ORDEM ACHNANTHALES (BACILLARIOPHYCEAE) DE ÁGUAS DOCES DO ESTADO DE SÃO PAULO: LEVANTAMENTO FLORÍSTICO LUISIANA ANDRESA CARNEIRO Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista, câmpus de Rio Claro, para a obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Área de Concentração: Biologia Vegetal). Rio Claro Estado de São Paulo – Brasil 2003 ii ORDEM ACHNANTHALES (BACILLARIOPHYCEAE) DE ÁGUAS DOCES DO ESTADO DE SÃO PAULO: LEVANTAMENTO FLORÍSTICO LUISIANA ANDRESA CARNEIRO Orientadora: Profa. Dra. DENISE DE CAMPOS BICUDO Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista, câmpus de Rio Claro, para a obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Área de Concentração: Biologia Vegetal). Rio Claro Estado de São Paulo – Brasil 2003 iii Dedico às pessoas fundamentais para esta realização: Meus amados pais Luís e Ana, queridos irmãos: Lincoln e Lucas e Dra. Denise Bicudo e Dr. Carlos Bicudo iv Há sem dúvida quem ame o infinito, Há sem dúvida quem deseje o impossível, Há sem dúvida quem não queira nada. Três tipos de idealistas, e eu nenhum deles: Porque eu amo infinitamente o finito, Porque eu desejo impossivelmente o possível, Porque eu quero tudo, ou um pouco mais, se puder ser, ou até se não puder ser.... Fernando Pessoa/ Álvaro de Campos v AGRADECIMENTOS Este trabalho, bem como todas as minhas realizações até hoje, teve o apoio precioso de várias pessoas às quais eu gostaria de expressar meu mais sincero agradecimento. Principio por agradecer a Deus Pai Todo Poderoso e a todos os protetores e intercessores que Ele me providenciou. Agradeço à Dra Denise de Campos Bicudo, Pesquisadora Científico da Seção de Ecologia do Instituto de Botânica da Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo, exemplo de dedicação e amor à ciência, à qual declaro, mais uma vez, meu respeito e admiração por me privilegiar com sua orientação; por me enriquecer com seu conhecimento; por me amparar em todos os momentos, estando sempre disponível; e, principalmente, por me proporcionar suporte científico e emocional. Não há, enfim, palavras suficientes para expressar minha gratidão a ela. Ao Dr. Carlos Eduardo de Mattos Bicudo, Pesquisador Científico da Seção de Ecologia do Instituto de Botânica da Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo, ícone da ficologia brasileira, pela sua alegria contagiante, por estar sempre disponível para esclarecer dúvidas sobre conceitos taxonômicos e sistemáticos e sobre o Código Internacional de Nomenclatura Botânica; mas, principalmente, por me adotar como sua filha científica e pelo ombro paternal nos momentos mais difíceis, incentivando-me a nunca desanimar. O casal Bicudo foi-me essencial. Ao Prof. Dr. Bartolomeu Tavares, da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, Cascavel, estado do Paraná, pela paciência ao transmitir seus conhecimentos, pelo constante incentivo e pela alegria proporcionada através de sua autenticidade. À Profa Dra Marinês Garcia, da Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, estado do Rio Grande do Sul, pela dedicação e pela disponibilidade imensuráveis no esclarecimento das dúvidas em MEV e pelas preciosas sugestões. À Profa Dra Thelma Alvim Veiga Ludwig, do Departamento de Botânica da Universidade Federal do Paraná, Curitiba, estado do Paraná, vi pelo o acesso à sua biblioteca particular, bem como por ter-me concedido estágio em seu laboratório auxiliando no esclarecimento de dúvidas e oferecendo sugestões. À diretoria do Instituto de Botânica da Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo, pelo uso irrestrito de suas dependências, equipamentos e alojamento durante o período do mestrado. À Srª Heloísa Aparecida Scopinho, Secretária do Curso de Pós- Graduação em Ciências Biológicas, Área Biologia Vegetal, da UNESP, Universidade Estadual Paulista, “campus” de Rio Claro, pela constante disponibilidade no esclarecimento das dúvidas. À Maria Helena, bibliotecária do Instituto de Botânica, que sempre esteve disponível no garimpo das referências bibliográficas. À Irene Francisca Luccato, responsável pelos serviços de xerox do Instituto de Economia Agrícola da Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de São Paulo. Profissional e pessoa impar, sempre pronta a ajudar, ultrapassando o limite do possível. Ao Instituto de Física, da Universidade de São Paulo e, em especial, à Profa Dra Marina Silveira e à técnica Simone, pela concessão do uso do microscópio eletrônico de varredura, bem como pela revelação e ampliação das fotografias. À FAPESP, Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (Processo nº 00/04230-0) pelo suporte financeiro a esta pesquisa mediante bolsa de Mestrado e sua respectiva reserva técnica. À Profª Drª Jandira Líria Biscalquini Talamoni, do Departamento de Ciências Biológicas da UNESP, Universidade Estadual Paulista, “campus” de Bauru, à qual devo todo carinho e respeito por ter-me aberto as portas do campo da ciência proporcionando-me, neste sentido, todas as oportunidades ao seu alcance. À amiga diatomóloga, Lu Morandi, pelo apoio, companheirismo e dedicação durante todo período e pelo inestimável apoio no momento final do sufoco. Aos meus “irmãos científicos” Alessandra, Andréa Araújo, Ariane, Bárbara, Bia, Carla Ferraguti, Carla Isis, Duda, Fabi, Flavinha, Francis, Ilka, Ivy, Lu Crossetti, Lu mãe, Marcelo Pompêo, Silvinha, Susi, Tati, Vivi, Vivian e Wendy, pela amizade, pelo companheirismo e pela saudável convivência em todos os momentos. Muito obrigada turminha! A todas as pesquisadoras da Seção de Ficologia (Drª Célia Leite Sant’Anna, Drª Diclá Pupo, Drª Maria Teresa de Paiva Azevedo, Drª Sílvia Maria Pita de Beauclair Guimarães, Drª Nair Sumie Yokoya, Drª Luciana Retz de Carvalho e Drª Mutuê Toyota Fujii) e aos funcionários de vii apoio daquela seção, Rosa, Manu, Elizete, Neuzete, Dorinha e Zé Domingos, pelo carinho e pelo convívio agradável durante parte do mestrado. Aos pesquisadores e funcionários da Seção de Ecologia Amariles, Clóvis, Lílian, Márcia, Marisa, Marli, Miriam, Regina, Valdenice e Yuri, bem como aos estagiários Adriana, Gerson, Silvinha Sant’Anna, Silvia, Patrícia e todos os demais estagiários da seção, pela acolhida agradável e convivência harmoniosa nos momentos mais apertados deste período. Aos meus protetores Marquinhos Nunes, Ribamar Rocha, Ricardo Yukio Honda e Maria Ivone Lopes, pela amizade, pelos conselhos e pelas inúmeras orientações. Aos amigões Cíntia Guido (Bá), Ricardo Cairo Oliveira e Daniela Guedes, por estarem sempre presentes. À D. Cida Indrigo, pelo seu carinho maternal e pela acolhida em todos os momentos de precisão. Aos amigos do Instituto de Botânica Antônio, Ana Maria Silva (Ana Russa), Josimara Rondon, Dênis Ubeda de Lima, Clóvis Oliveira Júnior (C2), Rodrigo Rahal, Fabi e Fabinho, Pati e Cesinha, Amandas, Fausto, Marília, Lourdes e demais estagiários, pela alegria nos momentos de descontração fora do expediente. Josinha, obrigadão pelo socorro e por “aparecer” sempre que necessário. À minha irmã de coração Lary Mello e a amiga Damaris Godoy, por terem-me aturado e emprestado o ombro amigo nos momentos mais difíceis. Meninas, obrigadão pela força, amizade e solidariedade. À família alojamento, José Ribeiro Guimarães Neto, Izilda Costa e aos agregados Fábio e Léo, por todas as horas. À família Bebedouro, Júlia Mariotto, pela infinda fidelidade e à galera Lu Palharine, Faustinho Lessa, Rogério Bola, Elder, Greicy Rissi, Pôla Olhê, Ueber Olivan, Mel Arantes, Lúcio, Marcelo Pires (Mumu), Claudião e todos os amigos bebedourenses, pela constante receptividade e pela amizade de uma vida! À família Bauru, Rico (meu irmão de coração), Sorriso, Mariana, Digão, Márcio Bãr, Gi Mantovani, Eliene, Dani Koga e agregados, por serem absolutos. Vocês são tudo-de-bom.com.br! Aos meus avós Benedita (“in memoriam”), Alberto Carneiro, Philomena e Mauro Marques, por terem-me presenteado com os meus maravilhosos pais, os quais são os motivos de todas as minhas conquistas e realizações. Aos meus amados e admirados pais, Luís e Ana, exemplos de persistência e perseverança. Pelo amor infinito proporcionado desde a viii minha concepção, pelo constante incentivo e por compreenderem minha falta. Aos meus queridos e amados irmãos, Juninho (Tato), Lincoln, Lucas; à minha amada irmã Léia e marido Jorge; e aos queridos sobrinhos Dhayla e Léo, pelo carinho, pela confiança, por serem sempre presentes e por perdoarem minha ausência. ix "Diante da sabedoria infinita vale mais um pouco de estudo da humanidade e de um ato de humanidade do que toda ciência do mundo" . (Santa Tereza) x ÍNDICE 1. Introdução 1.1. Diatomáceas: caracterização e taxonomia..................................................... 1 1.2. Situação taxonômica das diatomáceas no estado de São Paulo................... 3 1.3. Ordem Achnanthales...................................................................................... 4 1.4. Ordem Achnanthales no estado de São Paulo.............................................. 5 2. Objetivos............................................................................................................................... 9 3. Material e Métodos 3.1. Área de estudo................................................................................................... 10 3.2. Coleta, fixação e preservação do material......................................................... 10 3.3. Relação das amostras incluídas no levantamento............................................. 11 3.4. Preparo do material para análise em microscopia óptica e eletrônica de varredura.................................................................................................................... 19 3.5. Análise e identificação do material..................................................................... 20 3.6. Descrição e ilustração do material...................................................................... 21 3.7. Material excluído................................................................................................. 22 3.8. Glossário Ilustrado.............................................................................................. 22 3.9. Referências Bibliográficas.................................................................................. 23 4. Parte Taxonômica 4.1. Sistema de Classificação e caracterização da ordem Achnanthales................ 24 4.2. Família Achnanthaceae...................................................................................... 28 4.2.1. Gênero Achnanthes......................................................................................... 29 4.3. Família Achnanthidiaceae.................................................................................. 35 4.3.1. Gênero Achnanthidium.................................................................................... 37 4.3.2. Gênero Lemnicola........................................................................................... 76 4.3.3. Gênero Planothidium...................................................................................... 79 4.3.4. Gênero Psammothidium.................................................................................. 100 4.3.5. Gênero Rossithidium...................................................................................... 108 4.4. Família Cocconeidaceae.................................................................................... 113 4.4.1. Gênero Cocconeis .......................................................................................... 113 4.5. Táxons com pendências taxonômicas e/ou nomenclaturais............................ 134 4.6. Chave geral para identificação dos gêneros, espécies e variedades de xi Achnanthales encontrados no estado de São Paulo................................................. 149 5. Material Excluído.............................................................................................................. 158 6. Conclusões e Sugestões............................................................................................ 160 7. Resumo.................................................................................................................................... 167 8. “Summary”............................................................................................................................ 170 9. Referências Bibliográficas........................................................................................ 173 10. Ilustrações.......................................................................................................................... 188 11. Glossário Ilustrado..................................................................................................... 217 11.. IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO 1.1. DIATOMÁCEAS: CARACTERIZAÇÃO E TAXONOMIA As diatomáceas são algas unicelulares, solitárias ou coloniais, encontradas em praticamente todos tipos de ambientes e em todas as latitudes do globo. Compreendem uma parte substancial da flora dulciaqüícola, sendo em geral abundantes nas comunidades fitoplanctônicas e, principalmente, nas perifíticas. No sistema terrestre ocorrem na superfície úmida de rochas, do solo ou associadas a células aqüíferas de briófitas. Podem apresentar, ainda, formas epizóicas ou endozóicas. Além de sua elevada biodiversidade e grande representatividade nos ecossistemas aquáticos, as diatomáceas são muito úteis como indicadoras de condições climáticas pretéritas (paleolimnológicas), na avaliação e no monitoramento da qualidade da água e, mais recentemente, vêm sendo utilizadas para detectar mudanças de pH atribuídas a chuvas ácidas (ROUND et al., 1990; ROUND, 1991; LOBO et al., 1995; WHITTON & ROTT, 1995). Do ponto de vista econômico, LUND & CANTER-LUND (1995) apontam a utilização industrial de diatomáceas fósseis (terra de diatomáceas ou quando compactada, diatomito) como material filtrante, abrasivo, isolante térmico ou de ruídos e, ainda, como indicadoras de camadas que apresentam petróleo e gás natural. 11..IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO 2 A maioria das espécies deste grupo de microalgas é pigmentada e fotossintética, entretanto, segundo VAN DEN HOEK et al. (1995) algumas espécies do gênero Nitzschia e Hantzschia são heterotróficas e desprovidas de cloroplastos (apoclorônticas). Apresentam como característica singular uma parede celular silícea, denominada frústula, composta por duas metades que se encaixam. A camada superior (epiteca) é composta por epivalva e epicíngulo, enquanto que a inferior (hipoteca) é formada por hipovalva e hipocíngulo. O cíngulo é uma camada intermediária entre a epivalva e hipovalva, sendo constituído por peças que se conectam denominadas cópulas. A taxonomia das diatomáceas baseia-se na morfologia da valva e ultra- estrutura dos componentes acima citados, que apresentam formas e ornamentações bastante variadas. Ainda, na virada do século XIX para o XX, o diatomólogo russo Merechkowisky vislumbrou a utilização do cloroplasto como característica diagnóstica (LUND & CANTER-LUND, 1995). Todavia, apenas em 1980, o número e a forma dos cloroplastos foram empregados na identificação de organismos vivos (não oxidados) em estudos de bioindicação (Cox, 1980). Tais características, embora estáveis em nível genérico, vêm sendo muito pouco utilizadas em escala mundial, por não serem suficientes em nível específico. A taxonomia de diatomáceas vem atravessando diversos problemas de definição das características diacríticas para gênero, espécie e táxons infra- específicos, principalmente decorrentes da observação mais refinada das características morfológicas da frústula com o advento da microscopia eletrônica. Dentre os mesmos, pode-se mencionar a falta de concordância entre diferentes autores no que tange à hierarquização dos caracteres taxonômicos, ou as contradições de um mesmo autor em diferentes obras (TAVARES, 2001); problemas nomenclaturais dada à grande fragmentação de alguns gêneros. Neste caso, às vezes faltam combinações adequadas para espécies e táxons infra-específicos, outras vezes, quando existentes, faltam ilustrações apropriadas que permitam reestudo dos táxons. Ainda, vale mencionar a 11..IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO 3 confusão sobre a autoria dos táxons, sendo comum a menção de vários autores para mesma composição binomial. Em trabalho recente sobre taxonomia das diatomáceas fragilarióides, MORALES (2001) salienta outras dificuldades, que também se aplicam para diferentes grupos de diatomáceas. Assim, a observação de um número limitado de espécimes tem gerado graves problemas taxonômicos, pois nem sempre reflete a diversidade morfológica do táxon em particular (morfotipos). Além disso, ainda é bastante comum a descoberta de novas características ao microscópio eletrônico, que implicam em mudanças taxonômicas. Assim sendo, o autor salienta que os protólogos e/ou chaves de identificação disponíveis nem sempre são suficientes para acomodar essas novas variantes morfológicas, o que tem levado os usuários a identificações errôneas e a confusões nomenclaturais. Tal fato, por sua vez, tem dificultado as interpretações ecológicas e a utilização futura dessas informações (ARCHIBALD, 1984; COX, 1998). Pode-se afirmar que esse grupo de algas encontra-se em fase de grandes mudanças taxonômicas e nomenclaturais. Conforme compilação mais recente, as diatomáceas estão representadas por 250 gêneros e cerca de 100.000 espécies (VAN DEN HOEK et al., 1995). 1.2. SITUAÇÃO TAXONÔMICA DAS DIATOMÁCEAS NO ESTADO DE SÃO PAULO Os estudos taxonômicos das diatomáceas no Brasil, exceto à região sul, são ainda bastante escassos. Para o estado de São Paulo, apenas 37 gêneros e 61 táxons infragenéricos haviam sido citados (BICUDO et al., 1998). Bem mais recentemente foram acrescidos 12 gêneros e 164 táxons. A grande maioria destas referências aparece através de simples listagens em trabalhos ecológicos e/ou de saneamento ambiental, que apenas eventualmente foram acompanhadas de ilustrações e/ou medidas. Raras são as contribuições taxonômicas específicas sobre as diatomáceas no estado de São Paulo, tais como as de BICUDO et al. (1993), LUDWIG (1996), MAGRIN & SENNA (1997), MAGRIN (1998), MAGRIN & SENNA (2000), BICUDO et al. (1999) e TAVARES (2001). 11..IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO 4 É oportuno salientar a pouquíssima atenção dada à comunidade perifítica em relação à fitoplanctônica e aos sistemas lóticos em geral. Por conseguinte, pode-se afirmar que existe sensível diferença entre o conhecimento da biodiversidade de diferentes tipos de ecossistemas e hábitats. 1.3. ORDEM ACHNANTHALES Seguindo a classificação de SIMONSEN (1979), os indivíduos pertencentes à ordem Achnanthales estão inseridos na ordem Penales dentro da família Achnanthaceae que, até o final da década de 80, era composta por sete gêneros: Achnanthes Bory, Achnanthidium Kützing, Anorthoneis Grunow, Campyloneis Grunow, Cocconeis Ehr., Bennettella Holmes e Epipellis Holmes. Na década de 90, com a classificação de ROUND et al. (1990), a ordem passou a ser formada por três famílias, Achnanthaceae, Cocconeidaceae e Achnanthidiaceae. Até o presente foram acrescidos onze gêneros. Achnanthaceae está composta pelo gênero Achnanthes Bory, que apresenta representantes marinhos, dulciaqüícolas, endozóicos (REIMER & LEE, 1988) e subaéreos. Cocconeidaceae está representada pelo gênero Cocconeis Ehr, de hábito marinho e dulciaqüícola, e os gêneros exclusivos de águas salinas (Anorthoneis Grun., Campyloneis Grun., Bennettella Holmes, Epipellis Holmes). Os dois últimos são de hábito epizóico encontrados em pele de cetáceos. Inclui, ainda, Psamococconeis Garcia descrito recentemente para o epipsâmon do litoral sul do Brasil. Os representantes da família Achnanthidiaceae são mais comuns em águas dulciaqüícolas do que em ambiente marinho (ROUND & BUKHTIYAROVA, 1996a). Esta família reúne os seguintes dez gêneros: Achnanthidium Kütz., Eucocconeis Cleve, Kolbesia Round & Bukht., Karayevia Round & Bukht., Lemnicola Round & Basson, Pauliella Round & Basson, Planothidium Lange- Bertalot, Pogoneis Round & Basson, Psammothidium Bukht & Round e Rossithidium Round & Bukht. Desses, apenas dois (Pogoneis Round & Basson e Pauliella Round & Basson) não ocorrem em ambiente dulciaqüícola. Recentemente, WITKOWSKI et al. (2000) propuseram o gênero marinho Vikingea, tendo como basiônimo Cocconeis gibbocalyx Brun. Entretanto, os 11..IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO 5 autores salientam que os táxons pertencentes a este gênero apresentam características intermediárias entre Achnanthes Bory e Cocconeis Ehr., de forma que há dúvida acerca de qual família o novo gênero deva se inserir. 1.4. ORDEM ACHNANTHALES NO ESTADO DE SÃO PAULO O conhecimento da ordem Achnanthales no estado de São Paulo é bastante incipiente (Fig. 257). Os primeiros trabalhos que fazem referências a representantes desta ordem são os de ZIMMERMANN (1915, 1916), com a citação de Achnanthes longipes Agardh e Cocconeis scutellum Ehr., respectivamente para o município de Santos e canal de São Sebastião. Ainda para região de Santos, ZIMMERMANN (1915) também cita Achnanthes subsselis Kutz. BRANCO (1961) apresenta duas citações em nível genérico (Achnanthes sp. e Cocconeis sp.) para a região de Salto, município de Salto. Bem mais tarde, CHAMIXAES (1991) cita a espécie Achnanthidium minutissimum (Kütz.)Czarn. (como Achnanthes minutissima Kütz.), a partir de material perifítico coletado na Bacia Hidrográfica do Ribeirão do Lobo (município de Itirapina). BICUDO et al. (1993) consiste no primeiro trabalho taxonômico que contribui para o conhecimento desta ordem no estado. Os autores realizaram o levantamento florístico das diatomáceas para o trecho do rio Paranapanema antes de ser represado para construção da Usina Hidrelétrica de Rosana (município de Teodoro Sampaio). Citam, ilustram e fornecem medidas dos seguintes sete táxons: Achnanthidium exiguum (Grun.) Czarn. var. exiguum (como Achnanthes exigua Grun. var. exigua), Achnanthes inflata (Kütz.) Grun. var. inflata, Planothidium lanceolatum (Bréb.) Round & Bukht. [como Achnanthes lanceolata (Bréb.) Grun. var. lanceolata], Planothidium dubium (Bréb.) Lange-Bert. [como Achnanthes lanceolata (Bréb.) Grun. var. dubia Grun.], Planothidium salvadorianum (Hust.) Lange-Bert. (como A. salvadoriana Hust.), Achnanthidium minutissimum Kütz. (como A. minutissima Kütz.), e Cocconeis placentula Ehr. var. lineata (Ehr.) van Heurck. 11..IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO 6 Ainda no rio Paranapanema, porém na Represa de Jurumirim, NOGUEIRA (1996) cita Achnanthes sp. com base em estudo ecológico sobre a composição, abundância e distribuição espacial e temporal de populações planctônicas, porém sem menção ao município no qual a amostra foi coletada. A partir de trabalhos ecológicos realizados com a comunidade fitoplanctônica do Lago das Garças (Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo), RAMIREZ (1996) TUCCI-MOURA (1997) e TUCCI (2002) citam dois táxons do gênero Achnanthidium (Achnanthidium exiguum (Grun.) Czarn., sendo nos dois primeiros citados como Achnanthes exigua Grun. e Achnanthidium minutissimum Kütz. como Achnanthes. minutissima Kütz.). E, para o mesmo local, SANT’ANNA et al. (1997) também fazem a citação da espécie Achnanthidium minutissimum Kütz. (como Achnanthes minutissima Kütz.). Vale destacar os trabalhos de MAGRIN & SENNA (1997), MAGRIN (1998) e MAGRIN & SENNA (2000) que, mesmo com ênfase em ecologia, fornecem informações taxonômicas sobre representantes da ordem. O primeiro trabalho trata da composição e dinâmica das diatomáceas planctônicas em uma lagoa marginal da Planície de Inundação do médio rio Mogi-Guaçu (Lagoa do Diogo, município de Luiz Antônio) e apresenta a citação e ilustração de quatro táxons {Achnanthidium exiguum (Grun.) Czarn. var. constricta [como Achnanthes exigua Grun. var. exigua], Planothidium dubium (Bréb.) Lange-Bert. [como Achnanthes lanceolata (Bréb.) Grun. var. dubia Grun.], Planothidium salvadorianum (Hust.) Lange-Bert. [como Achnanthes salvadoriana Hust.] e Cocconeis placentula Ehr. MAGRIN (1998), a partir da análise da estrutura e dinâmica das diatomáceas planctônicas e perifíticas (epífitas e metafíticas) da Lagoa do Diogo, cita e ilustra seis táxons {Achnanthidium exiguum (Grun.) Czarn. (como Achnanthes exigua Grun.), Achnanthes inflata (Kütz.) Grun., Planothidium lanceolatum (Bréb.) Round & Bukht. [como A. lanceolata (Bréb.) Grun.], Planothidium salvadorianum (Hust.) Lange-Bert. (como Achnanthes salvadoriana Hust.), Planothidium dubium (Östrup) Round & Bukht. (como A. rostrata Östrup) e Cocconeis placentula Ehr. e menciona a citação de Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn. (como A. minutissima Kütz.)}. Ainda, MAGRIN & SENNA (2000) citam e ilustram sete táxons para a Lagoa do 11..IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO 7 Diogo e seus trechos fluviais { Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn. (como A. minutissima Kütz.), Achnanthidium exiguum (Grun.) Czarn. var. constricta (como Achnanthes exigua Grun.), Achnanthes inflata (Kütz.) Grun., Planothidium lanceolatum (Bréb.) Round & Bukht. [como A. lanceolata (Bréb.) Grun.], Planothidium salvadorianum (Hust.) Lange-Bert. (como Achnanthes salvadoriana Hust.), Planothidium dubium (Östrup) Round & Bukht. (como Planothidium rostratum (Östrup) Round & Bukht. e Cocconeis placentula Ehr.}. CALIJURI (1999) cita Cocconeis sp. para um reservatório localizado no município de Barra Bonita. LOPES (1999) reporta a ocorrência de Achnanthes cf. minutissima Kütz. como parte da comunidade fitoplanctônica de um lago artificial urbano oligotrófico (Lago do IAG, São Paulo). Finalmente, VERCELLINO (2001) cita a ocorrência de Achnanthidium affine (Grun.) Czarn. (citado como Achnanthes minutissima var. affinis (Grun.) Lange-Bert.) a partir de estudo sobre a sucessão da comunidade de algas perifíticas em dois reservatórios urbanos (Lago das Garças e Lago do IAG) situados no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga. Fundamentando-se na revisão bibliográfica, pode-se afirmar que existe apenas um trabalho exclusivamente taxonômico (BICUDO et al., 1993) que inclui representantes da ordem Achnanthales para o estado de São Paulo e outros três (SENNA & MAGRIN, 1997; MAGRIN, 1998 e MAGRIN & SENNA, 2000) que, embora de cunho ecológico, contribuem para o conhecimento taxonômico desta ordem no estado de São Paulo. Fica também claro, o conhecimento bastante recente desta ordem no estado. Dos 13 táxons registrados, além de quatro identificados em nível genérico, apenas nove foram ilustrados, sendo passíveis de reestudo taxonômico. Finalmente, vale salientar a necessidade de reavaliar a classificação das espécies conhecidas de Achnanthes, que muito provavelmente pertençam aos gêneros Lemnicola Round & Basson, Kolbesia Round & Bukht., Karayevia Round & Bukht., Pogoneis Round & Bass., Psammothidium Round & Bukht. e Rossithidium Round & Bukht, ainda não citados para o estado de São Paulo. Este trabalho insere-se no projeto “Flora ficológica do estado de São Paulo”, vinculado ao programa Biota/FAPESP. Desta forma contribui para o 11..IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO 8 conhecimento das algas do estado, visando, em particular, levantar a riqueza e consolidar o que já existe sobre a Ordem Achnanthales no estado de São Paulo. Trata de contribuição pioneira para o Brasil, bem como para regiões tropicais e subtropicais do globo, dadas à abrangência geográfica do levantamento, à utilização do sistema de classificação mais atual e à inclusão de características morfológicas de ultra-estrutura no estudo desta ordem de diatomáceas. 22.. OOBBJJEETTIIVVOOSS 2.1. Levantar a riqueza dos representantes de águas doces continentais da ordem Achnanthales no estado de São Paulo. 2.2. Conhecer a variabilidade populacional das características morfológicas dos táxons inventariados. 2.3. Avaliar a utilização das características diacríticas como diagnósticas para gêneros, espécies e táxons infra-específicos encontrados. 2.4. Ampliar a distribuição geográfica dos táxons inventariados no estado de São Paulo. 2.5. Contribuir com o conhecimento da biodiversidade de algas de águas doces continentais em âmbito estadual e, mais especificamente, das diatomáceas. 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 3.1. ÁREA DE ESTUDO O levantamento florístico foi realizado em âmbito do estado de São Paulo, localizado na região sudeste do Brasil. O estado apresenta aproximadamente 645 municípios, dos quais 64 foram selecionados para o presente estudo (Fig. 258). Conforme BICUDO et al. (1998), o estado de São Paulo inclui partes de duas bacias hidrográficas: a do Rio Paraná, abrangendo cerca de quatro quintos da área e a do Rio Paraíba, que não ocupa todo quinto restante. Observa-se que grande parte dos estudos taxonômicos realizados em ambientes dulciaqüícolas está relacionada com a bacia do Rio Paraná. Ainda, provavelmente por razões históricas, percebe-se a maior seleção de ambientes lênticos e de material de hábito planctônico, decorrendo, então, a clara necessidade de se avaliar a biodiversidade em diferentes tipos de ambientes e de hábitat. 3.2. COLETA, FIXAÇÃO E PRESERVAÇÃO DO MATERIAL O levantamento baseou-se em 96 amostras distribuídas em 64 municípios. Destas, 56 pertencentes a 42 municípios já existiam no acervo do Herbário Científico do Estado “Maria Eneida P. Kauffmann Fidalgo” do Instituto de Botânica (SP). A fim de abranger mais homogeneamente possível a área do estado de São Paulo, procurou-se cobrir lacunas geográficas, diferentes tipos 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 11 de ambientes (sistemas lóticos e alagados) e tipo de hábitat (material perifítico), mediante coleta de 40 amostras complementares, distribuídas em 22 municípios. O registro das amostras coletadas mais recentemente seguiu a ficha padrão destinada ao Programa BIOTA/FAPESP, sendo a localização dos locais de coleta providenciada por meio de GPS, modelo GPSII Plus, marca Garmin. As variáveis ambientais (condutividade e pH) foram medidas por meio de condutivímetro e pHmetro de campo, marca Orion. Como os representantes da ordem Achnanthales são eminentemente perifíticos, foram selecionadas, principalmente, amostras que continham material associado a substratos e metafíton. Assim, poucas amostras de material exclusivamente planctônico foram incluídas no levantamento. As coletas foram realizadas na região litorânea dos sistemas aquáticos. O fitoplâncton e metafíton foram coletados com rede de plâncton confeccionada em náilon com 20 µm de abertura de malha, passando-se a rede nos primeiros 30 cm superficiais e entre plantas aquáticas. O perifíton foi coletado mediante espremido de plantas inteiras submersas (briófitas, pteridófitas e fanerógamas) ou de partes destas, ou a partir da coleta manual, cuidadosa, de substratos variados como partes submersas de macrófitas aquáticas, folhas, pedaços de madeira, pedras e sedimento. O material foi mantido em frasco de vidro, sendo fixado e preservado em solução aquosa de formalina a 3-5%. 3.3. RELAÇÃO DAS AMOSTRAS INCLUÍDAS NO LEVANTAMENTO As 96 amostras selecionadas por conterem materiais perifíticos, metafíticos e planctônicos, bem como as 84 lâminas permanentes confeccionadas, encontram-se depositadas no Herbário Científico do Estado “Maria Eneida P. Kauffmann Fidalgo” (SP) do Instituto de Botânica, Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo, exceto duas amostras pertencentes ao município de Estrela do Norte, que não apresentaram algas. A relação das mesmas segue abaixo em ordem numérica crescente de seus números de acesso. 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 12 SP163994: Município de ITIRAPINA, lagoa de estabilização, col. O. Aulino, 18-IX- 1979 (plâncton). SP188434: Município de ITANHAÉM, SP-55, km 332,7, charco com Typha e capim gordura, col. A.A.J. de Castro & C.E.M. Bicudo, 12-III-1990 (plâncton). SP239088 – Município de TUPÃ, SP-294, km (?), próximo ao IACRI, brejo com taboa e gramíneas, col. M.C. Bittencourt-Oliveira, 20-VII-1991 (perifíton e fitoplâncton). SP239091 – Município de INÚBIA PAULISTA, SP-294, km 578, riacho com vegetação cobrindo quase totalmente, col. M.C. Bittencourt-Oliveira, 20-VII- 1991 (perifíton e fitoplâncton). SP239095 – Município de PIRACICABA, Rio Piracicaba, última cachoeira à jusante do rio, defronte à cervejaria, col. A.A.J. de Castro, 29-X-1991 (perifíton). SP239138 – Município de VARGEM GRANDE PAULISTA, SP-270, km 42,4 à direita, sentido Cotia-Vargem Grande, Chácara “Ise”, córrego represado com massas de Cyanophyceae, sobre macrófitas, col. A.A.J. de Castro, 18-II-1992 (perifíton e fitoplâncton). SP239139 – Município de IBIÚNA, SP-60-270, estrada Sorocamirim, represa em frente à madeireira, 10 m antes da ponte do Rio Sorocamirim, à direita, sentido Ibiúna-São Roque, raspado do fundo e de planta, col. A.A.J. de Castro, 18-II- 1992 (perifíton). SP255722 – Município de MATÃO, SP-310, km 309, brejo com Typha e Eichhornia, L.H. Branco, 28-II-1990 (perifíton). SP255723 – Município de CAPIVARI, SP-308, km 132, charco com Typha, Eichhornia e Pistia, col. A.A.J. de Castro & C.E.M. Bicudo, 20-III-1990 (perifíton). SP255724 – Município de SÃO PEDRO, SP-304, km 127, lago do “Restaurante do Lago”, com Nymphaea elegans e Salvinia, col. A.A.J. de Castro & C.E.M. Bicudo, 20-III-1990 (perifíton). SP255725 – Município de ITU, SP-312, km 112,5, Fazenda “Potiguara”, represa com bastante Eichhornia, Cyperus papyrus e Myriophyllum, col. A.A.J. de Castro & C.E.M. Bicudo, 20-III-1990 (perifíton). SP255726 – Município de RIO CLARO, Horto Florestal “Navarro de Andrade”, lago com Eichhornia e Nymphaea, col. A.A.J. de Castro & C.E.M. Bicudo, 17-VII- 1989 (perifíton). 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 13 SP255727 – Município de SÃO CARLOS, SP-310, km 220, 12 km antes de São Carlos, lago à direita (“Pastelaria”), com Eichhornia, Nymphaea e Cyperaceae, col. A.A.J. de Castro & C.E.M. Bicudo, 20-III-1989 (perifíton). SP255728 – Município de MIRASSOL, SP-310, km 410,7, charco com gramíneas, fundo argiloso, col. A.A.J. de Castro & C.E.M. Bicudo, 10-IV-1990 (perifíton). SP255729 – Município de UCHOA, SP-310, km 410,7, 30 km antes de São José do Rio Preto, charco com Poaceae, fundo argiloso, col. D.C. Bicudo & C.E.M. Bicudo, 10-IV-1990 (perifíton). SP255730 – Município de PINDAMONHANGABA, SP-13, à direita, 1 km antes de Pindamonhangaba, sentido Dutra-Pindamonhangaba, lago com Salvinia e Cyperaceae, col. A.A.J. de Castro & C.E.M. Bicudo, 24-IV-1990 (perifíton). SP255731 – Município de TREMEMBÉ, SP-13, 2 km antes de Taubaté, lago à direita, sentido Pindamonhangaba - Taubaté, com Utricularia, Typha e Cyperaceae, col. A.A.J. de Castro & C.E.M. Bicudo, 24-IV-1990 (perifíton). SP255732 – Município de MOJI-GUAÇU, Fazenda “Campininha”, represa ao lado do Lago dos Jacarés, material epilítico, fundo, col. D.C. Bicudo, 12-V-1990 (perifíton). SP255733 – Município de MOJI-GUAÇU, Fazenda “Campininha”, represa ao lado do Lago dos Jacarés, com Mayaca, Utricularia e Eichhornia, D.C. Bicudo, 12-V- 1990 (perifíton). SP255734 – Município de MOJI-GUAÇU, Fazenda “Campininha”, represa ao lado do Lago dos Jacarés, com Mayaca, Utricularia e Eichhornia, material sobre tronco morto no meio do lago, epilítico, fundo, col. D.C. Bicudo, 12-V-1990 (perifíton). SP255736 – Município de CAMPOS DO JORDÃO, Horto Florestal de Campos do Jordão, córrego ao lado do estacionamento, material epilítico, col. A.A.J. de Castro, C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 27-VIII-1990 (perifíton). SP255737 – Município de CAMPOS DO JORDÃO, Horto Florestal de Campos do Jordão, açude mais alto, em frente ao tanque de carpas, próximo ao escoadouro, raspagem da parede de concreto do açude, col. A.A.J. de Castro, C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 27-VII-1990 (perifíton). SP255738 – Município de PEDREGULHO, riacho da Fazenda “Sobrado”, raspagem de pedra, sedimento, tronco de árvore, fitoplâncton, col. A.A.J. de Castro, 02- IX-1990 (perifíton e fitoplâncton). SP255739 – Município de GUARÁ, distrito de PIONEIROS, SP-330, km 393,25, rodovia entre Guará e São Joaquim da Barra, próximo de São Joaquim da 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 14 Barra, à direita, sentido Guará-São Joaquim, lagoa com Cyperaceae e Poaceae, col. A.A.J. de Castro, 02-IX-1990 (perifíton). SP255740 – Município de ITAPETININGA, SP-270/127, Km 171, à direita, lago formando pântano, com Poaceae, col. A.A.J. Castro & C.E.M. Bicudo, 11-XI- 1990 (perifíton). SP255742 – Município de BARRA BONITA, Rio Tietê, perifíton de Vallisneria, col. L.H. Branco, 02-I-1991 (perifíton). SP255743 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Lago das Ninféias, col. D.C. Bicudo, T. A. Ludwig & D.M. de Figueiredo, 18-VII-1991. GPS: 23º 38’ 18,9”S, 46º 37’ 16,3”W. (perifíton). SP255745 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Hidrofitotério, col. D.C. Bicudo, T.A. Ludwig & D.M. de Figueiredo, 18-VII-1991. GPS: 23º 38’ 18,5”S, 46º 37’ 15,5”W. (perifíton). SP255747 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Lago dos Bugios, col. D.C. Bicudo, T.A. Ludwig & D.M. de Figueiredo, 18-VII-1991. GPS: 23º 38’ 16,5”S, 46º 37’ 13,6”W. (perifíton). SP255749 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Córrego Pirarungaua, col. D.C. Bicudo, T.A. Ludwig & D.M. de Figueiredo, 18-VII-1991 (perifíton). SP255751 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Lago das Garças, associado à Eichhornia, col. D.C. Bicudo, T.A.Ludwig & D.M. de Figueiredo, 18-VII-1991. GPS: 23º 38’ 40,6”S, 46º 37’ 28,0”W. (perifíton). SP255753 – Município de MARÍLIA, SP-333, km ?, Riacho Água da Cobra, afluente do Rio do Peixe, com charcos próximos, alguma vegetação aquática, col. M.C. Bittencourt-Oliveira, 20-VII-1991 (perifíton). SP255754 – Município de RANCHARIA, SP-457, 2 km antes do trevo, sentido Rancharia-Marinópolis, vossoroca com riacho no meio, sem vegetação ciliar ou macrófitas, col. M.C. Bittencourt-Oliveira, 21-VII-1991 (perifíton). SP255755 – Município de TUPÃ, SP-294, próximo à IACRI, brejo com taboa e gramíneas, col. M.C. Bittencourt-Oliveira, 20-VII-1991 (perifíton). SP255756 – Município de ASSIS, SP-333, lagoa com vegetação aquática, taboa nas margens, col. M.C. Bittencourt-Oliveira, 20-VII-1991 (perifíton). 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 15 SP255757 – Município de PRESIDENTE VENCESLAU, SP-563, km ?, brejo com vegetação aquática, águas claras, col. M.C. Bittencourt-Oliveira,, 21-VII-1991 (perifíton). SP255758 – Município de DRACENA, SP-563, km 111, próximo de Presidente Venceslau, riacho, solo arenoso, afluente do Rio Peixe, col. M.C. Bittencourt- Oliveira, 21-VII-1991 (perifíton). SP255759 – Município de AVARÉ, SP-255, km 278, Represa de Jurumirim, quase limite com o Município de Itaí, sentido Avaré-Itaí, col. A.A.J. de Castro, C.E.M. Bicudo & M.R. Marques-Lopes, 10-IX-1991 (perifíton). SP255760 – Município de ITAÍ, SP-255, km 308,3, Represa de Jurumirim, lado direito, sentido Itaí-Taquarituba, presença de Myriophyllum e Eichhornia, col. A.A.J. de Castro, C.E.M. Bicudo & M.R. Marques-Lopes, 10IX-1991 (Perifíton). SP255761 – Município de BATATAIS, SP-330, km 355,5, lado direito, sentido Batatais-Franca, represa com pouca macrófita, Hydrocotile e Myriophyllum, em frente ao Viveiro de Mudas “Aparecida”, col. A.A.J. de Castro, 16-XI-1991 (perifíton). SP255762 – Município de BRODÓSQUI, rodovia vicinal, km 7, à esquerda, sentido Brodowski-Jardinópolis, brejo em frente ao km 7, com Cyperaceae e Typha, col. A.A.J. de Castro, 16-XI-1991 (perifíton). SP255763.- Município de MIRACATU, rodovia BR-116, km 383, rio Itariri (bairro Pedro Barros), col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 29-XII-1991 (fitoplâncton). SP255764 – Município de REGISTRO, rodovia BR-116, km 428, ao lado do Posto “BR”, 15 km, açude, antes da cidade de Registro, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 29-XII-1991 (perifíton e fitoplâncton). SP255765 – Município de ELDORADO, Ribeirão das Ostras, 300 m antes da Caverna do Diabo, raspado de pedra, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 29-XII- 1991 (perifíton). SP255766 – Município de PIEDADE, SP-79, km 132,3, córrego represado, 12,8 km antes do entroncamento de Piedade-Ibiúna, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 30-XII-1991 (perifíton). SP255768 – Limite dos municípios de JAÚ e BARIRI, SP-304, km 317,5, 13 km dantes de Bariri, sentido Bariri, Fazenda “Santa Fé”, açude com plantas aquáticas, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 22-II-1992 (perifíton). 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 16 SP255769 – Município de REGINÓPOLIS, SP-331, km 115,2, à esquerda, sentido Pirajuí, lado direito do Rio Batalha, 500m depois da entrada de Reginópolis, brejo com macrófitas, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 22-II-1992 (perifíton). SP255771 – Município de ITAJU, SP-304, km 347,5, sentido Ibitinga, açude com plantas aquáticas, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 22-II-1992 (perifíton). SP255772 – Município de BARRETOS, na cidade, região dos lagos, gramíneas e Cyperaceae, col. L.H. Branco, 28-II-90 (perifíton). SP294899 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Lago das Ninféias, col. D.C. Bicudo & L.L. Morandi, 07-XI-1996. GPS: 23º 38’ 18,9”S, 46º 37’ 16,3”W. (perifíton). SP294901 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Lago dos Bugios, col. D.C. Bicudo & L.L. Morandi, 07- XI-1996. GPS: 23º 38’ 16,5”S, 46º 37’ 13,6”W. (perifíton). SP294903 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Hidrofitotério, col. D.C. Bicudo & L.L. Morandi, 07-XI- 1996. GPS: 23º 38’ 18,5”S, 46º 37’ 15,5”W. (perifíton). SP294904 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Lago das Garças, col. D.C. Bicudo & L.L. Morandi, 14- I-1997. GPS: 23º 38’ 40,6”S, 46º 37’ 28,0”W. (perifíton). SP294906 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Lago do IAG - Instituto de Astronomia, Geofísica e Ciêncais da Atmosfera (IAG), col. D.C. Bicudo & L.L. Morandi, 15-I-1997. GPS: 23º 39’ 03,4”S, 46º 37’ 26,7”W. (perifíton). SP294908 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Brejo do Instituto de Astronomia, Geofísica e Ciêncais da Atmosfera (IAG), col. D.C. Bicudo & L.L. Morandi, 15-I-1997. GPS: 23º 39’ 03,4”S, 46º 37’ 26,7”W. (perifíton/metafíton). SP294909 – Município de SÃO PAULO, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Jardim Botânico, Lago do Monjolo, col. D.C. Bicudo & L.L. Morandi, III- 1997. GPS: 23º 38’ 16,5”S, 46º 37’ 13,6”W. (perifíton). SP355356 – Município de CACONDE, Represa de Caconde, SP-344, km 291, col. C.E.M. Bicudo, L.A. Carneiro & S.M.M. Faustino, 08-VIII-2000. GPS: 21º 34’ 39,9”S, 46º 37’ 31,0”W. Condutividade = 30 µS.cm-1, pH = 8,0 (perifíton). 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 17 SP355358 – Município de ITAPORANGA, rio, SP-255, km 358, col. S.M.M. Faustino, & S.P. Schetty, 26-VII-2000. GPS: 23º 42’ 24,3”S, 49º 28’ 15,6”W. Condutividade = 20 µS.cm-1, pH = 7,1 (perifíton). SP355360 e SP 355361– Município de PIQUETE, riacho, estrada que liga Lorena a Piquete, km 65, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa & F.C. Pereira, 19-IX-2001. GPS: 22º 37’ 24,2”S, 45º 09’ 40,1”W. pH = 6,2 (perifíton). SP355363 – Município de SÃO LUIZ DO PARAITINGA, charco, SP-125, km 76, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa & F.C. Pereira, 19-IX-2001. GPS: 23º 21’ 58,8”S, 45º 08’ 30,8”W. pH = 6,0 (perifíton). SP355365 – Município de SÃO LUIZ DO PARAITINGA, charco, SP-125, km 76, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa, & F.C. Pereira, 19-IX-2001. GPS: 23º 21’ 58,8”S, 45º 08’ 30,8”W. pH = 6,0 (solo). SP355366 – Município de MACEDÔNIA, açude, rodovia Alberto Faria, sentido Mia Estrela-Macedônia, 2 km antes da entrada para Macedônia, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa & S.M.M. Faustino, 25-IV-2001. GPS: 20º 08’ 19,5”S, 50º 11’ 56,4”W. Condutividade = 70 µS.cm-1, pH = 6,6 (perifíton). SP355367, SP355368 e SP355369 – Município de SANTA CRUZ DO RIO PARDO, açude, SP-225, km 309, col. C.E.M., Bicudo, L.A. Carneiro & S.M.M. Faustino, 27-III-2001. GPS: 22º 45’ 24,8”S, 49º 29’ 07,7”W. Condutividade = 110 µS.cm-1, pH = 6,7 (perifíton). SP355370 – Município de SANTA CRUZ DO RIO PARDO, açude, SP-225, km 309, col. C.E.M. Bicudo, L.A. Carneiro, & S.M.M. Faustino, 27-III-2001. GPS: 22º 45’ 24,8”S, 49º 29’ 07,7”W. Condutividade = 110 µS.cm-1, pH = 6,7 (bentos). SP355371, SP355372 e SP355373 – Município de SALESÓPOLIS, dreno, SP-88, km 99/100, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa, & F.C. Pereira, 18-IX-2001. GPS: 23º 31’ 36,8”S, 45º 49’ 04,2”W. pH = 6,8 (perifíton). SP355374 – Município de MONTE APRAZÍVEL, charco, estrada vicinal que liga Monte Aprazível a Engenheiro Balduíno, 0,5 km, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa & S.M.M. Faustino, 24-IV-2000. GPS: 20º 45’ 18,0”S, 49º 42’ 13,9”W. Condutividade = 160 µS.cm-1, pH = 7,0 (perifíton). SP355374 – Município de MONTE APRAZÍVEL, charco, estrada vicinal que liga Monte Aprazível a Engenheiro Balduíno, 0,5 km, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa &. S.M.M. Faustino, 24-IV-2001. GPS: 20º 45’ 18,0”S, 49º 42’ 13,9”W. Condutividade = 160 µS.cm-1, pH = 7,0 (bentos). 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 18 SP355376 e SP355377 – Município de LINS, brejo, SP-300, km 436,5, col. C.E.M. Bicudo, L.R. Godinho, & C.I. Santos, 14-VIII-2001. GPS: 21º 43’ 53,2”S, 49º 42’ 31,9”W. pH = 6,3 (perifíton). SP355378 e SP355379 – Município de LINS, brejo, SP-300, km 436,5, col. C.E.M. Bicudo, L.R. Godinho, & C.I. Santos, 14-VIII-2001. GPS: 21º 43’ 53,2”S, 49º 42’ 31,9”W. pH = 6,3 (bêntos). SP355382 e SP336343 – Município de PITANGUEIRAS, açude, SP-322, km 368, col. C.E.M. Bicudo, S.M.M. Faustino, & L.L. Morandi, 16-VIII-2000. GPS: 20º 59’ 30,5”S, 48º 14’ 01,1”W. Condutividade = 40 µS.cm-1, pH = 6,5 (perifíton). SP355385 – Município de SANTA ALBERTINA, riacho, vicinal vereador Ítalo Biani, 15 km depois da cidade, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa, & S.M.M. Faustino, 24- IV-2001. GPS: 20° 3’ 20,1’’S; 50° 46’ 0,1’’W – Condutividade = 110 µS.cm-1; pH = 7,7 (bentos). SP355386 – Município de SANTO ANTÔNIO DO ARANCANGUÁ, lago, SP-320, km 463, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa, & S.M.M. Faustino, 25-IV-2001. GPS: 20° 50’ 30,2’’S; 50° 27’ 14,4’’W – Condutividade = 20 µS.cm-1; pH = 8,0 (metafíton). SP336387 e SP355391– Município de GUAPIARA, rio São José, SP-250, km 284, col. C.E.M. Bicudo, L.A. Carneiro, & S.M.M. Faustino, 27-III-2001. GPS: 24° 19’ 12,0’’S; 48° 37’ 1,7’’W – Condutividade = 30 µS.cm-1; pH = 6,9 (perifíton). SP355388 – Município de ITAPURA, rio Tietê, SP-595, km 21,5, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 16-V-2001. GPS: 22° 16’ 41,0’’S; 51° 48’ 16,5’’W – Condutividade = 40 µS.cm-1; pH = 6,0 (metafíton). SP355389 – Município de COSMORAMA, açude, SP-320, km 496, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa, & S.M.M. Faustino, 24-IV-2001. GPS: 20° 30’ 18,4’’S; 49° 46’ 14,4’’W – Condutividade = 30 µS.cm-1; pH = 6,4 (metafíton). SP355390, SP355399 e SP355400 – Município de SÃO PEDRO DO TURVO, pântano, BR-153, 10 km da divisa do município, col. C.E.M. Bicudo, L.A. Carneiro & S.M.M. Faustino, 28-III-2001. GPS: 22° 48’ 46,3’’S; 49° 47’ 24,8’’W – Condutividade = 60 µS.cm-1; pH = 6,2 (metafíton). SP355392– Município de ITABERÁ, lago, SP-249, km 114, col. S.M.M. Faustino, & S.P. Schetty, 26-VII-2000. GPS: 23° 51’ 11,3’’S; 49° 09’ 10,8’’W – Condutividade = 10 µS.cm-1; pH = 6,9 (perifíton). SP355393 – Município de IPORANGA, Rio Fria, vicinal Iporanga-Apiaí, 36 km antes de Apiaí, col. C.E.M. Bicudo, L.A. Carneiro, & S.M.M. Faustino, 13-IX-2000 (perifíton). 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 19 SP355394 e SP336395 – Município de SANTA RITA DO OESTE, riacho, vicinal, 3 km após a entrada da cidade, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa, & S.M.M. Faustino, 25-IV-2001. GPS: 20° 07’ 36,0’’S; 50° 48’ 0,9’’W – Condutividade = 110 µS.cm-1; pH = 6,8 (metafíton). SP355396 – Município de MIRANTE DO PARANAPANEMA, açude, SP-272, km 30,5, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 16-V-2001. GPS: 22° 16’ 41,0’’S; 51° 48’ 16,5’’W – Condutividade = 40 µS.cm-1; pH = 6,0 (metafíton). SP355397 – Município de MIRANTE DO PARANAPANEMA, charco, SP-272, km 30,5, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 16-V-2001. GPS: 22° 16’ 41,0’’S; 51° 48’ 16,5’’W – Condutividade = 10 µS.cm-1; pH = 5,4 (perifíton, espremido). SP355398 – Município de TURMALINA, riacho, SP-462, km 14, col. C.E.M. Bicudo, D.L. Costa, & S.M.M. Faustino, 25-IV-2001. GPS: 20° 09’ 20,2’’S; 50° 26’ 16,2’’W – Condutividade = 70 µS.cm-1; pH = 6,6 (metafíton). 3.4. PREPARO DO MATERIAL PARA ANÁLISE EM MICROSCOPIA ÓPTICA E ELETRÔNICA DE VARREDURA • Remoção do material perifítico No laboratório, o perifíton foi removido de seu substrato mediante raspagem com auxílio de lâmina de barbear ou de lavagem com água destilada. Em seguida, foi colocado em tubos de centrífuga para posterior oxidação. • Oxidação do material e confecção de lâminas permanentes A oxidação do material e o preparo de lâminas permanentes seguiram HASLE & FRYXELL (1970) para as lâminas recentemente confeccionadas e as de número de acesso SP294899, SP294901, SP294904, SP294906, SP294908, SP294906; ou a técnica de SIMONSEN (1974), modificada por MOREIRA FILHO & VALENTE-MOREIRA (1981), para as lâminas relacionadas em LUDWIG (1996) ou TAVARES (2001). Ambas as técnicas foram eficazes na remoção da matéria orgânica. Foi utilizado Hyrax como meio de inclusão. 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 20 • Preparação do material para análise em microscopia eletrônica de varredura (MEV) O preparo do material para MEV seguiu o mesmo procedimento de oxidação para análise sob MO. No entanto, alíquota do material oxidado foi colocada sobre lamínulas de tamanho específico para secagem em placa de aquecimento. Em seguida, foram coladas com fita dupla-face ou cola de prata sobre os “stubs” (pequenos tarugos de latão) e levadas à estufa a 52 ºC por, no mínimo, 48 horas, sendo, finalmente, metalizadas com ouro. 3.5. ANÁLISE E IDENTIFICAÇÃO DO MATERIAL A análise do material foi realizada com auxílio de microscópio óptico binocular de marca ZEISS, modelo AXIOSKOP 2, equipado com contraste-de- fase, câmara-clara e ocular micrometrada digital, bem como de microscópio eletrônico da marca JEOL, modelo JSM-840 A a 25 kv. O estudo taxonômico baseou-se, sempre que possível, em análise populacional, apresentando a variação morfológica dos indivíduos estudados, conforme a disponibilidade em cada preparação. De modo geral, o mínimo de 20-25 indivíduos foi examinado por preparação. Dependendo da intensidade do polimorfismo (grande número de expressões polimórficas), todos os exemplares presentes na lâmina permanente foram examinados. No caso da preparação ter poucos espécimes, o mínimo de 30 transeções horizontais foi examinado. De modo geral, o procedimento adotado visou à exaustão taxonômica da preparação. As seguintes mensurações foram feitas: eixo apical (distância entre as extremidades valvares) e transapical (distância maior entre as margens da valva), cálculo da relação entre o eixo apical e o transapical (RC/L); número de estrias em intervalo de 10 µm na região mediana das valvas com e sem rafe, número de aréolas em 10µm de estria para os gêneros Achnanthes e Cocconeis. Particularmente para a determinação em nível varietal de Cocconeis placentula foi quantificado o número de linhas hialinas longitudinais existentes na valva sem rafe. 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 21 A identificação dos táxons específicos e infra-específicos baseou-se em literatura clássica monográfica ou de revisão (KÜTZING, 1849; HUSTEDT, 1914; VAN HEURCK, 1880-1881; CLEVE-EULER, 1953; PATRICK & REIMER, 1966; LANGE- BERTALOT, 1989; KRAMMER & LANGE-BERTALOT, 1991), bem como em floras regionais, tais como ELMORE (1921), FRENGUELLI (1941), FRENGUELLI (1942), FRENGUELLI (1953), COMPÉRE (1975), GERMAIN (1981), REICHARDT (1982),TORGAN (1982), FOGED (1983), JOHANSEN et al. (1983a), JOHANSEN et al. (1983b), HUSTEDT (1985), GASSE (1986), RODRIGUES (1988), HEIN (1990), TRAIN (1990), VYVERMAN (1991), TAVARES (1994), CUMMING, et al. (1995), BRASSAC (1996), SALA (1996), DE DOMITROVIC & MAIDANA (1997), FLORES (1997), TOLEDO et al. (1997a), TOLEDO et al. (1997b), COCQUYT (1998),.BRASSAC (1999), SALA et al. (1999), ATAB (2000), LANGE-BERTALOT (2001) e OLIVEIRA et al. (2002). O sistema de classificação utilizado foi o de ROUND et al. (1990). Para o item intitulado “Táxons com pendências taxonômicas e/ou nomenclaturais” não foi utilizado sistema de classificação. 3.6. DESCRIÇÃO E ILUSTRAÇÃO DO MATERIAL Os táxons são apresentados em ordem alfabética de cada espécie dentro do respectivo gênero e este, da mesma forma, dentro de sua respectiva família. Apresentam as seguintes informações: (a) referência bibliográfica completa da obra que contém sua descrição original; (b) basiônimo, quando existente, seguido da referência bibliográfica completa da obra em que aparece originalmente descrito e proposto; (c) ilustração; (d) descrição morfológica completa, incluindo medidas de interesse taxonômico; (e) distribuição geográfica no estado de São Paulo com base em materiais de literatura passíveis de reestudo taxonômico (trabalhos publicados, dissertações e teses); (f) relação dos locais onde o táxon foi encontrado, por ordem alfabética de município e indicada pelo número de registro no herbário; e (g) comentários. Adotou-se a terminologia recomendada em ANONYMOUS (1975), ROSS et al. (1979), BARBER & HAWORTH (1981), HOLMES et. al. (1982), ROUND et al. (1990) e BUKHTIYAROVA & ROUND (1996). 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 22 As ilustrações preliminares, para estudo populacional dos táxons, foram feitas com auxílio de câmara-clara. As finais, em microscopia fotônica, foram tomadas em fotomicroscópio de marca ZEISS e câmara fotográfica comum de mesma marca, modelo MC 80DX, acoplada ao sistema óptico do microscópio, utilizando-se objetivas A-Plan de 40x e 100x e optovares de 1,6x e 2,5x, contraste-de-fase e filtro verde. Foram utilizados filme Kodak Imagelink HQ e AGFA Copex HDP13 e papel de revelação marca Kodak. As fotomicrografias feitas ao MEV foram providenciadas, basicamente, com equipamento de marca JEOL, modelo JSM-840A, do Instituto de Física da Universidade de São Paulo, utilizando filme Plus-X Pan PXP120, branco e preto e papel Kodabrome, ambos da Kodak para as revelações. Um pequeno lote foi feito com equipamento de marca Phillips do Instituto de Botânica da Secretaria do Meio Ambiente do estado de São Paulo, utilizando filme Kodak TMX120, branco e preto e papel Kodabrome da Kodak para revelação. 3.7. MATERIAL EXCLUÍDO As citações de táxons pertencentes à ordem Achnanthales para o estado de São Paulo não passíveis de reidentificação por não apresentarem informações tais como descrição, valores métricos e/ou ilustração não foram consideradas, sendo relacionadas no item Material Excluído. As citações foram listadas em ordem alfabética exatamente como constam nos respectivos trabalhos, acompanhadas pelo autor, ano de publicação da obra, número da página onde se encontra a citação e razão pela qual o material foi excluído. 3.8. GLOSSÁRIO ILUSTRADO O glossário ilustrado foi confeccionado com base na terminologia consultada em ANONYMOUS (1975), ROSS et al. (1979), BARBER & HAWORTH (1981), HOLMES et. al. (1982), ROUND et al. (1990), BUKHTIYAROVA & ROUND (1996) e no site da internet: www.calacademy.org. As ilustrações foram extraídas desta dissertação, bem como da literatura especializada acima. 33.. MMAATTEERRIIAALL EE MMÉÉTTOODDOOSS 23 3.9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS As citações das referências bibliográficas seguiram as normas da ABNT- NBR-6023-agosto/2000. 44.. PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 4.1. Sistema de Classificação e Caracterização da Ordem Achnanthales Divisão Bacillariophyta Classe Bacillariophyceae Haeckel 1878 Subclasse Bacillariophycidae Mann 1990 Ordem Achnanthales Silva 1962 Família Achnanthaceae Kützing 1844 emend Mann 1990 Gênero Achnanthes Bory 1822 Família Achnanthidiaceae Mann 1990 Gênero Achnanthidium Kützing 1844 Gênero Lemnicola Round & Basson 1997 Gênero Planothidium Round & Bukhtiyarova 1996 Gênero Psammothidium Bukhtiyarova & Round 1996 Gênero Rossithidium Round & Bukhtiyarova 1996 Família Cocconeidaceae Kützing 1844 Gênero Cocconeis Ehrenberg 1837 PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 25 Ordem Achnanthales Silva 1962 Os representantes desta ordem são solitários ou coloniais (COX, 1996). Caracterizam–se por exibir rafe em apenas uma das valvas, sendo, portanto, heterovalvares. As células são freqüentemente curvadas na vista conectival e, neste caso, o cloroplasto localiza-se contra a valva curvada mais convexamente; a posição dos nódulos proximais da rafe é visível como um espessamento adicional no centro da valva côncava. As células também podem dispor-se de forma mais plana (ex. Cocconeis) ou torcida (ex. Eucocconeis) (ROUND et al., 1990). Conforme COX (1996), os membros de Achnanthales também são caracterizados pela presença de um único cloroplasto em forma de “C”, laminar ou lobado. Entretanto esta característica não se estende a todos os representantes da ordem. Da mesma forma, o plano transapical mediano curvado é uma característica freqüentemente apontada em nível de ordem. Todavia, ROUND & BASSON (1997) afirmam que o gênero Pogoneis Round & Basson, descrito recentemente a partir de material marinho de hábito epifítico, não apresenta tal característica. No presente estudo, o mesmo pode ser afirmado para Achnanthes praecipua Reichardt (Fig. 239). HASLE (1973) não encontrou rimopórtulas e campo apical de poros em representantes de “Monoraphideae” (diatomáceas que apresentam sistema de rafe em apenas uma das valvas). Tal observação também foi comprovada para os táxons encontrados no estado de São Paulo, o que indica, muito provavelmente, a inexistência desta estrutura na ordem como um todo. Segundo a classificação de ROUND et al. (1990), internacionalmente mais aceita, a ordem Achnanthales compreende três famílias (Achnanthaceae, Achnanthidiaceae e Cocconeidaceae). Tal sistema está totalmente baseado em critérios morfológicos da frústula. Atualmente, com as revalidações dos gêneros Achnanthidium Kützing e Eucocconeis Cleve, com dois novos gêneros descritos (Pogoneis Round & Basson e Psammococconeis Garcia), com a fragmentação dos gêneros Achnanthes Bory e Achnanthidium Kützing em sete novos gêneros e a PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 26 proposição de Vikingea Witkowski Lange-Betalot & Metzeltin baseada em algumas espécies de Cocconeis Ehr., a ordem Achnanthales passou a abranger o total de 18 gêneros, dos quais dez ocorrem em ambientes dulciaqüícolas. De acordo com BOURRELY (1981), a ordem apresenta, aproximadamente, 62 espécies de águas doces. Entretanto, este número de espécies está subestimado em face de algumas mudanças de status que ocorreram durante a transferência de táxons infra-específicos de Achnanthes lanceolata (Bréb.) Grun. para Planothidium e de Achnanthes minutissima para Achnanthidium. A identificação em nível infragenérico deve ser baseada, com poucas exceções, na análise das duas valvas. HUSTEDT (1985) salienta que valvas rafídeas de várias espécies “acnantóides” são freqüentemente confundidas com espécies de Naviculales. Do mesmo modo, a observação isolada da valva arrafídea pode incorrer em identificações errôneas com táxons do gênero marinho Raphoneis Ehr., pertencente a ordem Rhaphoneidales Round. Este gênero apresenta formas valvares lanceoladas e elípticas, estrias radiadas, conspicuamente areoladas, e esterno localizado centralmente, características também muito comuns em representantes de Achnanthales. Mais raramente, não há necessidade de avaliar ambas as valvas, como para o gênero Planothidium Round & Bukht., no qual a presença de estrutura hialina em forma de ferradura na área central da valva sem rafe é característica exclusiva e diagnóstica para muitas espécies, permitindo a análise exclusiva da valva arrafídea. O mesmo vale para as sete variedades de Cocconeis placentula Ehr., cuja definição se baseia no número de linhas hialinas longitudinais e formato da areolação presentes na valva arrafídea. Todavia, a observação exclusiva da valva rafídea também permite a identificação de cinco desses táxons, exceto das variedades euglypta e lineata, nas quais a morfologia da valva rafídea não é diagnóstica. Ainda, a identificação de espécies dulciaqüícolas do gênero Cocconeis pode ser feita mediante análise exclusiva da valva arrafídea. PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 27 O nome Achnanthales para a ordem foi proposto por SILVA, em 1962, para substituir Monoraphidales, insustentável por não estar baseado no nome de seu gênero-tipo. SIMONSEN (1979) não segue esta proposta, inserindo os táxons “acnantóides” na ordem Penales, subordem Raphidineae. ROUND et al. (1990), por sua vez, não apenas aceitam esta posição sistemática, como também revalidam a família Cocconeidaceae Kützing, bem como propõem a família Achnanthidiacae Mann. Do ponto de vista funcional, esta última classificação vem sendo mais aceita, por compartimentalizar os táxons monorafídeos de acordo com as características que lhe são peculiares. Vale mencionar que este sistema está totalmente baseado em critérios morfológicos da frústula. Mais recentemente, VAN DEN HOEK et al. (1995) inserem novamente este grupo na subordem Raphidineae da ordem Penales, dentro da classe Bacillariophyceae, da divisão Heterokontophyta. Trata-se de uma classificação natural, baseada em sistemática filogenética e fundamentada em estruturas envolvidas na reprodução sexuada e nos pigmentos. Entretanto, a falta de informações reprodutivas sobre a grande maioria dos táxons existentes dificulta a utilização deste sistema de classificação. No estado de São Paulo, Achnanthales foi representada pelas três famílias da ordem, que podem ser identificadas abaixo, e por sete gêneros. Chave para identificação das famílias de Achnanthales 1. Valvas ornamentadas por estrias transapicais de areolação inconspícua .................................... Família Achnanthidiaceae (Gêneros Achnanthidium, Lemnicola, Planothidium, Psammothidium, Rossithidium e táxons com pendências nomenclaturais) 1. Valvas ornamentadas por estrias transapicais de areolação conspícua ................................................................................. 2 2. Valvas elípticas, valva rafídea com estrias transapicais PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 28 interrompidas por duas áreas hialinas, uma submarginal e outra marginal; valva arrafídea com estriação interrompida por um esterno central ....................................... Família Cocconeidaceae (Gênero Cocconeis) 2. Valvas lineares a linear-lanceoladas, valva rafídea com estrias transapicais não interrompidas por áreas hialinas longitudinais submarginais, valva arrafídea com estriação interrompida por um esterno unilateral marginal ...................... Família Achnanthaceae (Gênero Achnanthes) 4.2. Família Achnanthaceae Kützing 1844 emend Mann 1990 Células solitárias ou coloniais, geralmente pedunculadas; dois cromatóforos na vista valvar em forma de “H”, ou vários pequenos por célula. Frústula assimétrica ao redor do plano valvar mediano e curvadas ao redor do plano valvar transapical mediano e do plano apical; heterovalvar. Valva rafídea curvada em direção ao centro, convexa, rafe com esterno central. Valva arrafídea côncava, esterno estreito e excêntrico nas espécies dulciaqüícolas. Estrias uni, bi ou multisseriadas. Aréolas grandes, subquadráticas, tendo as estruturas cribra ou vola como oclusões. Extremidades proximais internas da rafe variando de reta a em forma de gancho; extremidades proximais externas retas, dilatadas. Fissuras terminais da rafe, curvadas (Figs. 1, 5). Cíngulo com cópulas contendo poros abertos. Quanto ao hábito, os indivíduos crescem comumente fixos a diferentes substratos por pedículos de mucilagem secretados pela helictoglossa (presente na extremidade distal da rafe) e que, mais raramente, formam curtos canais pela adesão de mucilagem célula a célula. A família Achnanthaceae compreende apenas o gênero Achnanthes Bory. Conforme MANN (1980), as características morfológicas mencionadas acima justificaram a separação das “espécies maiores” de Achnanthes. Desta forma, presentemente o gênero está representado apenas pelos táxons de PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 29 tamanho maior, sendo que os restantes, anteriormente classificadas como Achnanthes, foram inseridos em gêneros de Achnanthidiaceae. 4.2.1. Gênero Achnanthes Achnanthes Bory Dictionnaire Classique d’Histoire Naturelle. Vol. 1, p. 79, 593. 1822 Lectotipo do gênero: Achnanthes adnata Bory Designado por Boyer em Synopsis of North American Diatomaceae, part II. Proceedings of the Academy of the Natural Sciences of Philadelphia 79: 229- 583 (1927). Valvas lineares a linear-lanceoladas, extremidades arredondadas a amplamente capitado-arredondadas. Valva rafídea: esterno linear, localizado centralmente, área central estaurada; valva arrafídea: esterno estreito, deslocado em direção a uma das margens valvares nas espécies dulciaqüícolas; extremidades proximais externas da rafe retas ou expandidas; extremidades proximais internas em formato de gancho, virados coaxialmente. Fissuras terminais curvadas (Figs. 1 e 5); cíngulo com 3-7 bandas abertas, uma destas com duas fileiras transversais de poros largos. O gênero caracteriza-se por apresentar células curvadas no plano transapical mediano, apresentando formato de “V” em vista conectival; bem como estrias geralmente unisseriadas, em algumas espécies bi ou tri-seriadas, ocluídas por cribra com vola, hímem ausente (ROUND et al. 1990). Os indivíduos podem ser solitários ou, mais raramente, formar pequenas cadeias, fixos ao substrato por um pedículo de mucilagem secretado pela helictoglossa. São em geral bentônicos, predominantemente marinhos, com poucos representantes dulciaqüícolas (ROUND et al. 1990). Na última década, muitas espécies pertencentes ao gênero Achnanthes Bory foram transferidas para Achnanthidium Kütz. e seis novos gêneros. PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 30 Entretanto, há mais de um século algumas divisões já vinham sendo providenciadas. Conforme BUKHTIYAROVA & ROUND (1996a), a primeira proposta de divisão foi feita por CLEVE & GRUNOW (1880), que distinguiram subseções baseados nas diferenças entre as estruturas das valvas com e sem rafe, na natureza do estauro central e no grau de espessura das fileiras areolares. Ainda segundo BUKHTIYAROVA & ROUND (1996), CLEVE (1895) seguiu o mesmo critério e separou cinco subgêneros, Achnanthes Cleve, Achnanthidium Cleve, Actinoneis Cleve, Heteroneis Cleve e Microneis Cleve. Entretanto, os referidos autores não mencionaram que, antes dessas proposições, CLEVE (1893) havia justificado a junção de Achnanthes Bory e Cocconeis Ehrenberg por apresentarem “caracteres essenciais”, propondo nove novos gêneros a partir desses dois: Achnanthes Cleve, Achnanthidium Cleve, Actioneis Cleve, Cocconeis Cleve, Disconeis Cleve, Eucocconeis Cleve, Heteroneis Cleve, Microneis Cleve e Pleuroneis Cleve. Em FOURTANIER & KOCIOLEK (1999) ficou esclarecido que, devido à ausência de designação de tipos nomenclaturais e de descrições, subentendeu-se que as subdivisões em CLEVE (1893) seriam subgêneros, o que foi confirmado em CLEVE (1895). Alguns autores não aceitaram estas subdivisões. Como exemplo, CARTER (1961) afirmou que a maioria das espécies britânicas estudadas pelo primeiro autor poderia ser perfeitamente identificada sem fazer referência a essas divisões. HUSTEDT (1930, 1985) concordou parcialmente com a proposta de CLEVE (1893) ao dividir o gênero Achnanthes Bory em três subgêneros: Achnanthes Cleve, Achnanthidium Cleve e Microneis Cleve. KRAMMER & LANGE-BERTALOT (1991) adotaram a classificação de SIMONSEN (1979), porém, dividiram o gênero Achnanthes Bory em dois subgêneros, a saber: Achnanthes Bory, que engloba os presentes táxons do gênero Achnanthes Bory e Achnanthidium Kützing. Neste último estudo, o subgênero Achnanthidium Kützing foi dividido em oito grupos práticos, que foram identificados com as letras A, B, C, D, E, F, G e H. Deve-se esclarecer que ao seguir as subdivisões adotadas por HUSTEDT (1930, 1985) o gênero Achnanthes Bory passou a abranger táxons do extinto subgênero Achnanthes Cleve, a maioria dos quais de hábito marinho, bem PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 31 como alguns do subgênero Achnanthidium Cleve como, por exemplo, os táxons apresentados neste levantamento. De acordo com ROUND et al. (1990), embora Achnanthes seja semelhante ao gênero Achnanthidium por possuir flexão da frústula e processo semelhante de formação do pedículo de fixação, difere na estrutura da aréola, rafe, cintura e no plastídio. Tais características também o distingue dos demais gêneros de Achnanthales. No presente estudo os diferentes padrões de oclusão areolar no que se refere ao velum do tipo hímem não foram examinados pela falta de análise sob microscopia eletrônica de transmissão. A distribuição geográfica do gênero Achnanthes no estado de São Paulo está representada na figura 259. Chave para identificação dos táxons encontrados de Achnanthes 1. Valvas intumescidas na porção mediana ...................... A. inflata var. inflata 1. Valvas constritas na porção mediana ......................................... A. coarctata Achnanthes coarctata (Brébisson) Grunow in Cleve & Grunow (Fig. 1-4) Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, 17(2): 20. 1880. Valvas linear-lanceoladas com constrição mediana; extremidades amplamente rostrado-arredondadas, estrias transapicais conspicuamente areoladas. Valva rafídea: esterno estreito, levemente ou arqueado; área central bilateralmente expandida alcançando as margens valvares, em forma de estauro; estrias transapicais radiadas em direção à região distal da valva, areolação fortemente conspícua. Valva arrafídea: esterno estreito, posicionado na valva marginalmente; área central ausente; estrias transapicais interrompidas pelo esterno unilateral longitudinal e submarginal, paralelas na porção mediana, tornando-se levemente radiadas em direção à região distal da valva. MEV: valva arrafídea, face interna - estrias conspicuamente areoladas, PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 32 paralelas na porção mediana, tornando-se radiadas na porção distal da valva; interestrias transapicais interrompidas irregularmente na porção central, manto estriado. Medidas: eixo apical: 27-31,9 µm; eixo transapical: 7,8-8,8 µm; RC/L: 3,5-3,9; valva rafídea: 15 estrias em 10 µm na porção mediana e região distal; 17 aréolas em 10 µm; valva arrafídea: 12 estrias em 10 µm na porção mediana e 14 estrias na região distal; 14 aréolas em 10 µm. Distribuição Geográfica no estado de São Paulo EM LITERATURA: nada consta. MATERIAL EXAMINADO: município de São Paulo, PEFI, Lago das Ninféias, col. D.C. Bicudo, T.A. Ludwig & D.M. Figueiredo, 18-VII-1991, perifíton (SP255743); município de Eldorado, Ribeirão das Ostras, raspado de pedra, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 29-XII-1991, perifíton (SP255765); município de Itapetininga, lago formando pântano, com Poaceae, col. A.A.J. Castro & C.E.M.Bicudo, 11-XI-1990, perifíton (SP255740). Comentários Achnanthes coarctata (Bréb.) Grun. difere de Achnanthes inflata (Kütz.) Grun. var. inflata por apresentar constrição na porção mediana da valva e extremidades amplamente rostrado-arredondadas. A análise somente da valva arrafídea pode levar à identificação errônea, dada à semelhança da forma valvar e da extremidade deste táxon com exemplares menores de Fragillaria javanica Hust., uma diatomácea arrafídea muito freqüente no fitoplâncton de ambientes dulciaqüícolas. A valva arrafídea difere desta por apresentar estriação um pouco mais grosseira e número de estrias inferior (A. coarctata: 10-14 estrias em 10 µm e F. javanica: 19-23 estrias em 10 µm), além da presença de um esterno unilateral longitudinal e submarginal, que dependendo a posição da valva na lâmina nem sempre é visível esta característica. As únicas quatro valvas encontradas não apresentaram variabilidade morfológica. Apenas foi observado exemplar com a rafe rafídea para o município de São Paulo. Muito provavelmente, a maior adesão da valva rafídea PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 33 ao substrato dificulte sua coleta. Os indivíduos observados nas três localidades do estado de São Paulo concordam com os limites métricos, circunscrições e ilustrações fornecidas nos trabalhos de Van HEURCK (1880-1985), BOYER (1916), HUSTEDT (1930), FRENGUELLI (1941) PATRICK & REIMER (1966), GERMAIN (1981), TORGAN (1982), JOHANSEN (1983a) HUSTEDT (1985), KRAMMER & LANGE- BERTALOT (1991) e LUDWIG & FLÔRES (1995). A espécie ocorreu em ambientes lótico e lêntico, associada a pedras e plantas submersas. Pode ser considerada de distribuição rara, já que foi registrada em apenas 4,7% das localidades amostradas (três municípios). Todavia, segundo GERMAIN (1981), este táxon apresenta freqüentemente hábito subaéreo, sendo encontrado aderido a rochas. Assim, é possível que sua distribuição seja escassa em sistemas aquáticos e não necessariamente no estado. O táxon é citado pioneiramente para o estado de São Paulo. A descrição e ilustrações em MEV para material brasileiro também são inéditas. Tais informações devem ser escassas, visto nada ter sido encontrado em âmbito da literatura estrangeira consultada. Achnanthes inflata (Kützing) Grunow var. inflata (Fig. 5-7) Reise der österreichschen Fregatte “Novara” um die Erde em den Jahren 1957, 1858, 1859, bot. 1: 7. 1870. Basiônimo: Stauroneis inflata Kützing. Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen: 105, pl. 30, fig. 22. 1844. Valvas linear-lanceoladas com intumescimento mediano; extremidades amplamente capitado-arredondadas, estrias transapicais conspicuamente areoladas. Valva rafídea: esterno estreito, levemente arqueado; área central bilateralmente expandida alcançando as margens valvares, em forma de estauro; estrias transapicais radiadas em direção à porção distal da valva, areolação fortemente conspícua, estrias transapicais paralelas na região central a curvo-radiadas em direção ao ápice valvar. Valva arrafídea: área central ausente; estrias transapicais interrompidas por um esterno unilateral PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 34 longitudinal e submarginal. Medidas: eixo apical: 34,1-40,9 µm; eixo transapical: 13,9-15,5 µm na porção mediana e 8,2 µm na porção apical; RC/L: 2,2-2,9; valva rafídea: 9 estrias em 10 µm; valva arrafídea: 12-13 estrias em 10 µm na porção mediana e 12-15 estrias na região distal; 14 aréolas em 10 µm. Distribuição geográfica no estado de São Paulo EM LITERATURA: município de Luiz Antônio, MAGRIN (1998), MAGRIN & SENNA (1997) e MAGRIN & SENNA (2000) - lagoa marginal permanentemente ligada ao Rio Mogi-Guaçu; município de Teodoro Sampaio, BICUDO et. al. (1993) - Rio Paranapanema, antes do represamento para construção da usina hidrelétrica de Rosana. MATERIAL EXAMINADO: município de São Paulo, PEFI, Lago das Ninféias, col.. D.C. Bicudo, T.A. Ludwig & D.M. Figueiredo, 18-VII-1991, perifíton (SP255743); município de Eldorado, Ribeirão das Ostras, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 29-XII-1991, perifíton (SP255765); município de Miracatu, Rio Itariri, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 29-XII-1991, fitoplâncton (SP255763); município de Piedade, córrego represado, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 30-XII-1991, perifíton (SP255766). Comentários Achnanthes inflata (Kütz.) Grun. var. inflata difere dos demais táxons do gênero por apresentar forte gibosidade mediana. O número de estrias observado na valva arrafídea (12-13 em 10 µm) foi pouco superior aos encontrados por GERMAIN (1981), PATRICK & REIMER (1966); HUSTEDT (1930), HUSTEDT (1985) e FLÔRES (1997), que registraram de 9 a 11 estrias em 10 µm. Porém, concordou com RODRIGUES (1988), BRASSAC (1996), LUDWIG & FLORES (1995), BRASSAC (1999) e ATAB (2000), cujos trabalhos foram realizados no Brasil, com SALA et al. (1999), que analisaram materiais provenientes da Amazônia Colombiana, bem como com KRAMMER & LANGE- BERTALOT (1991) para material europeu. Os caracteres morfológicos foram concordantes com o material de todos os autores citados. PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 35 Os materiais citados em literatura para o estado de São Paulo e passíveis de reestudo (BICUDO et. al., 1993; MAGRIN & SENNA, 1997; MAGRIN, 1998; MAGRIN & SENNA, 2000) concordam plenamente com as características morfológicas citadas para o táxon. A espécie foi encontrada em ambientes lóticos e lênticos, principalmente no perifíton, mas também no plâncton. Foi considerada de ocorrência rara, sendo registrada em 6,2 % das localidades amostradas, todas muito próximas. Incluindo o registro dos materiais confirmados de literatura, distribuiu-se em seis municípios no estado de São Paulo. É possível que esta baixa distribuição esteja relacionada aos tipos de ambientes analisados, já que ROUND et al. (1990) afirmam que os representantes de Achnanthes são bentônicos, predominantemente marinhos, com poucos táxons dulciaqüícolas. 4.3. Família Achnanthidiaceae D.G. Mann 1990 A família Achnanthidiaceae compreende os gêneros Achnanthidium, Eucocconeis, Lemnicola, Karayevia, Kolbesia, Planothidium, Psammothidim, e Rossithidium. No estado de São Paulo, a família foi representada somente pelos gêneros Achnanthidium, Lemnicola, Planothidium, Psammothidium, Rossithidium e táxons com pendência nomenclaturas que foram inseridos nesta família por apresentarem características condizentes a ela. Chave para identificação dos gêneros encontrados para a Família Achnanthidiaceae 1. Valvas com estriação grosseira (estrias e interestrias conspícuas); em MEV: estrias uni-bi-trisseriadas, interestrias espessas ........................... 2 1. Valvas com estriação delicada (estrias e interestrias menos definidas); em MEV: estrias unisseriadas ...................................................... 3 2. Valva rafídea com área central transversalmente expandida PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 36 alcançando as margens de modo assimétrico (retangular de um lado e agudo-angulada do outro); valva arrafídea com área central circular ou ausente ................................................. Lemnicola 2. Valva rafídea com área central transversalmente expandida, não alcançando as margens valvares; valva arrafídea com área central com estrutura hialina em forma de ferradura unilateral ................................................................................ Planothidium 3. Em MEV e MO: valva rafídea convexa, valva arrafídea côncava; em MO: valvas elípticas ou elíptico-lanceoladas com extremidades arredondadas ........................................ Psammothidium 3. Em MEV e MO: valva rafídea côncava, valva arrafídea convexa (*exceto Achnanthidium catenatum); em MO: valvas lineares ou linear-elípticas com extremidades arredondadas; ou valvas lineares, linear-quadráticas, linear-lanceoladas, lanceoladas, elíptico-lanceoladas, elípticas, rômbico-lanceoladas, rômbico-lineares com as extremidades sub-rostradas, rostradas, subcapitadas, capitadas; ou rômbico-lanceoladas com as extremidades arredondadas ............................................................... 4 4. Valvas lineares ou linear-elípticas com extremidades arredondadas .......................................... Rossithidium 4. Valvas lineares, linear-quadráticas, linear-lanceoladas, lanceoladas, elíptico-lanceoladas, elípticas, rômbico-lanceoladas, rômbico-lineares, com as extremidades sub-rostradas, rostradas, subcapitadas, capitadas; ou rômbico-lanceoladas com as extremidades arredondadas .............................................. Achnanthidium * Em MEV apresenta valva rafídea convexa, valva arrafídea côncava. As demais características concordam com a circunscrição de Achnanthidium. PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 37 4.3.1. Gênero Achnanthidium Gênero Achnanthidium Kützing Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen: 75, pl. 3, fig. 13, 19. 1844. Tipo do gênero: Achnanthidium microcephalum Kützing Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen: 75, pl. 3, fig. 13, 19. 1844.(lectotipo genérico selecionado por Ross em Farr et al. 1979, p. 12). Segundo ROUND et al. (1990), o gênero caracteriza-se por apresentar células solitárias, formando curtos canais, rafe em apenas uma das valvas, sendo, portanto, heterovalvar como todos os representantes da ordem Achnanthales. Adere-se ao substrato por um talo de mucilagem, secretado pela extremidade da valva rafídea. As células apresentam-se curvadas no plano transapical mediano. Valvas lineares, linear-quadráticas, linear-lanceoladas, lanceoladas, linear-elípticas, elípticas, elíptico-lanceoladas, rômbico-lanceoladas, rômbico- lineares; extremidades arredondadas, sub-rostradas, rostradas, subcapitadas ou capitadas. Valva rafídea: côncava externamente (exceto Achnanthidium catenatum (Bily & Marv.) Lange-Bet.), esterno linear, estreito ou estreito- lanceolado; área central ausente, estaurada (bilateralmente expandida), circular ou delicadamente elíptica. Valva arrafídea: convexa externamente (exceto Achnanthidium catenatum (Bily & Marv.) Lange-Bertal.), esterno linear, estreito ou estreito-lanceolado; área central ausente, estaurada (bilateralmente expandida), unilateralmente expandida, circular ou delicadamente elíptica. MEV: valva rafídea, face externa - extremidades proximais da rafe com poros centrais simples ou em forma de gota, dispostos de modo coaxial, extremidades distais não coaxiais, fissura terminal da rafe curvada ou não curvada, localizada ao lado da última estria na superfície valvar; estrias formadas por aréolas foraminadas de modo regular ou irregular, circulares tornando-se retangulares próximas à margem valvar; manto ornamentado por uma fileira de estrias retangulares. Valva rafídea, face interna - extremidades PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 38 proximais da rafe com poros centrais delicadamente curvados dispostos de modo não coaxial, nódulo central evidente ou não, fissuras terminais simples, delicadamente curvadas para lados opostos, inseridas em uma delicada helictoglossa; estrias unissseriadas levemente radiadas formadas por aréolas foraminadas de modo regular ou irregular, circulares, tornando-se retangulares próximas à margem valvar; manto ornamentado por uma fileira de estrias retangulares, manto com ondulações verticais silicificadas. Valva arrafídea, face externa: estrias unissseriadas formadas por aréolas foraminadas de modo irregular, circulares, tornando-se retangulares próximas à margem valvar; manto ornamentado por uma fileira de aréolas retangulares; valva arrafídea, face interna - estrias unissseriadas, delicadamente formadas por aréolas foraminadas de modo irregular, circulares, tornando-se retangulares próximas à margem valvar, encurtadas na porção mediana; manto com ondulações verticais silicificadas. O gênero Achnanthidium compreende várias espécies monorrafídeas, bem mais comuns em águas dulciaqüícolas do que em ambiente marinho (ROUND & BUKHTIYAROVA, 1996a). De acordo com FOURTANIER & KOCIOLEK (1999), em 1844 Kützing propôs Achnanthidium, mas não especificou que se tratava de um novo gênero. Duas espécies foram então descritas, A. microcephalum e A. delicatulum, porém nenhuma delas foi designada a espécie-tipo do gênero. FOURTANIER & KOCIOLEK (1999) mencionaram, ainda, que em HEIBERG (1863) nada constou que justificasse a citação “Achnanthidium (Kütz. 1844) Heib. 1863” de CLEVE (1895: 191). De acordo com Ross em FARR et al. (1979), Achnanthidium microcephalum foi designada a espécie-tipo por RABENHORST (1853: 46). De fato, o último autor transferiu A. delicatulum para o gênero Falcatella, retendo A. microcephalum em Achnanthidium (RABENHORST, 1853: 25). Entretanto, tal procedimento não constitui uma lectotipificação. Esta foi providenciada posteriormente por Ross in FARR et al. (1979). Por este motivo, o gênero foi considerado não-válido por VAN LANDINGHAN (1967). É oportuno mencionar que BRASSAC (1999) afirmou, equivocadamente, que a validação do gênero foi proposta por ROUND et al. (1990). PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 39 ROUND & BUKHTIYAROVA (1996a) apresentam algumas afirmações que são reiteradas neste estudo e que merecem destaque. Os autores comentam que a espécie-tipo do gênero Achnanthidium é Achnanthes microcephala Kütz., a qual, segundo PATRICK & REIMER (1966) e KRAMMER & LANGE-BERTALOT (1991), é sinônimo de Achnanthes minutissima. Concordando com ROUND & BUKHTIYAROVA (1996a), tal afirmação é inverossímil quando as ilustrações de Kützing são analisadas. Os autores mencionam, ainda, que Achnanthidium é usado em nível subgenérico por KRAMMER & LANGE-BERTALOT (1991) para diferir as espécies dulciaqüícolas de menor tamanho das de maior tamanho, geralmente encontradas em ambientes marinhos, salobros e terrestres, consideradas na atualidade como gênero Achnanthes senso stricto (baseado em Achnanthes longipes Ag. 1824). Finalmente, afirmam que PATRICK & REIMER (1966), infelizmente, utilizam o epíteto subgenérico para ambas as formas. ROUND & BUKHTIYAROVA (1996a) ressaltam a discordância entre autores americanos e europeus acerca do tipo genérico. Os primeiros seguem PATRICK & REIMER (1966), que consideram Achnanthes microcephala como a espécie- tipo de Achnanthidium, enquanto os europeus listam Achnanthes minutissima a exemplo do que presumivelmente seriam espécies afins. Muito provavelmente esta confusão tenha surgido a partir da sinonimização de A. microcephalum em A. minutissimum realizada por alguns autores europeus como, por exemplo, GERMAIN (1981) e KRAMMER & LANGE-BERTALOT (1991). Esta situação é claramente insatisfatória e ROUND & BUKHTIYAROVA (1996a) solucionam o problema, utilizando Achnanthidium microcephalum para os espécimens ilustrados em PATRICK & REIMER (1966: pl. 16, fig. 1-2), principalmente por conta da indisponibilidade da referência de Kützing em diversas partes do mundo, e Achnanthidium minutissimum para as formas ilustradas em Krammer & Lange-Bertalot (1991: pl. 32, figs. 6-7 e pl. 35, fig. 1). ROUND & BUKHTIYAROVA (1996a) afirmam, também, que outras figuras apresentadas em KRAMMER & LANGE-BERTALOT (1991) aumentam a problemática em questão, diferentemente de PATRICK & REIMER (1966) que definem claramente a única ilustração de A. microcephala. Ressaltam, finalmente, que o termo adicional “Sippen” em Krammer & Lange-Bertalot (1991: pl. 32, figs. 53-61 de A. minutissima), bem PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 40 como suas figuras 48-52 de A. microcephala permanecem como duvidosos, aguardando estudos mais profundos. Atualmente, muitas das espécies incluídas no gênero eram consideradas táxons infra-específicos de Achnanthidium minutissimum Kütz. devido ao polimorfismo atribuído nas últimas décadas para a espécie, envolvendo a maioria das formas diminutas de diatomáceas monorafídeas. ROUND & BUKHTIYAROVA (1996a) afirmaram que até que sejam realizados estudos ecológicos (ex. estudos populacionais em nichos discretos, dados sazonais abrangentes, avaliação da redução do tamanho para determinar a estabilidade da população, a fim de reconhecer e denominar os ecótipos) é melhor considerar os atuais táxons em nível específico, a menos que demonstrem sobreposições de variações em populações naturais. Neste levantamento, adotou-se a proposta de ROUND & BUKHTIYAROVA (1996a) para o gênero. A distribuição geográfica de Achnanthidium no estado de São Paulo encontra-se na figura 260. Chave para identificação dos táxons encontrados de Achnanthidium 1. Valva rafídea com área central estaurada, bilateralmente expandida, alcançando as margens valvares ............................................... 2 1. Valva rafídea com área central ausente, indistinta, circular ou elíptica, não alcançando as margens valvares ......................................... 5 2. Valvas linear-quadráticas ........................................................................... 3 2. Valvas lineares, linear-lanceoladas, lanceoladas, elípticas ou elíptico-lanceoladas ................................................................ 4 3. Valvas com suave ou nítida constrição mediana ................................ *A. exigua var. constricta 3. Valvas sem constrição mediana ............................ A. exiguum var. exiguum PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 41 4. Valvas elípticas; eixo transapical 5,3-5,6 µm; 22-24 estrias em 10 µm (nas duas valvas) .................... *A. exigua var. angustirostrata 4. Valvas lineares, linear-lanceoladas, lanceoladas, elíptico-lanceoladas; eixo transapical 2,9-3,8 µm; 25-30 estrias em 10 µm (valva rafídea) ......................................... A. affine 5. Frústulas marcadamente curvadas no plano transapical mediano, vista conectival fortemente arqueada de forma sigmóide ou em “C”; vista valvar com distintos focos ao longo dos planos apical e transapical ............................................................................. 6 5. Frústulas delicadamente curvadas no plano transapical mediano, vista conectival suavemente arqueada de modo sigmóide; vista valvar com foco pouco diferencial ao longo dos planos valvares ............................................................................................... 7 6. Vista conectival fortemente arqueada de modo sigmóide; valva rafídea linear-lanceolada e valva rafídea rômbico-lanceolada ......................................................... A. altergracilima 6. Vista conectival fortemente arqueada em forma de “C”; valva rafídea elíptico-lanceolada e valva arrafídea linear-elíptica ......................................................................... A. catenatum 7. Extremidades destacadas do corpo valvar (capitadas, subcapitadas, rostradas) .............................................................. 8 7. Extremidades nada ou pouco destacadas do corpo valvar (arredondadas, sub-rostradas) .................................................................... 11 8. Valvas rômbico-lanceoladas ou rômbico-lineares .......................................................... A. blancheanum 8. Valvas linear-lanceoladas ou elíptico-lanceoladas .............................................................................. 9 PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 42 9. Extremidades nitidamente capitadas ................................ A. microcephalum 9. Extremidades subcapitadas ou rostradas .................................................... 10 10. Valvas elíptico-lanceoladas; esterno estreito-lanceolado na valva arrafídea; RC/L = 1,9-3,9 ............................... A. biasolettianum 10. Valvas linear-lanceoladas; esterno linear-estreito na valva arrafídea; RC/L = 3-5,3 ................................... A. minutissimum 11. Valvas rômbico-lanceoladas; RC/L = 1,6-2,3 ................................... A. exilis 11. Valvas elíptico-lanceoladas; RC/L = 2,2-4,6 .............................................. 12 12. Valvas elíptico-lanceoladas; eixo transapical 4,4-4,9 µm; estrias 22-23 em 10 µm (nas duas valvas) ............... Achnanthidium sp. 12. Valvas linear-lanceoladas; eixo transapical 2,6-3,6 µm; estrias 23-32 em 10 µm (nas duas valvas) ......................... A. saprophila Nota: * Táxons que necessitam de novas combinações. Descrição, medidas e comentários no item 4.5. Táxons com pendências taxonômicas e/ou nomenclaturais. Achnanthidium affine (Grunow) Czarnecki (Fig. 8-18) Em: Proceedings of the 11th International Diatom Symposium: 156. 1990. Basiônimo: Achnanthes affinis Grunow in Cleve & Grunow Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, 17(2): 20. 1880. Valvas linear-lanceoladas, lanceoladas ou elíptico-lanceoladas; extremidades sub-rostradas, rostradas ou subcapitadas; estrias levemente radiadas, areolação inconspícua. Valva rafídea: esterno linear, estreito; área central retangular, bilateralmente expandida alcançando as margens valvares (estaurada); rafe filiforme, reta; estrias radiadas ao longo da valva. Valva arrafídea: esterno linear-estreito; área central ausente, estrias levemente PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 43 radiadas em toda a valva. MEV: Valva rafídea, face externa: área central retangular, destituída de estrias, extremidades proximais da rafe com poros centrais simples, dispostos de modo coaxial, extremidades distais não coaxiais, fissura terminal da rafe curvada, ou simples, ou localizada ao lado da última estria na superfície valvar; estrias formadas por aréolas foraminadas de modo irregular, circulares tornando-se retangulares próximas à margem valvar; manto ornamentado por uma fileira de estrias retangulares. Valva rafídea, face interna: extremidades proximais da rafe com poros centrais delicadamente curvados dispostos de modo não coaxial, nódulo central evidente ou não, fissuras terminais simples delicadamente curvadas para lados opostos, inseridas em uma delicada helictoglossa; estrias levemente radiadas formadas por aréolas foraminadas de modo regular ou irregular, circulares tornando-se retangulares próximas à margem valvar; manto ornamentado por uma fileira de estrias retangulares, manto com ondulações verticais silicificadas. Valva arrafídea, face externa: estrias formadas por aréolas foraminadas de modo irregular, circulares tornando-se retangulares próximas à margem valvar; manto ornamentado por uma fileira de aréolas retangulares; Valva arrafídea, face interna: esterno linear, delicadamente expandido na porção mediana, estrias delicadamente formadas por aréolas foraminadas de modo irregular, circulares tornando-se retangulares próximas à margem valvar, encurtadas na porção mediana; manto com ondulações verticais silicificadas. Medidas: eixo apical: 7,7-17,3 µm; eixo transapical: 2,9-3,8 µm; RC/L: 2,0-7,1; Valva rafídea: 25-30 estrias em 10 µm; Valva arrafídea: 23-30 estrias em 10 µm. Distribuição geográfica no estado de São Paulo EM LITERATURA: Nada consta. MATERIAL EXAMINADO: Limite dos municípios de Bariri e Jaú, açude com plantas aquáticas, col. C.E.M. Bicudo & D.C. Bicudo, 22-II-1992, perifíton (SP 255768); município de Capivari, charco com Typha, Eichhornia e Pistia, col. A.A.J. Castro & C.E.M. Bicudo, 20-III-1990, perifíton (SP 255723); município de Guapiara, Rio São José, col. C.E.M Bicudo, L.A. Carneiro & S.M.M. Faustino, 27-III-2001. GPS: 24° 19’ 12,0’’S; 48° 37’ 1,7’’W – PPAARRTTEE TTAAXXOONNÔÔMMIICCAA 44 Condutividade = 30 µS.cm-1; pH = 6,9, perifíton (SP336387 e SP355391); município de Itaberá, lago, col. S.M.M. Faustino & S.P. Schetty, 26-VII-2000. GPS: 23° 51’ 11,3’’S; 49° 09’ 10,8’’W – Condutividade = 10 µS.cm-1; pH = 6,9 perifíton (SP355392); município de Rio Claro, Horto Florestal, lago com Eichhornia e Nymphaea, col. A.A.J. Castro & C.E.M. Bicudo, 17-VII-1989, perifíton (SP 255726); município de São Paulo, PEFI, córrego Pirarungaua, col. D.C. Bicudo, T.A. Ludwig & D.M. Figueiredo, 18-VII-1991, perifíton ( SP255749). Comentários Conforme ROUND & BUKHTIYAROVA (1996a), a característica que melhor define Achnanthidium affine (Grun.) Czarn. é a área central da valva rafídea bilateralmente expandida alcançando as margens valvares, ou seja, estaurada, de formato retangular (Figs. 9, 11 e 15). Achnanthidium caledonicum Lange- Bert. também apresenta área central destituída de estrias, entretanto, em forma de estauro agudo-angulado, além disso, as extremidades são fortemente capitadas e a valva de formato linear. No presente estudo, assim como observado por CARTER (1961), PATRICK & REIMER (1966) e KRAMMER & LANGE- BERTALOT (1991), as valvas arrafídeas não apresentam área central. ROUND & BUKHTIYAROVA (1996a) salientam a heterogeneidade de formas valvares registradas para esta espécie. São encontradas na literatura mundial formas s