RESSALVA
Atendendo solicitação do(a)
autor(a), o texto completo desta tese
será disponibilizado somente a partir
de 14.05.2019
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
EFEITO DA eCG SOBRE A IRRIGAÇÃO SANGUÍNEA DAS
ESTRUTURAS OVARIANAS E TEMPERATURA VULVAR DE
BÚFALAS MURRAH COM OVULAÇÃO SINCRONIZADA
FELIPE RYDYGIER DE RUEDIGER
Botucatu - SP
Novembro 2017
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
EFEITO DA eCG SOBRE A IRRIGAÇÃO SANGUÍNEA DAS
ESTRUTURAS OVARIANAS E TEMPERATURA VULVAR DE
BÚFALAS MURRAH COM OVULAÇÃO SINCRONIZADA
FELIPE RYDYGIER DE RUEDIGER
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Biotecnologia Animal da
Faculdade de Medicina Veterinária e
Zootecnia da Universidade Estadual
Paulista “Júlio de Mesquita Filho” como
parte das exigências para a obtenção do
título de Doutor
Orientadora: Profa. Dra. Eunice Oba
Botucatu - SP
Novembro 2017
ii
iii
Felipe Rydygier de Ruediger
EFEITO DA eCG SOBRE A IRRIGAÇÃO SANGUÍNEA DAS ESTRUTURAS
OVARIANAS E TEMPERATURA VULVAR DE BÚFALAS MURRAH COM
OVULAÇÃO SINCRONIZADA
BANCA EXAMINADORA
Profa. Dra. Eunice Oba
Presidente e orientadora
Departamento de Reprodução Animal e Radiologia Veterinária da Faculdade de
Medicina Veterinária e Zootecnia - UNESP - Botucatu /SP
Profa. Dra. Fabiana Ferreira de Souza
Membro
Departamento de Reprodução Animal e Radiologia Veterinária da Faculdade de
Medicina Veterinária e Zootecnia - UNESP - Botucatu /SP
Prof. Dr. João Carlos Pinheiro Ferreira
Membro
Departamento de Reprodução Animal e Radiologia Veterinária da Faculdade de
Medicina Veterinária e Zootecnia - UNESP - Botucatu /SP
Prof. Dr. Marcelo George Mungai Chacur
Membro
Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal da Universidade do Oeste
Paulista – UNOESTE – Presidente Prudente/SP
Prof. Dr. Nelcio Antonio Tonizza de Carvalho
Membro
Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios – APTA - Registro/SP
14 de novembro de 2017
iv
DEDICATÓRIA
In Memoriam, com muito amor ao meu pai Ricardo Rydygier de Ruediger, que
nos deixou durante o doutoramento. Meu grande exemplo!
v
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus, por me guiar no caminho certo, me dar
forças, coragem e sabedoria em todos os momentos.
Agradeço a minha Mãe Telma, mesmo com a distância sinto diariamente
todo o calor do seu amor, todas as palavras de incentivo, cada vez que pensa
em mim, muito obrigado por ser quem é, por tudo que fez e faz por mim, por sua
força para nos mantermos em pé, por todos os seus sonhos abdicados para
realizar os meus, faltam palavras.....
À minha irmã Paula, meu terceiro pilar, pelo carinho e compreensão.
Mostrando sempre com sua alegria o lado bom da vida.
À Gabi, mais que uma noiva, uma amiga, parceira e cúmplice. Por todo
seu amor, carinho e incentivo em todos os momentos. Pela ajuda nos trabalhos,
artigos e tese. Sempre com um abraço carinhoso e uma palavra de incentivo.
Ao meu avô Newton, tios e primos os quais carrego em meu coração.
À minha orientadora Profa. Dra. Eunice pelas conversas, vivência,
amizade, paciência, amparo, conselhos e claro sua orientação. Muito obrigado
Professora, levarei para toda a vida!
Ao Dr. Nelcio Antonio Tonizza de Carvalho pela amizade e pelo apoio em
realizar o experimento, assim como por participar da banca de defesa.
Ao Prof. Dr. Rogério Antônio de Oliveira pela realização das análises
estatísticas dessa pesquisa.
Ao Prof. Dr. João Carlos Pinheiro Ferreira e a Profa. Dra. Fabiana Ferreira
de Souza, pela colaboração e participação na banca de defesa.
Ao amigo Prof. Dr. Marcelo George Mungai Chacur pela disponibilidade,
colaboração na execução deste projeto e participação na banca de defesa.
Aos Professores da pós-graduação em Biotecnologia Animal, pelo
conhecimento passado, dedicação e paciência.
Aos amigos que me ajudaram durante o experimento, Paulo, Viviane,
Ariane, Doze e Rafael Leciolli.
vi
Aos funcionários da APTA de Registro e do Departamento de Reprodução
Animal.
Aos amigos de pós-graduação, pelo apoio, troca de conhecimento,
momentos de descontração e por fazerem a estada aqui muito mais agradável.
Muito obrigado!
Agradeço todos que fizeram e fazem parte da minha caminhada
profissional tendo cada um guardado com uma importância única.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq) pela bolsa de estudos.
vii
LISTA DE ABREVIATURAS
°C – Graus Celsius
µg – Micrograma
BE – Benzoato de estradiol
CL – Corpo lúteo
cm2 – Centímetro quadrado
eCG – Gonadotrofina coriônica equina
FD – Folículo dominante
FPO – Folículo pré-ovulatório
FSH – Hormônio folículo estimulante
GnRH – Hormônio liberador de gonadotrofina
h – Hora
HHG – Eixo hipotálamo-hipófise-gonadal
IA – Inseminação artificial
IATF – Inseminação artificial em tempo fixo
Kg – Quilograma
LH- Hormônio luteinizante
m – Metro
MHz – Mega-hertz
mL – Mililitro
mm – Milímetro
mm2 – Milímetro quadrado
ng – Nanograma
P4 – Progesterona
pg – Picograma
PGF2α – Prostaglandina F2α
RIA – Radioimunoensaio
TA – Temperatura ambiente
TDPI – Termografia digital por infravermelho
viii
TG – Temperatura de bulbo negro
TR – Temperatura retal
UI – Unidade internacional
UR – Umidade relativa do ar
WBGT – Temperatura de bulbo úmido
ix
LISTA DE FIGURAS
Capítulo 1
Figura 1- Linha do tempo do protocolo hormonal, com e sem eCG, das
ultrassonografias e das colheitas de sangue. Implante intravaginal de
progesterona (P4), benzoato de estradiol (EB), gonadotrofina coriônica equina
(eCG), prostaglandina F 2α (PGF2α), hormônio liberador de gonadotrofinas
(GnRH), ultrassom (US), colheita de sangue (BS)...........................................p.42
Figura 2 – Imagens ultrassonográficas colour Doppler do folículo pré-ovulatório,
demonstrando a maior irrigação do seu perímetro previamente à ovulação (esq.)
e do CL com sua área irrigada máxima (dir.)....................................................p.44
Figura 3 – Médias ± erro padrão, do diâmetro, perímetro, perímetro irrigado e
porcentagem do perímetro irrigado do folículo de búfalas Murrah, entre os grupos
eCG (n = 20) e controle (n = 20). * P < 0,05 entre os tratamentos.....................p.45
Figura 4 – Médias ± erro padrão, do diâmetro, área, área irrigada e porcentagem
da área irrigada do CL de búfalas Murrah, entre os grupos eCG (n = 20) e
controle (n = 20). * P < 0,05 entre os tratamentos............................................p.45
Figura 5 – Médias ± erro padrão da concentração plasmática de progesterona
de búfalas Murrah, entre os grupos eCG (n = 20) e controle (n = 20). * P < 0,05
entre os tratamentos........................................................................................p.46
Capítulo 2
Figura 1- Linha do tempo do protocolo hormonal, das ultrassonografias, das
termografias e das colheitas de sangue. Implante intravaginal de progesterona
(P4), benzoato de estradiol (EB), gonadotrofina coriônica equina (eCG),
prostaglandina F2α (PGF2α), hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH),
ultrassom (US), termografia digital por infravermelho (TDPI) e colheita de sangue
(BS).................................................................................................................p.64
Figura 2 – Termogramas da vulva (A), olho (B) e mufla (C) de búfalas, com as
áreas de aferição demarcadas........................................................................p.65
Figura 3 – Variação da temperatura da superfície da vulva (VST) e concentração
plasmática de progesterona, durante os dias do experimento em búfalas.......p.68
x
LISTA DE TABELAS
Capítulo 1
Tabela 1 – Média ± erro padrão (EP) e nível de significância (P) entre os grupos
tratados com e sem eCG, para crescimento médio diário dos folículos de búfalas
Murrah.............................................................................................................p.44
Tabela 2 – Coeficiente de correlação de Pearson e nível de significância (P)
observados entre o diâmetro, área, área irrigada e porcentagem da irrigação do
CL em relação a concentração plasmática de progesterona em búfalas
Murrah.............................................................................................................p.46
Tabela 3 – Coeficiente de correlação de Pearson e nível de significância (P) entre
os diâmetros do folículo (FOL) e corpo lúteo (CL), área do CL, perímetro do FOL,
área irrigada do CL, perímetro irrigado do FOL, porcentagem irrigada da área do
CL e do perímetro do FOL e a concentração plasmática de progesterona de
búfalas Murrah................................................................................................p.47
Capítulo 2
Tabela 1 – Médias ± erro padrão (EP), das temperaturas da superfície da vulva,
mufla, olho e retal (TR) de búfalas Murrah e dos dados climáticos...................p.66
Tabela 2 – Coeficientes de correlação de Pearson e nível de significância (P)
entre a temperatura retal (TR) e as temperaturas da superfície da vulva, mufla e
olho, obtidas por termografia digital por infravermelho em búfalas Murrah......p.67
Tabela 3 – Médias ± erro padrão (EP) e nível de significância (P) das
temperaturas da superfície da vulva, mufla e olho, obtidas por termografia digital
por infravermelho, comparadas entre as fases folicular e luteínica de búfalas
Murrah.............................................................................................................p.67
Tabela 4 – Coeficientes de correlação de Pearson e nível de significância entre
os dados climáticos e as temperaturas de vulva, mufla e olho e temperatura retal
(TR) de búfalas no período da manhã e da tarde.............................................p.68
Tabela 5 – Coeficientes de correlação de Pearson e nível de significância (P)
entre as concentrações plasmáticas de progesterona e as temperaturas da
superfície da vulva, mufla, olho e retal (TR) em búfalas...................................p.69
xi
Tabela 6 – Coeficientes de correlação de Pearson e nível de significância (P)
entre as concentrações plasmáticas de cortisol e as temperaturas da superfície
da vulva, mufla, olho e retal (TR) de búfalas e os dados climáticos..................p.69
xii
SUMÁRIO
RESUMO............................................................................................................ 1
1. INTRODUÇÃO ............................................................................................... 5
2. REVISÃO DE LITERATURA .......................................................................... 7
2.1. Características reprodutivas das búfalas ................................................. 7
2.2. IATF em búfalas ....................................................................................... 9
2.3. Ultrassonografia Doppler e vascularização das estruturas ovarianas .... 13
2.4. Termografia por infravermelho ............................................................... 17
3. HIPÓTESES ................................................................................................. 21
4. OBJETIVOS ................................................................................................. 22
4.1. Objetivo Geral ........................................................................................ 22
4.2. Objetivos Específicos ............................................................................. 22
REFERÊNCIAS ................................................................................................ 23
Capítulo 1 ......................................................................................................... 37
Capítulo 2 ......................................................................................................... 59
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................. 79
1
RESUMO
Felipe Rydygier de Ruediger. EFEITO DA eCG SOBRE A IRRIGAÇÃO
SANGUÍNEA DAS ESTRUTURAS OVARIANAS E TEMPERATURA VULVAR
DE BÚFALAS MURRAH COM OVULAÇÃO SINCRONIZADA. Botucatu – SP.
2017. Tese (Doutorado) – Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita
Filho”, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia.
Estratégias que busquem resultados reprodutivos superiores em búfalos devem
ser pesquisadas. Para tanto, a gonadotrofina coriônica equina (eCG) vem sendo
estudada apresentando resultados satisfatórios em búfalas, porém os
mecanismos envolvidos na ação da eCG não foram totalmente esclarecidos. A
termografia digital por infravermelho apresenta importância no estudo das
variações de temperaturas da vulva durante o ciclo estral, podendo auxiliar na
detecção do estro nesta espécie. O objetivo do presente estudo foi avaliar as
variações morfológicas e de vascularização dos folículos e corpo lúteo (CL) e
nas concentrações plasmáticas de progesterona (P4) e cortisol durante protocolo
hormonal para a sincronização da ovulação com e sem eCG. Também objetivou-
se avaliar a influência da fase reprodutiva e do clima sobre a temperatura da
superfície da vulva em búfalas Murrah. Os animais foram aleatoriamente
divididos em dois grupos, grupo com eCG (eCG, n=20) e grupo sem eCG
(controle, n=20). No primeiro dia do protocolo hormonal (Dia 0), as vacas
receberam um dispositivo intravaginal de P4 e administração de benzoato de
estradiol. No dia 9, removeu-se o dispositivo de P4, administrou-se PGF2α em
todas as búfalas e eCG nos animais do grupo eCG. No dia 11, foi administrado
GnRH. A partir do dia 9, foram realizadas ultrassonografias doppler no período
da tarde e termografia digital pela manhã e à tarde, diariamente até o dia 16 e
depois nos dias 20, 24, 28 e 32, visando avaliar o desenvolvimento e irrigação
folicular e do CL, e as temperaturas superficiais da vulva, mufla e olho.
Adicionalmente, foram realizadas mensurações das variáveis climáticas,
temperatura retal (TR) e colheita de sangue para obter as concentrações
plasmáticas de P4 e cortisol. No experimento 1 o grupo eCG apresentou maior
2
perímetro irrigado dos folículos nos dias 11 (P=0,018) e 12 (P =0,03), o CL
apresentou maior diâmetro no dia 16 (P<0,0001) e maior área irrigada nos dias
14 (P=0,008), 15 (P=0,0051), 16 (P=0,0048), 20 (P=0,0037) e 24 (P=0,022) e
produção de P4 nos dias 15 (P=0,042), 16 (P=0,048), 20 (P=0,0054) e 24
(P=0,0063). No experimento 2 as temperaturas da superfície da superfície da
vulva, mufla e olho correlacionaram-se positivamente, com a TR e com os dados
climáticos. As ovulações ocorreram em média aos 13,57±1,32 dias, sendo que
foram encontradas maiores temperaturas da superfície da vulva, olho e mufla na
fase folicular em relação à luteínica. As temperaturas da superfície da vulva
foram mais baixas durante os dias 16, 20, 24 e 28 e a concentração plasmática
de P4 apresentou padrão inversamente proporcional. As temperaturas da
superfície da mufla e do olho não acompanharam o mesmo padrão de variação
das temperaturas vulvares, entretanto, correlacionaram-se positivamente com as
concentrações plasmáticas de cortisol. Portanto, a utilização de eCG durante
protocolo hormonal para sincronização da ovulação à base de P4 favorece a
concentração plasmática de P4 pela maior irrigação do folículo que proverá um
CL maior e mais irrigado. A termografia digital por infravermelho é eficaz para
avaliar a influência do ciclo estral e variações climáticas sobre as temperaturas
da vulva e corporal.
Palavras-chave: ultrassonografia Doppler, termografia digital por infravermelho,
folículo, corpo lúteo, progesterona.
3
ABSTRACT
Felipe Rydygier de Ruediger. EFFECT OF eCG ON BLOOD IRRIGATION OF
OVARIAN STRUCTURES AND VULVAR TEMPERATURE OF MURRAH
BUFFALOES WITH SYNCHRONIZED OVULATION. Botucatu - SP. 2017.
Thesis (Ph.D.) - Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Faculty
of Veterinary Medicine and Animal Science.
Strategies that seek better reproductive results in buffaloes should be
researched. Thus, equine chorionic gonadotrophin (eCG) was studied presenting
satisfactory results when used in buffalo during the breeding season and
anestrous period, but the mechanisms involved in the reproductive improvement
observed with the eCG implementation were not fully understood. The superficial
digital thermography may be important in the study of temperature variations of
the vulva inherent to the estrous cycle, and may help in the detection of estrus in
this species. The objective of the present study was to evaluate the morphological
and irrigation alterations in the follicles and corpus luteum (CL) and the changes
in plasma concentrations of progesterone (P4) during hormonal protocol for
ovulation synchronization with and without eCG. As well the aim of this study was
to evaluate the influence of the reproductive phase and the climate on the
superficial vulvar temperature in Murrah buffaloes. The animals were randomly
divided into two groups, group with eCG (eCG, n = 20) and group without eCG
(control, n = 20). On the first day of the hormonal protocol (Day 0), cows received
an intravaginal P4 device and estradiol benzoate administration. On day 9, the
P4 device was removed, PGF2α was administered in all buffaloes and eCG in
eCG group. On day 11, GnRH was administred. From day 9, Doppler
ultrasonography was daily performed in the afternoon and digital thermography
in the morning and afternoon, until day 16 and later on days 20, 24, 28 and 32,
to evaluate follicular and CL development and irrigation, and superficial
temperatures of the vulva, mufla and eye. In addition, the climatic variables, rectal
temperature (RT) and blood collection to evaluated for P4 and cortisol plasma
concentrations were performed. In the experiment 1, the eCG group showed a
greater follicular perimeter irrigation on days 11 (p = 0.018) and 12 (p = 0.03), the
4
CL presented a larger diameter on day 16 (p <0.0001) and higher irrigated area
on days 14 (p=0.008), 15 (p=0.0051), 16 (p=0.0048), 20 (p=0.0037) and 24
(p=0.022) and P4 production on days 15 (p = 0.042), 16 (p = 0.048), 20 (p =
0.0054) and 24 (p = 0.0063). In experiment 2 the surface temperatures of the
vulva, mufla and eye were positively correlated with RT and climatic data.
Ovulation occurred on average at 13.57 ± 1.32 days, with higher temperatures of
the vulva, eye and mufla in the follicular phase compared to luteinic. Vulval
temperatures were lower during days 16, 20, 24 and 28 and P4 plasma
concentration was inversely proportional, but mule and eye temperatures did not
follow the same pattern of vulvar temperature variation. Therefore, the use of
eCG during P4-based hormonal protocol for ovulation synchronization favors P4
plasma concentration by the greater irrigation of the follicle that will provide a
greater and more irrigated CL. Digital infrared thermography is effective to
evaluate the influence of the estrous cycle and climatic variations on vulva and
body temperatures.
Keywords: Doppler ultrasound, infrared digital thermography, follicle, corpus
luteum, progesterone.
5
1. INTRODUÇÃO
O rebanho bubalino brasileiro é estimado em 1,32 milhões de cabeças
(IBGE, 2017), demonstrando um crescimento anual de aproximadamente 3,5%
(BERNARDES, 2007), superior ao dos bovinos (MACHADO et al., 2007), com
excelente capacidade de adaptação da espécie às condições ambientais do
Brasil, apresentando alto desempenho produtivo e reprodutivo (BARUSELLI e
CARVALHO, 2002).
No Brasil, os búfalos são criados para a produção de carne (MARIANTE
et al., 2003) e de leite (JORGE et al., 2006). A produção nacional de leite de
búfala supera 92 milhões de litros por ano, com destaque a região Sudeste do
país que apresenta uma desenvolvida cadeia produtiva de leite e derivados
(IBGE, 2017).
Considerando as peculiaridades reprodutivas das búfalas, tais quais,
baixo comportamento homossexual e sazonalidade, técnicas visando melhorar
a fertilidade do rebanho bubalino necessitam ser desenvolvidas.
Em vista disso, para elevar os índices reprodutivos do rebanho bubalino
vem sendo empregada a inseminação artificial em tempo fixo (IATF) que permite
a inseminação artificial (IA) sem a observação de cio. A associação da
gonadotrofina coriônica equina (eCG) a esses protocolos, apresenta resultados
satisfatórios durante o período de anestro sazonal devido a sua capacidade de
desestacionalização, sendo importante estratégia por permitir maior produção
leiteira na entressafra, que coincide com a época de elevada disponibilidade de
pastagem (CARVALHO et al., 2013a, GERDES et al., 2000). Visando elucidar
as alterações ovarianas desencadeadas pela utilização da eCG a
ultrassonografia doppler dos ovários é uma ferramenta útil, pois permite a
avaliação de variações hemodinâmicas envolvidas no desenvolvimento folicular
e luteínico (ACOSTA et al., 2002).
Fêmeas bovinas apresentam maior taxa de prenhez em programas de
IATF quando são inseminadas após a expressão de cio, desta maneira a
termografia digital superficial da vulva pode ser estudada na espécie bubalina
buscando auxílio para detecção do estro, uma vez que variações hormonais
influenciam na vascularização e no fluxo sanguíneo, alterando a temperatura da
6
superfície de diferentes regiões do corpo do animal (PUROHIT et al., 1985.;
SCOLARI et al., 2011; TALUKDER et al., 2014).
Desta forma, o objetivo do presente trabalho foi avaliar as variações
morfológicas e de vascularização nos folículos e corpo lúteo (CL) juntamente
com as variações nas concentrações plasmáticas de progesterona (P4) durante
protocolo hormonal com e sem eCG, e avaliar a influência da fase reprodutiva e
do clima sobre as temperaturas da superfície da vulva, olho e mufla por meio da
termografia digital em búfalas Murrah.
23
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Durante o protocolo hormonal para sincronização da ovulação à base de
progesterona, estrogênio e GnRH, com ou sem a adição de eCG o desenvolvimento
do diâmetro e da irrigação do folículo ocorreu de forma progressiva entre o dia da
retirada do presário vaginal de progesterona e o dia da ovulação, sendo que o
aumento da irrigação foi mais evidente próximo a ovulação. O desenvolvimento
luteínico ocorreu de forma progressiva, tanto em seu diâmetro quanto em sua
irrigação, ocorrendo uma queda de sua irrigação devido a luteólise, previamente a
diminuição do seu diâmetro. Essas alterações foram acompanhadas pela
concentração plasmática de progesterona. O grupo em que foi administrada a eCG
apresentou uma maior concentração de progesterona durante a fase luteínica, sendo
este acompanhado por melhor aporte sanguíneo do corpo lúteo e do folículo pré-
ovulatório.
A termografia digital superficial por infravermelho mostrou-se eficaz na
mensuração das alterações de temperaturas em diferentes regiões do corpo causadas
por eventos fisiológicos. Utilizando a termografia digital superficial foi possível
observar que as temperaturas vulvares sofrem uma redução após a ovulação, devido
ao aumento da concentração plasmática de progesterona e as temperaturas da mufla
e olho apresentam potencial para auxiliar na avaliação de bem-estar animal.
Dessa maneira, a termografia digital superficial e a ultrassonografia doppler
podem ser utilizadas no estudo dos eventos fisiológicos inerentes a reprodução de
fêmeas bubalinas, auxiliando na compreensão destes em pesquisas. A utilização de
protocolo hormonal com eCG é recomendado em búfalas, podendo colaborar com a
taxa de prenhez, e a termografia mostrou potencial para auxiliar no diagnóstico do cio
em programas de IATF, sendo necessários novos estudos para a padronização da
técnica.