Carolina Rodrigues Bordignon 

 

 

 

 

O papel das espécies raras na ictiofauna de riachos tropicais em diferentes 

condições de florestas e escalas 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Financiadora: CAPES 

 

Orientadora: Profa. Dra. Lilian Casatti 

Coorientador: Prof. Dr. Fabrício Barreto Teresa  

 

 

 

 

São José do Rio Preto 

2017 

Dissertação apresentada como parte dos 

requisitos para obtenção do título de Mestre em 

Biologia Animal, área de Ecologia e 

Comportamento, junto ao Programa de Pós-

Graduação em Biologia Animal do Instituto de 

Biociências, Letras e Ciências Exatas da 

Universidade Estadual Paulista “Júlio de 

Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio 

Preto. 



 

Bordignon, Carolina Rodrigues. 
       O papel das espécies raras na ictiofauna de riachos tropicais em 
diferentes condições de florestas e escalas  / Carolina Rodrigues Bordignon. 
-- São José do Rio Preto, 2017

                             53 f. : il., tabs.

Orientador: Lilian Casatti 
Coorientador: Fabrício Barreto Teresa 

                             Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista “Júlio 
de Mesquita Filho”, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas 

       1. Peixe. 2. Desmatamento. 3. Ictiofauna. 4. Espécies raras. 5. 
Ecossistemas. 6. Riachos amazônicos. I. Universidade Estadual Paulista 
"Júlio de Mesquita Filho". Instituto de Biociências, Letras e Ciências 
Exatas. II. Título.

CDU – 597

Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do IBILCE
UNESP - Câmpus de São José do Rio Preto 



 

Carolina Rodrigues Bordignon 

 

 

 

 

O papel das espécies raras na ictiofauna de riachos tropicais em diferentes 

condições de florestas e escalas 

 

 

 

 

 

 

 

 

Banca examinadora 

Prof
a
. Dr

a
. Lilian Casatti 

Universidade Estadual Paulista (UNESP) – São José do Rio Preto 

Orientadora 

 

Prof. Dr. Rafael Pereira Leitão 

Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG) – Belo Horizonte 

 

Prof. Dr. Mauricio Cetra 

Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) – Sorocaba 

 

 

 

 

 

São José do Rio Preto 

2017 

 

Dissertação apresentada como parte dos 

requisitos para obtenção do título de Mestre em 

Biologia Animal, área de Ecologia e 

Comportamento, junto ao Programa de Pós-

Graduação em Biologia Animal do Instituto de 

Biociências, Letras e Ciências Exatas da 

Universidade Estadual Paulista “Júlio de 

Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio 

Preto. 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Dedico esse trabalho à minha família, responsável por  

grande parte do que sou hoje em dia. 

 



 

Agradecimentos 

Agradeço primeiramente à minha família por proporcionar a oportunidade de 

realizar o sonho de estudar Biologia num lugar até então desconhecido. Por todo apoio e 

amor incondicional de sempre. Principalmente minha mãe Ana, que sempre fez o 

possível e impossível por mim, meus avós Lourdes e Antônio e o tio Plinio; 

À minha orientadora Lilian Casatti pela oportunidade de ser sua filha científica, 

pela confiança no meu trabalho, por todo o apoio e compreensão ao longo desses anos, 

por ser um exemplo de pessoa e profissional; 

Ao meu coorientador Fabrício Teresa, pelo auxílio nas temidas análises 

estatísticas e interpretação dos dados; 

A todos os colegas do Laboratório de Ictiologia, Kiko, Rose, Molina, Jaque, 

Angélica, Camilo, Mônica, Gabriel, Tiazinha, Mari, Guilherme, Breno, Arturo, 

Fernandinha e Fernandinho. Cada um com suas peculiaridades foram importantes no 

meu crescimento ao longo de toda a jornada, pelas discussões científicas, aprendizados 

compartilhados e também pelos momentos de descontração, risadas, churrascos 

“zuados” ou não, cafés na copa e todo apoio em momentos de crise; 

Um agradecimento especial à Mariana Molina pela grande amizade criada a 

partir do laboratório, por ser sempre muito parceira, paciente, por me fazer ver as coisas 

pelo lado mais emocional e contagiar com seu alto astral, bom humor e cantorias de 

sempre; 

À Jaquelini, que sempre se mostrou solícita a ajudar em tudo que fosse 

necessário, nas revisões de inglês, no compartilhamento das revoltas com a vida, aos 

palavrões certos na hora certa e pelas risadas escandalosas;  

À Angélica Pérez-Mayorga, por trazer a Colômbia para o laboratório, 

compartilhar o sufoco com os dados de Rondônia, identificação de espécies, espécies 

que mudaram de nome, matrizes infinitas e por sempre ajudar com as dúvidas; 

Ao Gabriel Brejão pela obtenção das imagens de satélite e histórico de 

desmatamento e por toda ajuda oferecida; 

Ao Guilherme Silva pela ajuda na edição de imagens e por sempre nos fazer dar 

risada com seu mau humor e coreografias diários; 

Ao Prof. Francisco Langeani Neto e Eduardo Fernando Santos pelas valiosas 

contribuições no exame de qualificação; 



 

Aos Profs Drs. Rafael Leitão e Mauricio Cetra por terem aceitado contribuir 

como banca examinadora para o presente trabalho; 

A todos os amigos da Turma 55 (2010-2013) e todos os outros que compartilhei 

momentos e construí histórias durante todo esse tempo; 

Em especial à Aline Miranda, amiga desde os primeiros dias de aula, que fez 

parte de todo o crescimento profissional e pessoal nesses sete intensos anos de Rio 

Preto, pelo ombro amigo de sempre, por sempre ter conselhos prontos, ouvir as 

paranoias, topar e incentivar várias maluquices; 

À Emily Bonfá pela amizade ao longo de todos esses anos, por ter vivido muitas 

histórias comigo, por as vezes atuar como psicóloga e sempre tentar ajudar; 

Ao IBILCE e à cidade de São José do Rio Preto por terem me proporcionado 

inúmeros aprendizados, amizades e momentos que ficarão guardados pra sempre; 

À CAPES pela bolsa concedida durante esse período; 

À FAPESP pelo financiamento do Auxílio à Pesquisa “Peixes de riachos de terra 

firme da bacia do rio Machado, RO”, do qual os dados utilizados no estudo foram 

obtidos; 

À FAPERP pelo auxílio financeiro para participação de eventos científicos; 

À Pro-Reitoria de Pós-graduação da UNESP e à seção de Pós-graduação do 

Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas (UNESP/IBILCE) pelo apoio 

acadêmico e 

À pessoas ou instituições que eventualmente eu possa ter esquecido. 

 

Muito obrigada!! 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 

RESUMO 

 

Devido a suas menores abundâncias e/ou apresentarem uma estreita distribuição 

geográfica, as espécies raras são mais suscetíveis à extinção na ocorrência de eventos 

estocásticos ou antropogênicos. Elas também podem conter atributos funcionais únicos, 

associados à realização de papéis importantes para o ecossistema. O desmatamento 

crescente, principal causa de perda de habitat em riachos, pode levar a um processo de 

perda de espécies, especialmente das mais raras. Assim, é de suma importância 

investigar como essas espécies podem responder a diferentes cenários de degradação 

ambiental e a consequência da perda dessas espécies para comunidades e ecossistemas. 

Dessa forma, o objetivo desse estudo foi avaliar se a perda de espécies raras influencia a 

diversidade funcional em comunidades de peixes de riachos florestados e desmatados, 

em escalas de microbacia e de buffer ripário. Para atingir esse objetivo, foram 

delimitados quatro grupos de riachos da bacia do rio Machado: FLORESTADO 

microbacia, FLORESTADO buffer, DESMATADO microbacia e DESMATADO 

buffer. Para cada grupo, nós usamos 14 riachos, contabilizando uma riqueza total de 97 

espécies. As espécies raras foram definidas de acordo com dois critérios: aquelas com 

abundância menor ou igual a cinco indivíduos dentro de cada grupo de riachos (Rab) ou 

aquelas com cinco ou menos ocorrências dentro de cada grupo de riachos (Roc). Então, 

foram utilizados seis atributos ecomorfológicos para calcular a diversidade funcional em 

cada grupo através o índice FD (Functional Diversity). Posteriormente foi calculada a 

contribuição de cada espécie para a diversidade funcional das comunidades, para as 

escalas de microbacia e buffer ripário. A contribuição funcional das espécies raras (Rab 

e Roc) foi comparada com a contribuição funcional das comuns para cada grupo de 

riachos e escala analisada. Também foi comparada a contribuição funcional das espécies 

raras nos ambientes desmatados em relação às raras nos florestados. A contribuição 

funcional das espécies raras foi significativamente maior do que a das comuns para os 

riachos desmatados e não houve diferença para os florestados. Quando consideradas 

apenas as espécies raras, a contribuição funcional foi maior nos riachos desmatados em 

relação aos florestados. Esse resultado pode estar relacionado com o desmatamento 

recente da região, onde os riachos desmatados ainda abrigam uma fauna residual de 

espécies sensíveis, representadas pelas espécies raras com atributos funcionais distintos 

das espécies comuns. Os riachos florestados apresentam maior heterogeneidade de 

habitat, propiciando a formação de mesohabitats e ocorrência de espécies com 

diferentes demandas ecológicas. Portanto, os riachos já florestados devem ser 

conservados como meio de assegurar a diversidade biológica e o funcionamento do 

ecossistema. Além disso, esforços devem ser dirigidos à recuperação de áreas 

desmatadas, como forma de melhorar a qualidade desses ambientes e também 

proporcionar a ocorrência de mais espécies com atributos funcionais distintos. 

 

 

 

Palavras-chave: raridade, desmatamento, fauna residual, riachos amazônicos. 



 

ABSTRACT 

 

Due to their low abundance and/or narrow distribution, rare species are more 

susceptible to extinctions in consequence of stochastic or anthropogenic events. These 

species can also have unique functional traits, associated with the performance of 

important functions to the ecosystem. The growing of deforestation, primary cause of 

habitat loss in streams, can lead to a species loss process, especially evident to the rare 

ones. Thus, it is crucial to investigate how rare species can respond to different 

scenarios of environmental degradation and the consequences of these losses to 

communities and ecosystems. Therefore, the aim of this study was evaluate if the loss of 

rare species influences the functional diversity in forested and deforested streams, at 

watershed and riparian buffer scales. To accomplish this purpose, we delimited four 

groups of streams from Machado river basin: FORESTED watershed, FORESTED 

buffer, DEFORESTED watershed and DEFORESTED buffer. For each group, we used 

14 streams, for a total richness of 97 species. Rare species were defined according two 

criteria: the ones with abundance lower than or equal to five individuals per stream 

group (Rab) and the ones with five or less occurrences (Roc) per stream group. After 

that, we used six ecomorphological traits to calculate functional diversity for each 

group through FD index (Functional Diversity). Then, we calculated the contribution of 

each species for fish communities functional diversity, for watershed and buffer scales. 

The rare species functional contribution (Rab and Roc) was compared to common 

species functional contribution for each streams group and scale analyzed. We also 

analyzed the rare functional contribution at deforested streams compared to forested 

ones. Rare species functional contribution was significantly higher than the common 

ones in deforested streams, while forested reaches did not show differences. When only 

rare species were analyzed, their functional contribution was higher at deforested 

streams in relation to the forested ones.  This result can be associated to the recent 

deforestation process in the study area, where deforested streams still harbor a residual 

fauna of sensitive species, composed by rare species with distinct functional traits 

compared to the common ones. Moreover, forested streams can have a greater habitat 

heterogeneity, providing different mesohabitats and, consequently the occurrence of 

species with different ecological needs. Thus, forested streams must be conserved to 

afford biological diversity and ecosystem functioning. Furthermore, restoration efforts 

must be concentrated in deforested streams as a measure to improve the quality of these 

environments and also support the occurrence of more species with distinct functional 

traits. 

 

 

 

 

 

 

 

Keywords: rarity, deforestation, residual fauna, Amazon streams. 



 

SUMÁRIO 

 

1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 1 

2. OBJETIVO E HIPÓTESES.......................................................................................... 3 

3. MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................... 4 

3.1. Área de estudo ....................................................................................................... 4 

3.2. Seleção a priori das microbacias .......................................................................... 6 

3.3. Coleta dos peixes ................................................................................................... 7 

3.4. Cálculo dos atributos ecomorfológicos ................................................................. 7 

3.5. Classificação do uso e cobertura do solo ............................................................ 10 

3.6. Seleção dos riachos ............................................................................................. 11 

3.7. Definição das espécies raras ............................................................................... 13 

3.8. Cálculo da diversidade funcional ........................................................................ 15 

3.9. Cálculo da perda de diversidade funcional ......................................................... 15 

3.10. Análise de dados ................................................................................................ 16 

4. RESULTADOS .......................................................................................................... 17 

5. DISCUSSÃO .............................................................................................................. 22 

6. CONCLUSÃO ............................................................................................................ 22 

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 29 

ANEXO 1.. ..................................................................................................................... 38 

ANEXO 2 ....................................................................................................................... 41 

ANEXO 3. ...................................................................................................................... 44 

 

 

  



1 

 

1. INTRODUÇÃO 

Em nenhum ambiente, seja ele tropical ou temperado, terrestre ou aquático, 

haverá espécies com os mesmos padrões de abundância (Magurran et al., 2011). 

Geralmente observam-se poucas espécies muito abundantes, outras moderadamente 

comuns e grande parte são raras (Rabinowitz, 1981; Lyons et al., 2005; Siqueira et al., 

2012; Bracken & Low, 2012). Essa discrepância entre diferentes espécies ocorre 

naturalmente e pode estar associada às características do ambiente no qual elas estão 

inseridas (Magurran et al., 2011). 

Embora as espécies mais comuns possam afetar o ecossistema devido à sua 

maior abundância (Schwartz et al., 2000; Smith & Knapp, 2003), espécies raras não 

podem ser ignoradas. Mesmo com baixas abundâncias ou ocorrências, elas podem 

apresentar traços funcionais únicos, isto é, características exclusivas que influenciam o 

desempenho dos indivíduos e/ou processos ecossistêmicos (Díaz & Cabido, 2001; Jain 

et al., 2014). Além disso, as espécies raras são importantes por serem potenciais 

bioindicadoras (Cao & Larsen, 2001; Poos & Jackson, 2012; Toledo et al., 2014), sendo 

o principal alvo em muitos estudos de conservação (Wan et al., 2010; Mouillot et al., 

2013, 2014). Ainda, por estarem em menor abundância e/ou por terem uma estrita 

distribuição geográfica, são as mais susceptíveis à extinção na ocorrência de algum 

evento estocástico (Rabinowitz, 1981; Willians et al., 2009; Isik, 2011). 

Quantificar a taxa exata de perda de espécies ainda é um desafio (Fisher & 

Blomberg, 2011; Clements et al., 2014). A extinção, tanto de populações quanto de 

espécies como um todo, é um evento relativamente comum (Ricklefs, 2003). Porém, 

estudos vêm mostrando que a taxa atual de diminuição da diversidade pode ser até 300 

vezes maior do que a encontrada no registro fóssil (Barnosky et al., 2011; Ceballos et 

al., 2015; McCallum, 2015). Ainda, mais de 70% das extinções ocorridas no Cretáceo-



2 

 

Paleógeno foram de espécies raras (Bryant, 1989), reforçando a necessidade de estudos 

sobre como a perda das mesmas poderia influenciar a biodiversidade e o ecossistema 

como um todo. 

Allan & Flecker (1993), em um notório artigo, propuseram os seguintes fatores 

como principais responsáveis pelas extinções de espécies ou populações em rios e 

riachos: perda e degradação de habitats, introdução de espécies exóticas, 

superexploração, poluição química e orgânica e mudanças climáticas. Mais de 20 anos 

se passaram e esses fatores foram potencializados, com a perda e degradação de habitats 

estando em maior evidência, principalmente devido à ação antrópica, que tem reduzido 

a área de ocorrência e abundância de muitas espécies (Pimm et al., 1995; Aarts et al., 

2004; Casatti et al., 2006; Barletta et al., 2010; Hermoso et al., 2011). Como os peixes 

constituem o grupo mais expressivo de vertebrados nesses locais, eles acabam sendo 

criticamente afetados por essas ações (Agostinho et al., 2005). 

A perda e a degradação de habitats como consequência da intensificação do uso 

do solo se configuram como as principais ameaças para a integridade ecológica de 

ecossistemas fluviais por impactarem a qualidade da água e a biodiversidade (Allan et 

al., 1997; Strayer et al., 2003; Allan, 2004) e alterarem os padrões de diversidade 

funcional de comunidades de insetos aquáticos (Heino, 2005; Barragán et al., 2011) e 

peixes (Villeger et al., 2010; Bordignon et al., 2015; Casatti et al., 2015). Além disso, a 

degradação do habitat pode atuar como um importante filtro ambiental, selecionando 

espécies (Rahel, 2002; Lake et al., 2007) e atributos funcionais (Poff, 1997; Pease et al., 

2012) em diferentes ecossistemas, como recifes (Bellwood et al., 2006), estuários 

(Villéger et al., 2010) e riachos (Bordignon et al., 2015). 

As florestas são responsáveis pelo equilíbrio do ecossistema aquático (Pusey & 

Arthington, 2003), sendo que mudanças na mesma podem afetar a estrutura, 



3 

 

composição e integridade da ictiofauna (Fernandes et al., 2013; Leite et al., 2015). 

Porém, o alcance da influência das florestas depende da escala, podendo variar desde o 

entorno mais próximo aos corpos d’água, passando pelo corredor ripário até uma escala 

mais ampla e mais distante do riacho, porém dentro dos limites da microbacia (Strayer 

et al., 2003). 

A Amazônia, maior floresta tropical do mundo, conta com aproximadamente 5,5 

milhões de km
2 

(Hansen et al., 2013) e fornece serviços ambientais essenciais, como 

manutenção da biodiversidade, regulagem do ciclo da água e estoques de carbono 

(Fearnside, 2008; Ojea et al., 2012). Ela está ameaçada por estar num cenário crescente 

de desmatamento (Fearnside, 2015), sendo que no ano de 2016 atingiu a maior taxa dos 

últimos oito anos (Tollefson, 2016). A floresta Amazônica é considerada um 

ecossistema frágil, de modo que alterações relativamente pequenas podem acarretar em 

impactos profundos (Malhi et al., 2008). Assim, entender como as espécies raras 

interferem no funcionamento de ecossistemas com tais características pode contribuir 

para uma melhor gestão prática na conservação da biodiversidade e dos serviços 

ambientais (Díaz & Cabido, 2001) dessa região. Como essas espécies são pouco 

estudadas, é de suma importância obter informações sobre sua susceptibilidade à 

extinção, entender como a degradação ambiental interfere nos processos ecológicos e 

quais as consequências da perda dessas espécies para as comunidades. 

2. OBJETIVO E HIPÓTESES 

O objetivo do presente estudo foi avaliar se a perda de espécies raras afeta a 

diversidade funcional em riachos florestados e desmatados, em escalas de microbacia e 

de buffer ripário. Assumindo que no local de estudo as comunidades de peixes de 



4 

 

riachos em bacias florestadas tem maior diversidade funcional do que em bacias 

desmatadas (Bordignon et al., 2015), levantamos as seguintes hipóteses: 

(i) A maior diversidade funcional das comunidades de bacias mais florestadas é 

explicada majoritariamente pelas espécies raras, pois esses locais teriam as melhores 

condições para abrigar espécies mais sensíveis quanto à qualidade do hábitat. Logo, tais 

espécies devem desempenhar papéis funcionais distintos daqueles desempenhados pelas 

espécies comuns nesses locais. 

(ii) Para os riachos desmatados, a contribuição para a diversidade funcional das 

comunidades deve ser similar para ambos os grupos de espécies, uma vez que há pouca 

diversidade de habitat disponível. Assim, espécies raras e comuns estariam 

desempenhando papéis funcionais semelhantes nesses locais. 

(iii) Ainda que a cobertura florestal tenha influência positiva sobre a 

contribuição das espécies raras para a diversidade funcional das comunidades, essa 

influência pode ser decomposta em duas escalas, a de microbacia e buffer ripário. Uma 

vez que as condições de entorno dos riachos têm associação direta com a qualidade do 

hábitat interno, as espécies raras terão maior contribuição em riachos com mais florestas 

no buffer ripário. 

3. MATERIAL E MÉTODOS 

3.1. Área de estudo 

Os exemplares e variáveis ambientais necessários para a realização deste estudo 

são provenientes do Projeto “Peixes de riachos de terra firme da bacia do rio Machado, 

RO”, que foi coordenado pela Dra. Lilian Casatti e recebeu apoio financeiro da 

FAPESP (projeto 2010/17494-8). 

Os espécimes coletados são provenientes da bacia do rio Machado (Figura 1). A 

área total da bacia é de 75.400 km
2
 e, ao longo de seu curso, o rio Machado recebe os 



5 

 

tributários Rolim de Moura, Urupá, Jaru, Machadinho e Preto e deságua na margem 

direita do rio Madeira (Ballester et al., 2012). O rio Machado corre por 

aproximadamente 1.243 km desde a nascente até a foz no rio Madeira, ao norte do 

Estado de Rondônia (Fernandes & Guimarães, 2002). Segundo Ballester et al. (2012), a 

bacia do rio Machado apresenta cinco unidades principais de solo: plintossolo, 

latossolo, argissolo, neossolo e planossolo. O clima é Tropical Úmido, com temperatura 

média variando de 19 a 33˚C, com precipitação anual é de aproximadamente 2.500 mm 

(Krusche et al., 2005). 

Os peixes coletados são provenientes de riachos contidos em um gradiente de 

degradação ambiental. Existem desde riachos contidos em locais com elevado grau de 

degradação da vegetação ripária e na microbacia, com pouca cobertura de vegetação 

original, até trechos situados dentro de uma Reserva Biológica, a REBIO de Jaru, e 

também dentro de três Reservas Extrativistas, as RESEX de Rio Preto Jacundá, 

Castanheira e Aquariquara, com grandes porcentagens de cobertura florestal (Casatti et 

al., 2013). A paisagem natural desta região vem sendo modificada desde 1970, com a 

criação de projetos de assentamento ao longo da rodovia BR-364 (Alves et al., 1998). 

Na Bacia do Rio Machado, o solo é coberto em parte por florestas primárias, sendo elas 

florestas tropicais úmidas abertas, e por florestas secundárias e áreas sem florestas 

(Ferraz et al., 2005). As florestas primárias não apresentam sinais de distúrbio e a altura 

das árvores varia entre 20 e 40 m (Fernandes & Guimarães, 2002). Nas florestas 

secundárias a altura das árvores varia entre cinco e 20 m e sofreram algum tipo de 

distúrbio, natural ou antrópico, consistindo em áreas parcialmente desmatadas, terras 

abandonadas ou previamente ocupadas por pastagens ou agricultura (Fernandes & 

Guimarães, 2002). As áreas sem floresta consistem em pastagens, incluindo áreas 

grandes e pequenas para a pecuária bovina (Fernandes & Guimarães, 2002). 



6 

 

 

Figura 1. A. Localização da Bacia do Rio Machado no estado de Rondônia, Brasil.     

B. as duas principais categorias de cobertura do solo e localização dos 52 riachos 

amostrados. 

 

3.2. Seleção a priori das microbacias 

Os limites da rede de drenagem das microbacias do rio Machado foram gerados 

utilizando o modelo hidrológico SWAT (Soil and Water Assessment Tools) e as 

imagens de satélite do MDET (Modelo Digital de Elevação do Terreno) SRTM 

(resolução de 90 x 90 m), originados pela NASA e disponibilizados pelo USGS (United 

States Geological Survey, disponível em www.usgs.gov). Com o objetivo de padronizar 

a ordem dos riachos (1ª a 3ª ordens sensu Strahler, 1957), as microbacias foram geradas 

considerando uma área de contribuição mínima de 1.500 ha e máxima de 5.000 ha, 

dentro de uma gradiente de degradação variando de 0 a 100% de cobertura de floresta. 



7 

 

Outros critérios considerados na seleção dos trechos foram: profundidade máxima, 

inferior a 1,5 m; perenidade dos cursos d’água; acessibilidade e autorização dos 

proprietários para acesso ao trecho amostral. Foram amostrados 52 trechos, com 

extensão de 80 m cada. 

3.3. Coleta dos peixes 

A amostragem da ictiofauna foi realizada nos meses de junho e julho de 2012. 

Foram usadas duas redes de bloqueio para isolar o trecho do riacho antes de iniciar a 

coleta. Duas pessoas coletaram os peixes usando a técnica mais apropriada segundo as 

características dos trechos: rede de arrasto (malha 2 mm) para porções desprovidas de 

vegetação marginal atingindo o corpo d’água e areia ou argila, e puçá (malha 2 mm) 

para porções com troncos, galhos e cascalhos. O esforço de coleta foi de uma hora ao 

longo de cada trecho. Os peixes capturados foram fixados em solução de formalina a 

10% e transferidos para solução de etanol a 70%. Foi coletado um total de 121 espécies 

pertencentes a oito diferentes ordens: Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes, 

Perciformes, Cyprinodontiformes, Beloniformes, Synbranchiformes e Myliobatiformes. 

Os lotes coletados estão depositados na coleção de peixes do Departamento de Zoologia 

e Botânica (DZSJRP), Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto, São 

Paulo, Brasil. 

3.4. Cálculo dos atributos ecomorfológicos  

Inferências ecomorfológicas demandam relações consistentes entre a 

performance de um indivíduo, ou grupo de indivíduos, e suas características 

morfológicas (Peres-Neto, 1999), que são conhecidas como atributos ecomorfológicos. 

Estes atributos apresentam significados ecológicos que relacionam as especializações 



8 

 

dos peixes com o fluxo da água, a capacidade de natação e a posição ocupada na coluna 

d’água.  

De um total de 121 espécies amostradas, foram medidas 119 espécies, com 

exceção de Potamotrygon orbignyi (Myliobatiformes: Potamotrygonidae) e 

Synbranchus marmoratus (Synbranchiformes: Synbranchidae) devido à ausência de 

nadadeiras peitorais ou estruturas corporais extremamente peculiares, que 

impossibilitava a inserção nos atributos ecomorfológicos selecionados. Para atender aos 

objetivos propostos, foram selecionados seis atributos relacionados ao uso do habitat 

(Tabela 1), cuja seleção foi realizada com base nos estudos de Gatz (1979a,b), Mahon 

(1984) e Watson & Balon (1984), e obtidos a partir de 10 medidas corporais. As 

medidas lineares (Figura 2) e de área nas quais se basearam os atributos 

ecomorfológicos foram realizadas com o auxílio do estereomicroscópio Zeiss, SteREO 

Discovery V12, com os softwares de imagem AxioVision/Zeiss e ImageJ (Rasband, 

2016) e paquímetro digital. Por convenção, os peixes foram medidos do lado esquerdo 

do corpo. Apenas no caso da nadadeira peitoral direita estar mais conservada, as 

medidas de comprimento, largura e área desta foram obtidas utilizando-se este lado. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



9 

 

Tabela 1. Siglas, cálculos e significados ecológicos dos atributos ecomorfológicos 

relacionados ao uso do habitat. 

 

Atributos Siglas Cálculos Significados ecológicos 

Altura relativa AR Altura máxima 

do corpo 

dividida pelo 

comprimento 

padrão. 

É assumida como sendo inversamente 

relacionada à velocidade do habitat 

(Nikolski, 1963), valores menores indicariam 

peixes habitando águas rápidas, está 

relacionada com a capacidade de realizar 

giros verticais (Gatz, 1979b). 

Índice de 

achatamento 

ventral 

IAV Altura da linha 

média máxima 

dividida pela 

altura máxima 

do corpo. 

Baixos valores estariam associados a vida em 

águas rápidas, por assegurar a manutenção da 

posição espacial sem grandes esforços (Hora, 

1930). 

Área relativa 

da nadadeira 

peitoral 

ARP Área da 

nadadeira 

peitoral dividida 

pela área do 

corpo. 

Valores altos indicam nadadores lentos que 

usam as nadadeiras peitorais pra se 

manterem na coluna d’água e para realizar 

manobras, ou peixes que habitam águas 

rápidas e que as usam para desviar as 

correntes para cima e deste modo mantendo-

se junto ao substrato (Watson & Balon, 

1984). 

Relação do 

aspecto da 

nadadeira 

peitoral 

RAP Comprimento 

máximo da 

nadadeira 

peitoral dividido 

por sua largura 

máxima. 

Altos valores indicam uma nadadeira peitoral 

longa e estreita, esperada entre peixes que 

passam longos períodos nadando (Watson & 

Balon, 1984). 

Posição 

relativa dos 

olhos 

PRO Altura da linha 

média do olho 

dividida pela 

altura da 

cabeça. 

Peixes bentônicos possuem olhos localizados 

dorsalmente, enquanto peixes nectônicos 

possuem olhos localizados lateralmente 

(Watson & Balon, 1984). 

Coeficiente de 

finura 

CF Comprimento 

padrão dividido 

pela largura 

máxima do 

corpo. 

Avalia a influência da forma do corpo sobre 

a capacidade de nado, sendo que valores de 2 

a 6 indicam arraste reduzido e a relação 

ótima para o nado eficiente é 4,5 (Blake 

1983). 

 



10 

 

 

Figura 2. Esquema das nove medidas morfológicas lineares obtidas a partir de cada 

exemplar. AMC: Altura máxima do corpo – maior distância vertical entre o dorso e o 

ventre do corpo; CMP: Comprimento máximo da nadadeira peitoral – máxima distância 

horizontal entre as duas extremidades da nadadeira; LMM: Linha média máxima – 

distância entre a porção da maior altura ventral e uma linha mediana imaginária, traçada 

horizontalmente a partir do centro da pupila até o pedúnculo caudal; LMP: Largura 

máxima da nadadeira peitoral – máxima distância vertical entre as duas extremidades da 

nadadeira; LS: Comprimento padrão; PDC: Altura da cabeça – distância máxima entre o 

dorso e o ventre da cabeça, passando pelo centro da pupila; PLO: Altura da linha média 

do olho – distância vertical entre o centro da pupila e a porção ventral do corpo 

(modificado de Cochran-Biederman & Winemiller, 2010 e Roa-Fuentes, 2011). 

 

3.5. Classificação do uso e cobertura do solo 

A classificação do uso e cobertura do solo foi realizada utilizando imagens de 

satélite Landsat 5 TM (2010, 30 x 30 m de resolução) disponibilizadas pelo Instituto 

Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE). O mapa de uso e cobertura do solo é composto 

por três categorias: floresta primária, floresta secundária e pastagem. A classificação foi 

feita utilizando o método Classificação Supervisionada pela Máxima Verossimilhança 

(Jensen, 2000) no software Erdas 9.2.  

A mudança do uso e cobertura do solo foi observada no período de 1984 a 2011, 

em intervalos de quatro anos, e calculada através do Land-use Change Analysis Tool -



11 

 

LUCAT (Ferraz, 2011), que calcula a área ocupada por cada tipo de uso do solo presente 

em uma unidade de análise. Desse modo, foram obtidos os valores de uso e ocupação do 

solo para os 52 trechos entre os anos de 1984 (quando teve início o monitoramento de 

cobertura vegetal por satélite) a 2011, com intervalos de quatro anos. 

3.6. Seleção dos riachos  

Em um estudo realizado em riachos com a mesma base de dados (Bordignon et 

al., 2015), observamos que as características físicas dos riachos mostram uma 

ordenação concordante com o gradiente de desmatamento nas microbacias. Assim, para 

testar as presentes hipóteses, utilizamos a proporção de desmatamento em escalas de 

microbacia e de buffer ripário como critério para obter quatro conjuntos de riachos: 

FLORESTADO buffer, FLORESTADO microbacia, DESMATADO buffer e 

DESMATADO microbacia, com 14 riachos por grupo.  

Foram calculadas as porcentagens de floresta para as escalas de buffer ripário 

(Figura 3 A) e de microbacia (Figura 3 B), ambos à montante do ponto de coleta 

georreferenciado. O buffer ripário foi considerado a faixa de 100 metros de largura de 

cada lado do canal. A microbacia foi considerada toda a área contida nos limites de 

contribuição dos seus tributários. Dessa forma, foram calculadas as proporções de 

floresta em cada uma dessas escalas e, de acordo com as maiores e menores 

porcentagens, foram selecionados os trechos de riachos florestados e os desmatados, 

respectivamente. É importante ressaltar que cada trecho de riacho representa uma 

microbacia independente. 



12 

 

 

 

Figura 3. Representação das escalas de (A) microbacia delimitada pelos seus limites de 

contribuição e (B) buffer ripário de 100 metros. As linhas e os círculos em cinza 

representam a rede de drenagem e o ponto de coleta, respectivamente. Em verde está 

representada a área utilizada para o cálculo das porcentagens de floresta em cada uma 

das escalas.  

 

Os dois primeiros conjuntos (FLORESTADO) são compostos por 14 riachos, os 

quais apresentam as maiores proporções de floresta tanto na microbacia quanto no 

buffer ripário e que sofreram pouca alteração nessas porcentagens desde o ano de 1984 

com atualmente mais de 90% de cobertura florestal. Nesse conjunto de riachos foram 

registradas 75 espécies de peixes. Os riachos com as maiores porcentagens de floresta 

tanto nas escalas de buffer e microbacia são os mesmos, pois os locais mais conservados 

apresentam as maiores proporções florestais em ambas as escalas. Dessa forma, é a 

mesma comunidade de peixes para buffer e microbacia no grupo FLORESTADO. 



13 

 

O conjunto DESMATADO microbacia é composto por 14 riachos cuja cobertura 

florestal varia de 1 a 35% na microbacia, abrigando 60 espécies de peixes (Anexo 1). O 

conjunto DESMATADO buffer é composto por 14 riachos, com 0 a 54% de florestas no 

buffer ripário, totalizando 59 espécies de peixes. Os conjuntos DESMATADO 

microbacia e DESMATADO buffer não são formados pelos mesmos riachos porque em 

alguns casos há pouca floresta na área de buffer ripário, mas uma proporção grande 

dentro dos limites da microbacia, como também há situações em que há pouca floresta 

na microbacia, porém mais concentradas no buffer ripário. Por essa razão, esses dois 

grupos são formados por riachos distintos e, consequentemente, abrigam um pool 

diferente de espécies. Então, consequentemente, as espécies raras podem ser diferentes 

para ambos os grupos formados. A lista de todas as espécies resultantes da seleção de 

riachos com suas respectivas abundâncias e ocorrências está contida no Anexo 1. 

3.7. Definição das espécies raras 

O limite exato entre a classificação de uma espécie como rara ou comum não é 

bem definido. A raridade de uma espécie é relativa, podendo abranger diferentes tipos 

de definições (Preston, 1948). Existem diversas maneiras de classificar uma espécie 

como rara ou comum, pois elas podem ser raras de diferentes maneiras, conforme 

Rabinowitz (1981). Neste mesmo trabalho, Rabinowitz elenca sete formas pelas quais 

uma espécie pode ser rara. Ela classifica a raridade de acordo com abrangência 

geográfica, abundância local e especificidade ou amplitude de habitat da espécie e as 

possíveis combinações entre essas facetas. Ainda há abordagens que adicionam 

biomassa à definição de raridade (Lyons et al., 2005), juntamente com abundância 

(Cohen et al., 2003) e ocorrência (Teshima et al., 2015). 

Há ainda diferentes cortes dentro dessas perspectivas para classificar uma 

espécie como rara. Gaston (1994) utiliza o conceito de quartis, o qual preconiza que as 



14 

 

espécies raras formam o primeiro quartil da comunidade. Seguindo este modo de 

classificação, o último quartil compõe as espécies mais comuns e os outros dois quartis, 

as intermediárias. 

Existem ainda definições desde as mais restritas até as mais amplas. Por 

exemplo, Drury (1974) coloca que as espécies raras são aquelas que ocorrem em 

pequenas populações, geograficamente distantes, onde o intercruzamento entre elas é 

extremamente improvável. Existem também as definições absolutas (Magurran, 2011), 

que estabelecem um nível de corte pré-estabelecido para a classificação das espécies 

raras, como, por exemplo, definir os singletons (espécies com apenas um indivíduo) e 

doubletons (espécies com dois indivíduos) como raras (Colwell, 2013), ou 10 ou menos 

indivíduos no total de amostras coletadas (Magurran, 2011). 

 Na região de estudo do presente trabalho, a Amazônia Ocidental, os inventários 

de ictiofauna são escassos e demonstram que ainda há uma grande diversidade de peixes 

a ser encontrada e descrita (Casatti et al., 2013). Do total de espécies coletadas na Bacia 

do Rio Machado, 11,5% não foram formalmente descritas e 19,4% necessitam revisões 

mais detalhadas (Casatti et al., 2013). Devido a essas imprecisões, faltam dados básicos 

da biologia de muitas dessas espécies, como capacidade de deslocamento e 

especificidade de habitat. Assim, o emprego de combinações de formas de raridade, 

como descrito por Rabinowitz (1981) fica inviável. 

 Ainda, como trabalhamos com dois cenários extremos de cobertura florestal e 

duas escalas de paisagem, as comunidades analisadas diferem na composição e 

abundância das espécies. Dessa forma, trabalhar com o método dos quartis (Gaston, 

1994) acarretaria em cortes diferentes de raridade para as diferentes situações propostas. 

Ou seja, diferentes abundâncias ou ocorrências seriam empregadas como corte para 

cada circunstância. Como forma de padronizar a definição de raridade das espécies para 



15 

 

todas as situações, utilizamos uma definição absoluta de raridade como espécies raras 

com abundância menor ou igual a cinco indivíduos (Rab) e as que ocorrem em cinco ou 

menos localidades (Roc) para cada conjunto de 14 riachos. Consequentemente, as 

espécies comuns são aquelas com mais de cinco indivíduos ou ocorrências para cada 

grupo. 

3.8. Cálculo da diversidade funcional 

 O índice de diversidade funcional utilizado foi o FD (Functional Diversity, 

Petchey & Gaston, 2002), que é derivado do índice PD (Phylogenetic Diversity, 

Rodrigues & Gaston, 2002). Para a obtenção desse índice são necessários quatro passos. 

(1) obtenção de uma matriz de atributos funcionais, que no nosso caso são os atributos 

ecomorfológicos; (2) conversão da matriz de atributos em uma matriz de distância 

euclidiana; (3) obtenção de um dendrograma funcional a partir dessa matriz de distância 

e (4) cálculo do comprimento total dos ramos do dendrograma funcional, que gera o 

valor de FD (Petchey & Gaston, 2002). Esse procedimento foi realizado para cada uma 

das escalas, microbacia e buffer ripário, juntamente com a inserção da matriz de 

ocorrência de cada comunidade formada pelos grupos de riachos conservados e 

desmatados. Essa análise foi realizada no software R (R Development Core Team, 

2011) com o auxílio dos pacotes “vegan” (Oksanen et al., 2017) e “picante” (Kembel et 

al., 2010).  

3.9. Cálculo da perda de diversidade funcional 

Foi calculada a contribuição de todas as espécies na perda de diversidade 

funcional para o conjunto total de riachos (microbacia) e também para cada riacho 

(buffer). Contudo, a forma de cálculo variou conforme as escalas. O procedimento foi 

realizado para os riachos florestados e desmatados separadamente. 



16 

 

Para a escala de microbacia, cada espécie foi retirada da comunidade em questão 

(todos os riachos onde ela ocorre). Então, foi calculada a diversidade funcional do pool 

antes (com todas as espécies do pool) e depois, com a retirada de cada espécie do pool 

regional. Então, a contribuição funcional de cada espécie foi obtida subtraindo a FD do 

pool regional com todas as espécies da FD após a retirada da espécie do pool, sendo a 

perda de FDmicrobacia = FD total (pool) – FD pool sem a espécie. 

Para a escala de buffer ripário, cada espécie foi retirada da comunidade em 

questão (para cada riacho onde ela ocorre). Então, foi calculada a diversidade funcional 

de cada riacho com todas as espécies e depois a diversidade funcional de cada riacho 

sem a espécie em questão. Essa contribuição foi obtida somente para os riachos onde 

cada espécie ocorre. Então, a contribuição funcional de cada espécie foi obtida 

subtraindo a FD do riacho com todas as espécies da FD após a retirada da espécie do 

riacho. Assim, a perda de FDbuffer = FD total (riacho) – FD riacho sem a espécie.  

Essas análises foram conduzidas no software estatístico R (R Development Core 

Team, 2011) e os roteiros estão apresentados no Anexo 2. 

3.10. Análise de dados 

Para comparar a contribuição das espécies raras (Rab e Roc) em relação às 

comuns para a perda de FD das comunidades foram realizados testes t para cada 

situação analisada, ou seja: 

Raras vs. comuns FLORESTADO buffer 

Raras vs. comuns FLORESTADO microbacia 

Raras vs. comuns DESMATADO buffer 

Raras vs. comuns DESMATADO microbacia 



17 

 

Os valores de perda de FD para cada espécie foram transformados em log10 para 

atender as premissas de normalidade e homogeneidade do teste t (Gotelli & Ellison, 

2011). Todos os testes t foram realizados no software Statistica (StatSoft Inc., 2004). 

4. RESULTADOS 

Das 75 espécies presentes nos grupos FLORESTADO buffer e FLORESTADO 

microbacia, 56 (74,7%) foram consideradas raras para o critério de ocorrência (Roc) e 

30 (40%) raras para o critério de abundância (Rab). No grupo DESMATADO 

microbacia, das 59 espécies, 40 (67,8%) foram consideradas Roc e 21 (35,6%) Rab. No 

grupo DESMATADO buffer, das 60 espécies, 40 (66,7%) foram consideradas Roc e 21 

(35%) Rab. 

As espécies raras (Rab e Roc) foram as que mais contribuíram para a diversidade 

funcional dos riachos desmatados (Figura 4). Ou seja, há maior perda de FD nas 

comunidades de riachos desmatados com a retirada das raras em relação às comuns, 

indo contrariamente à segunda predição do nosso estudo. Ainda nessa condição de 

degradação, a contribuição das espécies raras para a FD da comunidade (Rab e Roc) foi 

maior que a das espécies comuns em ambas as escalas analisadas (microbacia e buffer 

ripário), contrariando a terceira hipótese de que elas seriam mais importantes na escala 

de buffer. Os valores de média, desvio padrão, P, t e F desses testes t estão apresentados 

na Tabela 2. 

Para os riachos florestados, a contribuição das espécies raras e comuns para a 

FD não diferiu (Figura 5), indicando que ambos os grupos de espécies contribuem 

similarmente para a funcionalidade das comunidades nesse conjunto de riachos. Os 

valores de média, desvio padrão, P, t e F desses testes t estão contidos na Tabela 2.  

Temos ainda que a perda de FD quando se analisa as espécies raras (Roc e Rab) 

separadamente é maior para as comunidades de riachos desmatados em relação aos 



18 

 

florestados para as escalas de microbacia e buffer ripário (Figura 6), com exceção de 

Roc para buffer ripário. Ou seja, comparando raras vs. raras ao invés de raras vs. 

comuns, a diferença também é significativa. Esses resultados reforçam a ideia de que as 

espécies raras são mais importantes na funcionalidade de riachos desmatados em 

relação às raras dos locais florestados. Os valores de média, desvio padrão, P, t e F 

desses testes t estão apresentados na Tabela 3.  

 

 

 

Figura 4. Média e desvio padrão da perda da diversidade funcional (FD) de 

comunidades de peixes associada à perda das espécies comuns e raras quanto à 

ocorrência (Roc) e abundância (Rab) nos riachos DESMATADOS nas escalas de 

microbacia (A e B) e buffer ripário (C e D). Todas as diferenças foram estatisticamente 

significativas.  

 



19 

 

 

Figura 5. Média e desvio padrão da perda da diversidade funcional (FD) em 

comunidades de peixes associada à perda das espécies comuns e raras quanto à 

ocorrência (Roc) e abundância (Rab), nos riachos FLORESTADOS nas escalas de 

microbacia (A e B) e buffer ripário (C e D). Nenhuma diferença foi estatisticamente 

significativa, indicando que a importância das espécies raras e comuns não varia entre si 

e conforme as escalas de paisagem em riachos desmatados. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



20 

 

Tabela 2. Médias, desvios padrão (DP) e valores resultantes dos testes t (P, t e F) das 

comparações de perda de FD entre espécies raras e comuns para os grupos de riachos 

analisados (desmatados e florestados nas escalas de microbacia e buffer ripário). Os 

valores significativos de P estão em negrito. 

ESCALAS 

DESMATADO 

Média 

comuns 

DP 

comuns 

Média 

raras 

DP 

raras 
P t F 

Microbacia 

Comuns vs. 

Roc 
-0,396 0,227 -0,226 0,289 0,029 2,239 1,621 

Comuns vs. 

Rab 
-0,345 0,276 -0,165 0,255 0,016 2,465 1,173 

Buffer 

ripário 

Comuns vs. 

Roc 
-0,261 0,229 -0,103 0,280 0,036 2,142 1,486 

Comuns vs. 

Rab 
-0,220 0,268 -0,034 0,246 0,011 2,618 1,187 

 FLORESTADO 

Média 

comuns 

DP 

comuns 

Média 

raras 

DP 

raras 
P t F 

Microbacia 

Comuns vs. 

Roc 
-0,213 0,287 -0,363 0,332 0,083 -1,754 1,330 

Comuns vs. 

Rab 
-0,276 0,361 -0,397 0,254 0,116 -1,588 2,019 

Buffer ripário 

Comuns vs. 

Roc 
-0,100 0,261 -0,206 0,288 0,162 -1,411 1,217 

Comuns vs. 

Rab 
-0,153 0,312 -0,217 0,235 0,340 -0,958 1,752 

 

 

 

 

 

 

 

 



21 

 

 

Figura 6. Médias e desvios padrão da perda de diversidade funcional (FD) das 

comunidades comparando a contribuição das espécies raras nos grupos de riachos 

desmatados e florestados nas escalas de microbacia e buffer ripário. (A) escala de 

microbacia segundo o critério de ocorrência (Roc); (B) escala de microbacia segundo o 

critério de abundância (Rab); (C) microbacia segundo o critério de abundância (Rab); 

(D) buffer ripário segundo o critério de abundância (Rab). Todas as diferenças foram 

estatisticamente significativas, com exceção de (C).  

Tabela 3. Médias, desvios padrão (DP) e valores resultantes dos testes t (P, t e F) das 

comparações da contribuição das espécies raras para a FD das comunidades entre os 

grupos de riachos desmatados e florestados nas escalas de microbacia e buffer ripário. 

Os valores significativos de P estão em negrito. 

ESCALAS 

DESMATADO vs. FLORESTADO 

Média 

desm 

DP 

desm 

Média 

cons 

DP 

cons 
P t F 

Microbacia 

Roc 
-0,226 0,289 -0,363 0,332 0,039 -2,090 1,316 

Rab 
-0,165 0,255 -0,397 0,254 0,002 -3,211 1,007 

Buffer 

ripário 

Roc -0,103 0,280 -0,206 0,288 0,084 -1,746 1,059 

Rab -0,034 0,246 -0,217 0,235 0,009 -2,685 1,090 



22 

 

5. DISCUSSÃO 

Nosso estudo mostrou que há uma influência desigual das espécies raras para a 

diversidade funcional de comunidades de peixes inseridas em locais com diferentes 

graus de desmatamento. Nos riachos desmatados, a contribuição das espécies raras para 

a diversidade funcional foi maior em comparação às comuns, nas escalas de microbacia 

e buffer ripário. Para os riachos florestados, a contribuição de ambos os grupos de 

espécies para a diversidade funcional não apresentou diferença significativa. O mesmo 

padrão é encontrado quando apenas as espécies raras, separadamente das comuns, são 

analisadas. As espécies raras apresentaram maior contribuição para a diversidade 

funcional em relação às comuns em comunidades de riachos desmatados. 

Na área de estudo, as comunidades de peixes de riachos desmatados são 

funcionalmente redundantes e, nos florestados, elas são funcionalmente complementares 

(Bordignon et al., 2015). Isso significa que nos desmatados as espécies utilizam os 

mesmos recursos do ambiente de maneira similar e, consequentemente, desempenham 

papéis semelhantes no ecossistema (Loreau, 2004). No caso dos florestados, a utilização 

de recursos se dá de maneira complementar entre as espécies, as quais os utilizam de 

diferentes maneiras e também usam recursos diferentes.  

A extinção das espécies raras em ambientes desmatados pode acarretar em 

perdas críticas para o ecossistema, que vão desde a supressão de funções insubstituíveis, 

de nichos e de interações entre as espécies (Lyons & Schwartz, 2001; Lyons et al., 

2005; Mouillot et al., 2013; Jain et al., 2014; Leitão et al., 2016) até a integridade de 

importantes processos ecológicos (Walker et al., 1999; Lyons & Schwartz, 2001). Isso 

acontece porque esses locais são mais debilitados devido ao maior nível de degradação 

ambiental (Malhi et al., 2008) e apresentam menor diversidade funcional em 

comparação aos florestados (Bordignon et al., 2015). Elas também podem desempenhar 



23 

 

papel no impedimento da entrada de espécies exóticas na comunidade, como visto por 

Lyons & Schwartz (2001). Além disso, o conjunto de espécies raras de uma 

comunidade pode congregar combinações distintas de atributos funcionais (Mouillot et 

al., 2013), representando uma importante característica para os ambientes degradados 

onde ocorrem.  

A vegetação ripária, juntamente com as raízes de suas árvores, diminui a 

velocidade do escoamento superficial e consequente o carreamento de sedimentos, 

protegendo tanto o meio terrestre quanto o aquático (Pusey & Artington, 2003). Ela 

fornece uma maior estabilidade e proteção ao solo e bancos de areia, evitando erosões e 

preservando a qualidade da água dentro do canal (Allan et al., 1997; Tabacchi et al., 

2000; Monteiro et al., 2016), além do fornecimento direto de material alóctone (Pusey 

& Arthington, 2003). Vem desta relação mais próxima e direta da vegetação ripária com 

o corpo d’água a hipótese de que a floresta no buffer seria capaz de mitigar a perda de 

diversidade funcional. 

Entretanto, a Amazônia é caracterizada por apresentar solos frágeis. Então, a 

floresta presente no buffer ripário por si só não é capaz de mitigar o carreamento de 

sedimentos proveniente de escoamento superficial, sendo fundamental que a floresta na 

microbacia esteja presente para amenizar a erosão e também para favorecer a 

heterogeneidade do habitat, que é tão importante para a ictiofauna. Isso se deve porque 

na região predominam latossolos e plintossolos (Ballester et al., 2012) que, por suas 

constituições minerais e características químicas, são considerados solos frágeis (IAC, 

2015; EMBRAPA, 2017a; EMBRAPA, 2017b). Assim, na impossibilidade de 

manutenção das florestas na microbacia, é imprescindível que as práticas agrícolas e 

pastoris respeitem essa fragilidade natural do solo regional. 



24 

 

Nos locais florestados a contribuição funcional das espécies raras em relação às 

comuns não apresentou diferença significativa. Esse resultado mostra que ambos os 

grupos de espécies são similarmente importantes para a manutenção da funcionalidade 

dessas comunidades. Dessa forma, extinções de espécies raras ou comuns acarretariam 

em perdas funcionais semelhantes para a comunidade. Isso pode ser devido a maior 

heterogeneidade ambiental desses locais, assegurada principalmente por troncos e 

galhos provenientes da floresta (Rosenfeld & Huato, 2003; Paula et al., 2011; 2013).  

Esses itens provenientes da floresta fornecem maior oferta e diversidade de 

habitats e microhabitats para as espécies (Beltrão et al., 2009). Bancos de folhiço 

(Keller & Swanson, 1982), galhos e troncos (Paula et al., 2013) podem alterar a 

morfologia e complexidade do canal, formando mesohabitats (Andrus et al., 1988), 

como pequenas corredeiras (i.e. locais rasos e correnteza rápida), piscinas (i.e. locais de 

remanso, mais fundos e com correnteza fraca) e corredores (i.e. locais com 

profundidade e correnteza intermediários) (Fitzpatrick et al., 1998). Esses locais são 

utilizados por diversas espécies de peixes e muitas vezes apresentam maior diversidade 

de espécies quando comparado a locais com ausência desse material (Power, 2003; 

Wright & Flecker, 2004). Assim, essa maior disponibilidade e diversidade de recursos 

subsidia a ocorrência de espécies com demandas ambientais, ecológicas, características 

biológicas e traços funcionais distintos num mesmo local (Mouillot et al., 2013). 

Embora a contribuição de espécies comuns e raras seja semelhante para os 

riachos florestados, algumas apresentam maiores contribuições para a diversidade 

funcional em relação às demais. Para ambas as escalas de microbacia e buffer ripário, as 

espécies que mais contribuem para a perda de FD, ou seja, as que mais fariam a 

comunidade perder funcionalidade se elas fossem extintas, são as mesmas. São elas, em 

ordem decrescente de perda de FD: Carnegiella strigata, Gymnorhamphichthys petiti e 



25 

 

Pseudobunocephalus amazonicus (Anexo 3A). Essas espécies são comuns nesses locais 

para o critério de abundância, e raras para o critério de ocorrência, com exceção de G. 

petiti que é comum para ambos os critérios de raridade.  

As espécies de Carnegiella são conhecidas como peixes-borboleta pela sua 

habilidade de se propulsionar fora da água usando as nadadeiras peitorais para capturar 

insetos que caem da vegetação marginal (Weitzman & Palmer, 2003). No estudo de 

Silva (1993), também é nítida a associação de C. strigata com a floresta, pois os itens 

mais importantes da dieta da espécie em riachos amazônicos foram insetos terrestres, 

notavelmente himenópteros adultos.  Além disso, a espécie não é encontrada nos locais 

desmatados, reforçando a dependência com a vegetação. 

Os representantes de Pseudobunocephalus apresentam coloração críptica, 

geralmente sendo encontrados junto à lama e bancos de folhiço submerso, em meio à 

vegetação, ou junto a pequenas galhadas submersas (Ohara & Zuanon, 2013). Eles 

comumente se alimentam de invertebrados aquáticos e terrestres e detritos (Ohara & 

Zuanon, 2013). Dessa forma, Pseudobunocephalus amazonicus apresenta grande 

associação com floresta em decorrência dessas características, tanto que sua ocorrência 

está restrita às áreas florestadas, não estando presentes nos locais desmatados. Assim, é 

uma espécie que apresenta suma importância para os riachos, apresentando atributos 

funcionais distintos das outras espécies e, dessa forma, contribuindo desigualmente para 

a funcionalidade das comunidades onde ocorre. 

É interessante apontar que Gymnorhamphichthys petiti apresentou contribuições 

funcionais semelhantes nos riachos desmatados e florestados. Esse resultado reflete a 

habilidade dos indivíduos viverem junto do substrato arenoso, que é frequente em 

riachos Amazônicos, mas também em bancos de folhiço oriundos das florestas 

adjacentes (Zuanon et al., 2006; Crampton & Ribeiro, 2013). Nesses substratos, os 



26 

 

indivíduos permanecem enterrados durante o dia e forrageiam em busca de 

invertebrados aquáticos durante a noite (Zuanon et al., 2006; Crampton & Ribeiro, 

2013). Estes últimos são recursos disponíveis mesmo em riachos degradados (Bonato et 

al., 2012; Zeni & Casatti, 2014). Assim, a contribuição similar de G. petiti para a 

diversidade funcional de riachos desmatados e florestados é mediada por aspectos 

específicos de sua biologia. 

Para os riachos desmatados, nas escalas de microbacia e de buffer ripário, as 

mesmas espécies tiveram as maiores contribuições para a FD. Em ordem decrescente de 

contribuição, essas espécies são Gymnorhamphichthys petiti, Farlowella cf. oxyrryncha 

e Brachychalcinus copei (Anexo 3B). Gymnorhamphichthys petiti é rara para ocorrência 

e abundância; F. oxyrryncha é rara para ocorrência e B. copei é comum para ambos os 

critérios. Por exemplo, as informações de história de vida de Farlowella cf. oxyrryncha 

são escassas, mas sabe-se que exemplares da subfamília Loricariinae se alimentam 

preferencialmente de detritos, perifíton, algas, restos de vegetação e invertebrados 

aquáticos (Covain & Fisch-Muller, 2007; Thomas & Rapp Py-Daniel, 2008). Por 

apresentar o corpo extremamente fino e alongado, juntamente com uma coloração 

marrom, as espécies de Farlowella se assemelham muito a um fino galho de árvore 

(Covain & Fisch-Muller, 2007). Por isso, a relação estreita com florestas. 

Podemos dizer que esses resultados vêm de encontro ao fato de que o 

desmatamento na bacia do rio Machado é relativamente recente, com início na década 

de 1970 (Ferraz et al., 2005). Dessa forma, mesmo os ambientes mais degradados 

conseguem abrigar uma fauna residual de espécies sensíveis. Porém, num cenário 

continuado e crescente de intensificação do uso do solo na microbacia, é esperado um 

aumento da homogeneização dos riachos, conforme estudos em outras bacias 

hidrográficas alteradas há mais tempo (Casatti et al., 2015; Zeni & Casatti, 2014). 



27 

 

Portanto, em longo prazo pode ser previsível a atuação mais severa do filtro ambiental, 

de modo que esses locais serão ocupados majoritariamente por espécies mais tolerantes 

e com atributos funcionais comuns, com espécies desempenhando papéis funcionais 

muito similares (Flynn et al., 2009; Mouillot et al., 2012; Casatti et al., 2015). 

Nosso estudo demonstra que a contribuição das diferentes espécies pode ser 

desigual em diferentes cenários de degradação ambiental. Contudo, há grandes lacunas 

sobre como as espécies respondem aos diferentes distúrbios em ecossistemas 

megadiversos, como é o caso da região Amazônica. A forma drástica de ocupação do 

território Amazônico no Antropoceno pode acarretar em perdas de espécies essenciais a 

esse ecossistema, mas sequer conhecidas. Desse conjunto de espécies, as raras são as 

que claramente mais sofrem com o processo de desmatamento, correndo o risco de 

serem extintas localmente.  

6. CONCLUSÃO 

Contrariando as hipóteses levantadas no trabalho, os resultados obtidos 

demonstram que as espécies raras são as que mais afetam a funcionalidade de riachos 

desmatados, nas escalas de microbacia e buffer ripário (Figura 7). Pela região ter um 

histórico de desmatamento relativamente recente, ainda existem estruturas florestais 

remanescentes nos riachos desmatados que podem ser utilizadas como habitat, 

proporcionando a ocorrência de uma fauna residual de espécies sensíveis (i.e. espécies 

raras). Nesses ambientes, as espécies raras são as menos tolerantes quanto à ocupação 

de habitat e, portanto, mais vulneráveis à extinção a curto e longo prazo num quadro 

continuado de perda de florestas. Dessa forma, esforços deveriam ser direcionados para 

a restauração da vegetação nativa perdida no buffer ripário e na microbacia de locais 

degradados, com o intuito de fornecer subsídio para ocorrência e aumento de 

populações de espécies sensíveis (dentro dos limites dos ciclos naturais das espécies). 



28 

 

Entretanto, a conservação integral da vegetação em áreas com maiores porcentagens de 

floresta, onde as espécies raras e comuns apresentam contribuição funcional similar, 

também é de suma importância, como forma de assegurar a estabilidade dos processos e 

garantir o provimento de funções e serviços ecossistêmicos. 

 

 

 

Figura 7. Esquema com os principais resultados do estudo. O desmatamento atua como 

um filtro ambiental, de espécies e atributos funcionais. Os riachos florestados 

apresentam maior diversidade funcional, com as espécies com um maior equilíbrio 

ecológico, onde as perdas de diversidade funcional (FD) das espécies comuns e raras 

foram semelhantes. Nos locais desmatados, a diversidade funcional é menor e a perda 

de funcionalidade das espécies raras foi maior do que a das espécies comuns. Nesse 

caso, as raras representam uma fauna residual de espécies sensíveis, a qual o 

desmatamento relativamente recente consegue abrigar. Ainda, o buffer ripário e 

microbacia foram igualmente importantes na manutenção da diversidade funcional das 

espécies.  

 

 

 

 

 



29 

 

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psammophily in South American freshwater fishes. Neotropical Ichthyology, 4(1): 

107-118. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



38 

 

ANEXO 1. Espécies, autores, ordens e famílias das registradas nos riachos utilizados 

nesse estudo, com suas ocorrências em locais florestados (Oc flor) e desmatados (Oc 

desm), número total de indivíduos para riachos florestados (Ab flor) e desmatados (Ab 

desm). Os números de 1 a 4 sobrescritos antes dos nomes das espécies significam: 1: 

raras para o critério de ocorrência nos riachos florestados, 2: raras para o critério de 

abundância nos riachos florestados, 3: raras para o critério de ocorrência em riachos 

desmatados, 4: raras para o critério de abundância em riachos desmatados. A 

classificação segue Reis et al. (2003); exceto para Serrasalmidae que segue Calcagnotto 

et al. (2005). 

 

Ordens e famílias Espécies e autores Oc flor Ab flor Oc desm Ab desm 

Characiformes 
     

   Parodontidae 
3,4

Parodon nasus Kner, 1859 - - 1 1 

   Curimatidae 
1
Curimatopsis macrolepis (Steindachner, 1876) 1 6 - - 

 
3
Cyphocharax spiluropsis (Eigenmann & Eigenmann, 1889) - - 5 24 

 
Steindachnerina fasciata (Vari & Géry, 1985) - - 6 16 

 
1,2,3

Leporinus friderici (Block, 1794) 3 3 5 8 

   Crenuchidae Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909 8 63 12 127 

 
Elachocharax pulcher Myers, 1927 6 76 - - 

 
1
Microcharacidium aff. weitzmani Buckup, 1993 3 9 - - 

 
1
Microcharacidium sp. 3 50 - - 

 
1,2

Melanocharacidium pectorale Buckup, 1993 1 1 - - 

   Gasteropelecidae 
1
Carnegiella strigata (Günther, 1864) 4 27 - - 

   Characidae Astyanax cf. bimaculatus (Linnaeus, 1758) - - 7 68 

 
1,2

Astyanax cf. maximus (Steindachner, 1876) 2 3 - - 

 
3,4

Astyanax maculisquamis Garutti & Britski, 1997 - - 1 1 

 
1,3

Bario steindachneri (Eigenmann, 1893) 1 1 - - 

 
1
Brachychalcinus copei (Steindachner, 1822) 3 9 8 43 

 
1
Bryconops caudomaculatus (Günther, 1864) 4 11 9 75 

 
Bryconella pallidifrons (Fowler, 1946) 8 695 - - 

 
Creagrutus petilus Vari & Harold, 2001 6 25 8 190 

 
1,3

Hemigrammus aff. ocellifer (Steindachner, 1882) 2 10 3 33 

 
1
Hemigrammus bellotti (Steindachner, 1882) 5 43 - - 

 
1
Hemigrammus melanochrous Fowler, 1913 3 99 - - 

 
1,2,3

Hemigrammus neptunus Zarske and Géry, 2002 1 4 2 54 

 
Hyphessobrycon aff. heterorhabdus (Ulrey, 1894) 6 58 - - 

 
Hyphessobrycon agulha Fowler, 1913 6 808 - - 

 
3
Hyphessobrycon bentosi Durbin, 1908 - - 1 14 

 
1,3,4

Hyphessobrycon copelandi Durbin, 1908 2 18 1 2 

 
1,2

Jupiaba citrina Zanata & Ohara, 2009 1 1 8 83 

 
1,2

Jupiaba poranga Zanata, 1997 2 4 - - 

 
3,4

Jupiaba zonata (Eigenmann, 1908) - - 2 4 

 
1
Knodus cf. smithi Fowler, 1913 4 61 10 134 

 
3,4

Knodus heteresthes Eigenmann, 1908 1 582 - - 

 
 

    



39 

 

Ordens e famílias Espécies e autores Oc flor Ab flor Oc desm Ab desm 

 
1,3

Microschemobrycon guaporensis Eigenmann, 1915 4 34 3 25 

 
1,2,3

Moenkhausia cf. bonita Benine, Castro & Sabino, 2004 1 2 2 46 

 
3,4

Moenkhausia pankilopteryx Bertaco & Lucinda 2006 - - 1 1 

 
1
Moenkhausia collettii (Steindachner, 1882) 5 149 9 566 

 
1,2

Moenkhausia cotinho Eigenmann, 1908 1 1 6 38 

 
1,2

Moenkhausia grandisquamis Müller& Troschel, 1845 2 4 - - 

 
1,3

Moenkhausia mikia Marinho & Langeani, 2010 2 30 3 22 

 
Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864) 7 27 13 101 

 
4
Odontostilbe fugitiva Cope, 1870 - - 2 259 

 
1
Phenacogaster retropinnus Lucena & Malabarba, 2010 5 23 11 96 

 
Serrapinnus aff. notomelas (Eigenmann, 1915) - - 13 2528 

 
Serrapinnus microdon (Eigenmann, 1915) - - 11 1034 

 
3,4

Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 - - 1 2 

   Serrasalmidae 
3,4

Myleus sp. - - 1 4 

   Acestrorhynchidae 
1,2,3,4

Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) 1 1 1 1 

   Erythrinidae 
1
Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider, 1801) 5 8 - - 

 
1,3

Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) 2 2 - - 

 
1
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 9 28 7 14 

   Lebiasinidae 
3
Pyrrhulina cf. australis Eigenmann & Kennedy, 1903 13 123 2 13 

Siluriformes 
     

   Cetopsidae 
1,2

Denticetopsis seducta (Vari, Ferraris & de Pinna, 2005) 1 1 - - 

 
1,3

Helogenes gouldingi Vari & Ortega, 1986 1 3 - - 

   Aspredinidae 
1
Pseudobunocephalus amazonicus (Mees, 1989) 5 27 - - 

   Trichomycteridae 
3,4

Ituglanis amazonicus (Steindachner, 1882) 8 79 1 1 

   Callichthyidae 
1,2

Corydoras acutus Cope, 1872 2 3 - - 

 
3,4

Corydoras elegans Steindachner, 1876 - - 1 1 

 
3
Corydoras stenocephalus Eigenmann & Allen, 1942 1 4 - - 

 
3
Corydoras trilineatus Cope, 1872 6 40 4 9 

 
1,2,3,4

Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) 1 1 1 1 

 
1
Megalechis picta (Müller & Troschel, 1849) 5 47 - - 

   Loricariidae 
1,3

Ancistrus lithurgicus Eigenmann, 1912 3 17 4 19 

 
1,23

Farlowella cf. oxyrryncha (Kner, 1853) 2 3 4 30 

 
3,4

Hypostomus pyrineusi (Miranda Ribeiro, 1920) - - 2 2 

 
1,3

Lasiancistrus schomburgkii (Günther, 1864) 4 8 3 9 

 
1,2

Rineloricaria heteroptera Isbrücker & Nijssen, 1976 1 1 11 55 

 
1,2

Rineloricaria sp. 1 1 - - 

   Pseudopimelodidae Batrochoglanis cf. raninus (Valenciennes, 1840) 4 14 - - 

 
1,2

Batrochoglanis villosus (Eigenmann, 1912) 2 4 - - 

 
1,2

Microglanis poecilus Eigenmann, 1912 1 1 - - 

   Heptapteridae 
3,4

Imparfinis cf. hasemani Steindachner, 1917 6 76 2 9 

 
3
Imparfinis stictonotus (Fowler, 1940) 5 20 3 8 

 
3,4

Phenacorhamdia cf. boliviana (Pearson, 1924) - - 1 1 

 
1
Phenacorhamdia sp. 2 10 - - 

 
Pimelodella cf. howesi Fowler, 1940 8 36 - - 

      



40 

 

Ordens e famílias Espécies e autores Oc flor Ab flor Oc desm Ab desm 

 
1,4

Pimelodella sp. - - 1 1 

 
3,4

Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) - - 3 4 

   Doradidae 
1
Acanthodoras cataphractus (Linnaeus, 1758) 4 19 - - 

   Auchenipteridae 
1,2,3,4

Parauchenipterus porosus (Eigenmann & Eigenmann, 

1888) 
1 1 2 4 

 
1,2

Tatia aulopygia (Kner, 1858) 1 1 - - 

Gymnotiformes 
     

   Gymnotidae 
1,2,3.4

Gymnotus aff. arapaima Albert & Crampton, 2001 1 1 4 5 

 
1,2,3

Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 1 1 3 24 

 
Gymnotus coropinae Hoederman, 1962 9 47 - - 

   Sternopygidae 
1,2,3

Eigenmannia trilineata López & Castello, 1966 1 1 5 51 

 
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) - - 6 23 

   Rhamphichthyidae 
3,4

Gymnorhamphichthys petiti Géry & Vu0Tân0Tuê, 1964 11 179 1 2 

   Hypopomidae 
3,4

Brachyhypopomus sp. 1 - - 1 1 

 
Brachyhypopomus sp. 2 6 13 - - 

 
1
Brachyhypopomus sp. 3 4 22 - - 

 
3,4

Hypopygus lepturus Hoedeman, 1962 6 41 2 5 

Cyprinodontiformes 
     

   Rivulidae 
1,2

Rivulus sp. 1 3 - - 

Beloniformes 
     

   Belonidae 
1,2

Potamorrhaphis eigenmanni Miranda Ribeiro, 1915 1 1 - - 

Perciformes 
     

   Cichlidae Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) 6 11 10 30 

 
Apistogramma cf. resticulosa Kullander, 1980 11 412 - - 

 
1,2,3,4

Cichlasoma amazonarum Kullander, 1983 1 1 1 1 

 
1,2Crenicichla santosi Ploeg, 1991 4 4 11 28 

  
3
Satanoperca jurupari (Heckel, 1840) - - 4 6 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



41 

 

ANEXO 2. Script utilizado para o cálculo da contribuição das espécies para a FD das 

comunidades no software R. 

 

>library(vegan)  

>library(picante) 

#pacotes necessários 

 

>ab<-read.table("ab_bacia.txt") 

>traits<-read.table("traits_bacia.txt") 

>abund<-t(ab) 

#inserir matrizes de abundância e atributos funcionais 

 

>traits_pad<-decostand(traits,method="standardize") #padronização 

>distrait<-vegdist(traits_pad,method="euclid") #matriz de distância 

 

>dendro<-hclust(distrait,method="average")  

>phylo<-as.phylo(dendro) 

>plot(phylo) 

#obtenção do dendrograma funcional 

 

#####CÁLCULO PARA A ESCALA DE MICROBACIA 

 

>abund_sp1<-abund[,-1] #comunidade sem a espécie 1 

>abund_sp2<-abund[,-2] #comunidade sem a espécie 2 

. 

. 

. 

>abund_spx<-abund[,-x] #comunidade sem a espécie x 

 



42 

 

>FDa<-pd(abund,phylo) #FD antes da remoção de cada espécies 

>FDd1<-pd(abund_sp1,phylo) #FD da comunidade sem a espécie 1 

>FDd2<-pd(abund_sp2,phylo) #FD da comunidade sem a espécie 2 

. 

. 

. 

>FDdx<-pd(abund_spx,phylo) #FD da comunidade sem a espécie x 

 

>perda_sp1<-FDa$PD[15]-FDd1$PD[15] #perda de FD da espécie 1, com a criação de 

uma comunidade de uma comunidade hipotética (15) 

>perda_sp2<-FDa$PD[15]-FDd2$PD[15] #perda de FD da espécie 2, com a criação de 

uma comunidade de uma comunidade hipotética (15) 

. 

. 

. 

>perda_spx<-FDa$PD[15]-FDdx$PD[15] # perda de FD da espécie 2, com a criação de 

uma comunidade de uma comunidade hipotética (15) 

 

> dados_perda_microbacia<-cbind(perda_sp1, perda_sp2, ..., perda_spx) #resultados da 

perda de FD para cada espécie para a escala de microbacia 

 

#####CÁLCULO PARA A ESCALA DE BUFFER RIPÁRIO 

>abund_sp1<-abund[,-1]  #comunidade sem a espécie 1 

>abund_sp2<-abund[,-2]  #comunidade sem a espécie 2 

. 

. 

. 

> abund_spx<-abund[,-x] #comunidade sem a espécie x 

 

>FDa<-pd(abund,phylo) #FD antes da remoção de cada espécies 

>FDd1<-pd(abund_sp1,phylo) #FD da comunidade sem a espécie 1 

>FDd2<-pd(abund_sp2,phylo) #FD da comunidade sem a espécie 2 

. 

. 

. 

>FDdx<-pd(abund_spx,phylo) #FD da comunidade sem a espécie x 



43 

 

 

>perda_sp1<-FDa$PD-FDd1$PD 

>perda_com_sp1<-perda_sp1[which(perda_sp1[]>0)] 

>mean_sp1<-mean(perda_com_sp1) 

 

>perda_sp2<-FDa$PD-FDd2$PD 

>perda_com_sp2<-perda_sp2[which(perda_sp2[]>0)] 

>mean_sp2<-mean(perda_com_sp2) 

 

>perda_spx<-FDa$PD-FDdx$PD 

>perda_com_spx<-perda_spx[which(perda_spx[]>0)] 

>mean_spx<-mean(perda_com_spx) 

#perda de cada espécie, obtida subtraindo a FD do riacho com todas as espécies da FD 

após a retirada da espécie do riacho 

 

>dados_perda_buffer<-cbind(mean_sp1, mean_sp2, …, mean_spx) #resultados da 

perda de FD para cada espécie na escala de buffer ripário 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



44 

 

 

ANEXO 3. Espécies com as maiores perdas de diversidade funcional para os riachos 

florestados (A) e desmatados (B). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



Campus de São José do Rio Preto  

 

 

 

 

 

TERMO DE REPRODUÇÃO XEROGRÁFICA 

                               
 

 

 

 

 

 

Autorizo a reprodução xerográfica do presente Trabalho de Conclusão, na íntegra ou 

em partes, para fins de pesquisa. 

 

 

 

 

 

 

 

São José do Rio Preto, _____/_____/____ 

 

 

 

_________________________________ 

Assinatura do autor