RESSALVA Atendendo solicitação da autora, o texto completo desta tese será disponibilizado somente a partir de 16/09/2022. PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS MICROBIOLOGIA APLICADA FUNGOS DE SOLOS DE RECUO DE GELEIRAS ANTÁRTICAS: AVALIAÇÃO DA DIVERSIDADE E ECOLOGIA JULIANA APARECIDA DOS SANTOS UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS Rio Claro - SP 2020 PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS MICROBIOLOGIA APLICADA FUNGOS DE SOLOS DE RECUO DE GELEIRAS ANTÁRTICAS: AVALIAÇÃO DA DIVERSIDADE E ECOLOGIA JULIANA APARECIDA DOS SANTOS Orientadora: Profa. Dra. Lara Durães Sette Co-orientador: Prof. Dr. Rubens Tadeu Delgado Duarte Rio Claro - SP 2020 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS Tese apresentada ao Instituto de Biociências do Câmpus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutora em Ciências Biológicas(Microbiologia Aplicada). S237f Santos, Juliana Aparecida dos Fungos de solos de recuo de geleiras antárticas: avaliação da diversidade e ecologia / Juliana Aparecida dos Santos. -- Rio Claro, 2020 185 p. Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista (Unesp), Instituto de Biociências, Rio Claro Orientadora: Lara Durães Sette Coorientadora: Rubens Tadeu Delgado Duarte 1. Fungos Antárticos. 2. Recuo de Geleiras. 3. Metabarcoding. 4. Diversidade Fúngica. 5. Ecologia Microbiana. I. Título. Sistema de geração automática de fichas catalográficas da Unesp. Biblioteca do Instituto de Biociências, Rio Claro. Dados fornecidos pelo autor(a). Essa ficha não pode ser modificada. UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA Câmpus de Rio Claro CERTIFICADO DE APROVAÇÃO TÍTULO DA TESE: FUNGOS DE SOLOS DE RECUO DE GELEIRAS ANTÁRTICAS: AVALIAÇÃO DA DIVERSIDADE E ECOLOGIA AUTORA: JULIANA APARECIDA DOS SANTOS ORIENTADORA: LARA DURÃES SETTE COORIENTADOR: RUBENS TADEU DELGADO DUARTE Aprovada como parte das exigências para obtenção do Título de Doutora em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (MICROBIOLOGIA APLICADA), área: Microbiologia Aplicada pela Comissão Examinadora: Profa. Dra. LARA DURÃES SETTE Departamento de Biologia Geral e Aplicada / IB Rio Claro Prof. Dr. ANDRÉ RODRIGUES Departamento de Biologia Geral e Aplicada / IB Rio Claro Profa. Dra. MILENE FERRO Pós-Doutoranda do Centro de Estudos de Insetos Sociais / IB Rio claro Profa. Dra. AMANDA GONÇALVES BENDIA Pós-Doutoranda do Departamento de Oceanografia Biológica / Universidade de São Paulo Prof. Dr. FERNANDO DINI ANDREOTE Departamento de Ciência do Solo / Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ) Rio Claro, 16 de setembro de 2020 Instituto de Biociências - Câmpus de Rio Claro - Av. 24-A no. 1515, 13506900 CNPJ: 48.031.918/0018-72. Dedico a minha filha Clara AGRADECIMENTOS Sou muito grata pela oportunidade de ter ingressado na Pós Graduação. Foi uma jornada com muitas transformações ao longo da caminhada. Houve momentos de extrema paixão e desilusão pela ciência, cada um com sua importância. Explorei e mergulhei em diversos contextos, conteúdos e áreas. Aos poucos compreendi minha maneira de ver e fazer ciência. Todo esse processo só foi possível graças a minha orientadora prof. Lara D. Sette. Agradeço imensamente pela oportunidade de fazer parte do seu grupo de pesquisa. Sou grata por cada palavra, apoio, ajuda, amizade, orientação e compreensão. Agradeço por toda confiança e liberdade, com certeza isso foi fundamental durante minha caminhada. Ao co-orientador desse trabalho, prof. Rubens Duarte por todas as experiências proporcionadas, ensinamentos, conversas e incentivo. Agradeço imensamente por ter me recebido em seu grupo de pesquisa e ter apresentando a Bioinformática. Ao prof. André por todos ensinamentos, ajuda e diversas conversas que foram muito produtivas durante todo esse tempo. Ao Programa Antártico Brasileiro, por viabilizar o presente projeto, oferecendo toda a logística, através da Aeronáutica e Marinha brasileira, para o acesso à Antártica. E ao grupo Endurance, que nos auxiliaram em todos os momentos antárticos. Aos integrantes antigos e atuais do LAMAI. Tive a oportunidade de ver esse laboratório nascer e acompanhar todo processo. São tantas pessoas especiais que somaram na minha vida nesse longo período que prefiro não citar o nome para não correr o risco de esquecer de alguém. Agradeço por tornarem a rotina laboratorial mais leve e divertida. A todos do laboratório LESF, por todo companheirismo, conversas e ajudas. Agradeço ao todos do laboratório de Microbiologia do solo (UFSC) pela acolhida, chimarrão, cafés e amizades. Agradeço em especial ao lab. LEMEx, a esse grupo de pessoas tão motivadas a fazer e divulgar ciência. Ao Davi, Gabizinha e Priscila aprendi muito sendo co-orientadora de seus projetos, foi uma lição valiosa. Agradeço minha grande amiga Lia, como ouvi certa vez, amizades antárticas são para sempre. É difícil expressar toda minha gratidão, foram muitas aventuras (com emoções), cafezinhos, conversas, ajudas e momentos especiais. E ao seu noivo Marcos, que tornou um grande amigo. Aos meus amigos Maria e Quimi, sou muito grata por ter vocês na minha vida. Agradeço em especial ao Quimi por todos os ensinamentos, ajudas e conversas que contribuíram tanto para meu trabalho quanto para minha vida. Vocês moram no meu coração. Às minhas amigas Fabi e Thais agradeço por todos os momentos, jantarzinhos, cafés, barzinhos e tantas coisas boas vividas juntas que deixaram a vida mais leve e especial. À minha eterna amiga Gabi, o tempo passa, a distância aumenta e a gente continua sempre com assuntos para longas e boas conversas. Agradeço muito por toda ajuda, apoio, incentivo e por fazer parte da minha vida. À minha amiga Lisa, admiro tanto essa mulher forte e guerreira. Um exemplo de mãe e doutoranda. Gratidão por tudo, em especial por me ajudar na introdução ao mundo da “maternidade”. Às minhas maninhas Loris e Brenda, gratidão por todas as risadas, momentos lindos e por compartilharem comigo a busca do caminho do autoconhecimento. À minha amiga Aline, por todas nossas conversas, pela amizade, abraços apertados e o yoga que deixaram os dias mais leves. À amiga Irina, essa Cubana tão especial que alegrou minha vida e me fez ver o mundo de outra forma. Agradeço por mesmo longe fazer parte dos meus dias. À Raiane, nossa amizade vem desde a graduação, juntas desbravamos o TCC. Obrigada por continuar na minha vida, por todo incentivo e palavras bonitas. Às “Xeramelas”, Alice, Bruna, Lila e Amanda. Gratidão pela oportunidade de ter vivido com vocês, mesmo que por um tempo curto. Aprendi a ver a vida de uma forma mais leve. Agradeço a República Ninho pela acolhida em Florianópolis. Conheci tantas pessoas especiais, foram tantos momentos bons que ficaram guardados para sempre. Á minha amiga Mariana, agradeço pela amizade, pelo incentivo para começar a correr, por todos nossos ‘rolezinhos’ gastronômicos pela ilha e por todas aventuras. Á Dani por toda amizade, conversas, praias, desabafos e tantos momentos bons. Ao Edenilson, agradeço a amizade, incansáveis trocas de informações, colaboração, ensinamentos e por toda ajuda. Agradeço imensamente aos meus pais, Silvana e João. Gratidão por todo apoio, por serem meu porto seguro e meu exemplo de vida. Á minha irmã Dani por ser essa mulher corajosa que sempre vai à luta dos seus sonhos, agradeço por sempre poder contar com você. Ao meu maninho Ryan, sou muito grata por ter você na minha vida, sua bondade e jeito tranquilo me traz inspiração. Ao meu companheiro Maicos. Agradeço por todo apoio, incentivo e por caminhar ao meu lado. Gratidão por me entender tão bem e apoiar até minhas ideias malucas. Fico feliz em iniciar uma nova jornada ao seu lado, agora pais da Clara. Á minha filha Clara, muito em breve vamos conhecê-la. Mesmo ainda habitando meu útero, já transformou amorosamente tudo por aqui. Gratidão pela oportunidade de ser sua mãe, vamos viver uma bela aventura juntas. Agradeço a todas as mulheres que ocuparam seus devidos lugares na Ciência, a todas que lutam para ter voz ativa, e em especial a todas mães cientistas. A educação é nossa maior ferramenta. Agradeço a todos pesquisadores que fazem Ciência no Brasil, por resistirem a tempos tão sombrios. Agradeço a Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), processo número 2015/25170-1, pela bolsa de Doutorado concedida e pelo auxílio financeiro para a realização desta pesquisa. "O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001" A todos que direta ou indiretamente contribuíram para este trabalho, meus sinceros agradecimentos. In an honest search for knowledge you quite often have to abide by ignorance for an indefinite period… The steadfastness in standing up to [this requirement], nay in appreciating it as a stimulus and a signpost to further quest, is a natural and indispensable disposition in the mind of a scientist. Erwin Schrodinger RESUMO A retração frontal de geleiras é frequentemente considerada como um sinal evidente de aquecimento global. Os solos de geleiras abrigam uma comunidade microbiana ativa de decompositores e frente à retração contínua do gelo, o solo passa a representar um gradiente de fatores físicos, químicos e biológicos que refletem as mudanças regionais ao longo do tempo. A micologia antártica é uma ciência relativamente recente e pouco se conhece sobre a natureza biológica desse grupo de micro-organismos. O presente trabalho é parte dos projetos FAPESP 2016/07957-7, PROANTAR/CNPq MICROSFERA e CNPq Universal (407986/2018-9) e teve como objetivo principal conhecer a diversidade de fungos (utilizando métodos dependentes e independentes de cultivo) de amostras de solo de recuo de duas geleiras situadas na Península Fildes (Ilha Rei George), bem como avaliar a estrutura da comunidade de fungos e correlacioná-la à composição dos solos amostrados. Os resultados obtidos no método dependente de cultivo revelaram a diferença na composição das comunidades fúngicas ao longo do recuo da geleira Collins e a presença de isolados ainda não reportados no ambiente Antártico. Foi isolado um total de 309 fungos distribuídos em 19 gêneros. Os representantes dos gêneros Pseudogymnoascus e Mortierella apresentaram alta prevalência e dominância em todas as amostras. Os dados revelaram a presença de fungos filamentosos pertencentes ao Filo Basidiomycota, raramente isolados na Antártica. As variações ambientais demonstraram ter influenciado os gêneros Pseudogymnoascus e Pseudeutorium. A abordagem independente de cultivo (metabarcoding de DNA ITS1) das amostras do transecto das geleiras Collins e Baranowski, forneceu informações sobre a diversidade e composição das comunidades fúngicas desses ecossistemas. As geleiras Baranowski e Collins apresentaram diferenças na composição das comunidades fúngicas, com predominância de fungos pertencentes aos Filos Ascomycota e Basidiomycota. A composição da comunidade foi espacialmente auto-correlacionada e os resultados indicam uma certa relação com diferentes fatores ambientais, tais como, Argila, Ca e Mn. Os dados obtidos pelo método independente de cultivo possibilitaram acessar uma maior diversidade de fungos quando comparado com o método baseado em cultivo utilizado para avaliar as amostras de solos da geleira Collins. Contudo, os dois métodos revelaram a predominância do Filo Ascomycota no ambiente. No método dependente de cultivo o gênero Pseudogymnoascus foi o mais abundante, corroborando os resultados de outros estudos onde este gênero se apresenta como predominante em amostras marinhas e terrestres da Antártica. Porém, no método independente de cultivo representantes do gênero Pseudogymnoascus não foram os prevalentes nas amostras de solo estudadas. Esta abordagem revelou um total de 190 gêneros nas amostras de solos do recuo da geleira Collins e Baranowski. Os gêneros Verrucaria, Mortierella e Peniophora apresentaram alta abundância e prevalência em todas as amostras. Os resultados gerados nesse trabalho contribuem para a elucidação de lacunas no meio científico, trazendo inovação, conhecimento e dados que podem ser futuramente explorados em âmbito ecológico biotecnológico. Palavras-chave: Fungos Antártico; Recuo de geleira; Ecologia Microbiana; Diversidade Fúngica ABSTRACT Glacial retreat is often considered a clear sign of global warming. Glacier soils harbor an active microbial community of decomposers, and under the continuous retraction of glaciers, the soil starts to represent a gradient of physical, chemical, and biological factors that reflect local changes over time. Antarctic mycology is a relatively recent science and little is known about the biological nature of fungi in this environment. The present work is part of three projects (FAPESP 2016/07957-7, PROANTAR/CNPq MICROSFERA and CNPq Universal (407986/2018-9)) and it aimed at assessing the diversity of fungi (by the use of culture-dependent and -independent methods) from samples of glacier soil collected after glacial retreat of Collins and Baranowski glaciers (Fildes Peninsula, King George Island). Moreover, it also aimed at evaluating the structure of the fungal community and correlating it to the composition of the sampled soils.The results obtained using the culture-dependent approach revealed a difference in the composition of fungal communities along the retreat of Collins glacier. They also showed the presence of isolates that have not been reported in Antarctica yet. A total of 309 fungi distributed in 19 genera were obtained. Representatives of the genera Pseudogymnoascus and Mortierella were the most abundant in all samples. The data revealed the presence of filamentous fungi belonging to the phylum Basidiomycota, rarely found in Antarctica. Environmental variations proved to have influenced the genera Pseudogymnoascus and Pseudeutorium. The culture-independent approach (ITS1 DNA metabarcoding) of the samples from the transect of Collins and Baranowski glaciers provided information on the diversity and composition of fungal communities in those ecosystems. Collins and Baranowski glaciers showed differences in the composition of their fungal communities, with the predominance of fungi belonging to the phyla Ascomycota and Basidiomycota. The composition of the community was spatially auto-correlated and the results indicate a certain relation with different environmental factors, such as, clay, Ca and Mn. The data obtained by the culture- independent approach revealed a higher diversity of fungi in the samples form Collins glacier when compared to the culture-dependent one. Nevertheless, both approaches revealed a predominance of the phylum Ascomycota in the environment. The genus Pseudogymnoascus was the most abundant genus retrieved by the culture-dependent method, which confirms the results of other studies in which Pseudogymnoascus isolates were found to be predominant in terrestrial and marine Antarctic samples. Nonetheless, representatives of that genus were not found to be prevalent in the soil samples when the culture-independent method was applied. This approach revealed a total of 190 fungi genera from all soil samples from Collins and Baranowski glaciers. The genera Verrucaria, Mortierella and Peniophora were highly abundant and prevalent in all samples. The results obtained in this work contribute to the elucidation of gaps in the scientific knowledge and bring innovation and data that can be explored in the future in the ecological and biotechnological areas. Key words: Antarctic fungi; Glacier retreat; Microbial Ecology; Fungal Diversity SUMÁRIO 1.INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 20 2. REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................................ 23 2.1. Antártica ....................................................................................................................... 23 2.2. Aquecimento global e a retração de geleiras na Península Antártica ............................ 25 2.3. Geleira Collins .............................................................................................................. 26 2.4. Geleira Baranowski ..................................................................................................... 29 2.5. Antártica como habitat microbiano ................................................................................ 31 2.6. Diversidade de fungos de ambientes antárticos ........................................................... 34 2.7. Ecologia microbiana de recuo de geleiras ..................................................................... 36 2.8. Sequenciamento de alto rendimento aplicado à identificação de fungos ....................... 39 2.9. Metabarcoding empregados no estudo das comunidades microbianas em ambientes frios ............................................................................................................................................ 40 3. OBJETIVOS .................................................................................................................... 42 3.1. Objetivo geral ................................................................................................................ 42 3.2. Objetivo específico ....................................................................................................... 42 CAPÍTULO 1 ....................................................................................................................... 43 Abstract ............................................................................................................................... 44 1. INTRODUCTION ............................................................................................................ 45 2. METHODS ....................................................................................................................... 46 2.1. Sampling Site ................................................................................................................ 46 2.2. Physicochemical Analysis ............................................................................................. 47 2.3. Fungal Isolation ............................................................................................................ 47 2.4. Fungal Identification ..................................................................................................... 48 2.5. Accession Numbers ..................................................................................................... 49 2.6. Structure and Composition of Fungal Communities ...................................................... 49 3. RESULTS ....................................................................................................................... 49 3.1. Fungi from Collins Glacier Soil Samples ...................................................................... 49 3.2. Structure and Composition of the Fungal Communities ................................................ 52 4. DISCUSSION ................................................................................................................. 56 Author Contributions ............................................................................................................ 60 Funding................................................................................................................................ 60 Acknowledgments ................................................................................................................ 60 References .......................................................................................................................... 61 Supplementary material ....................................................................................................... 66 CAPÍTULO 2 ....................................................................................................................... 86 RESUMO ............................................................................................................................ 87 1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 88 2. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 90 2.1. Amostras ...................................................................................................................... 90 2.2. Análises físico-químicas do solo .................................................................................. 91 2.3. Extração de DNA ......................................................................................................... 91 2.4. Amplificação do DNA genômico extraídos das amostras de solo de recuo da geleira Collins e Baranowski ........................................................................................................... 92 2.5. Análises de bioinformática ........................................................................................... 92 2.5.1. Pré-processamento .................................................................................................... 92 2.5.1.1. Análises das Sequências Obtidas pela Plataforma Miseq Illumina .......................... 92 2.5.1.2. Extração da região ITS ........................................................................................... 93 2.5.1.3. Filtragem das sequências ITS ................................................................................. 93 2.6. Métodos estatísticos ..................................................................................................... 94 3. RESULTADOS ................................................................................................................ 97 3.1. Análise dos parâmetros físico-químicos dos solos ....................................................... 97 3.2. Análise de diversidade e estrutura da comunidade fúngica das geleiras Baranowski e Collins ................................................................................................................................. 99 3.3. Estrutura da comunidade fúngica da cronossequência das geleiras Baranowski e Collins .......................................................................................................................................... 104 3.4. A estrutura do micobioma do recuo das geleiras Collins e Baranowski ...................... 107 3.4.1. O core do micobioma .............................................................................................. 107 3.4.2. Espécies indicadoras .............................................................................................. 114 3.5. Diferenças na estrutura da comunidade fúngica entre as amostras do recuo das geleiras Baranowski e Collins ......................................................................................................... 115 3.5.1. Agrupamento Hierárquico ....................................................................................... 115 3.5.2. Modelo Dirichlet-multinomial ................................................................................... 116 3.5.3. Abundância diferencial ............................................................................................ 116 3.6. Diversidade e riqueza fúngica dos solos de recuo de geleira ..................................... 118 3.7. Variação na composição de espécies entre as amostras das geleiras Baranowski e Collins .......................................................................................................................................... 121 3.8. Correlações da estrutura das comunidades fúngicas com fatores ambientais ............ 123 4. Discussão .................................................................................................................... 136 4.1. Análise dos parâmetros físico-químicos do solo.......................................................... 136 4.2. Diversidade e estrutura da comunidade fúngica ......................................................... 137 4.3. A estrutura do micobioma dos solos de recuo das geleiras Collins e Baranowski ...... 140 4.4. Diferenças na estrutura da comunidade fúngica das amostras de solo das geleiras Collins e Baranowski .................................................................................................................... 142 4.5. Diversidade e riqueza fúngica dos solos de recuo das geleiras Collins e Baranowski 143 4.6. Variação na composição de espécies entre as amostras das geleiras Baranowski e Collins .......................................................................................................................................... 144 Conclusão ......................................................................................................................... 147 Referência ........................................................................................................................ 148 Anexo ............................................................................................................................... 155 DISCUSSÃO INTEGRADA ............................................................................................... 165 CONCLUSÃO E PERPECTIVAS ...................................................................................... 170 REFERÊNCIAS ................................................................................................................ 172 LISTA DE FIGURAS Figura 1. (A) Continente antártico com a Península Antártica mostrada em círculo; (B) Península Antártica e Arquipélago de Shetlands do Sul, com a Ilha King George mostrada no círculo; (C) A Baía do Almirantado na Ilha King George é destacada com um asterisco (Fonte: Souza et al., 2020). .............................................................................................................. 24 Figura 2. (A) Localização da Antártica com polígono vermelho destacando a Ilha Rei George; (B) Ilha Rei George com uma linha em vermelho em destaque para a península Fildes; (C) Península Fildes e geleira Collins (Fonte: PETSCH, 2018). ................................................. 27 Figura 3. Recuo da geleira Collins representado por uma linha de neve nos anos 1989, 2000 e 2006 (com base na imagem do satélite QuickBird obtido em 2006) (Fonte: SIMÕES et al., 2015). .................................................................................................................................. 28 Figura 4. (A) Antártica; (B) Ilha Rei George (KGI); (C) Área ASPA 128; (D) Costa ocidental da Baía do Almirantado (Fonte: Sziło et al., 2018). ................................................................... 29 Figura 5. Geleira Baranowski. A comparação da imagem de satélite Planet Scope (2018) com BAS (1956), fotos aéreas Polonesa (1979) e Geo-Eye1 (2011) (Fonte: PUDEŁKO et al., 2018). ............................................................................................................................................ 31 CAPITULO 1 Figure 1. Collins Glacier (Fildes Peninsula, South Shetlands Archipelago, King George Island, Maritime Antarctica). (A, B) Map of the sampling region; (C) sampling. ............................... 47 Figure 2. Proportions of filamentous fungal isolates (taxa) in the Collins Glacier retreated soil samples. .............................................................................................................................. 50 Figure 3. Dendrogram of the Bray–Curtis similarity measures for the filamentous fungi recovered from the Collins Glacier retreat-exposed soil samples. ........................................ 53 Figure 4. Distance-based redundancy analysis (dbRDA) ordination based on the weighted Sorensen distance with plotting of the environmental parameters and the fungal community at each collection point. ........................................................................................................... 55 Figure 5. Pearson correlation between the diversity indices and environmental data. .......... 56 CAPÍTULO 2 Figura 1. Ilha Rei George, Península Fildes (A); Recuo da geleira Collins (B); Recuo da geleira Baranowski (C). ................................................................................................................... 91 Figura 2. O diagrama de Venn demostrando a distribuição das ASVs fúngicas nas amostras de solos da geleira Baranowski e Collins. São indicadas as porcentagens de ASVs compartilhadas e encontradas exclusivamente em cada geleira. ....................................... 101 Figura 3. Abundância relativa dos grupos taxonômicos em âmbito de Filo para as geleiras Baranowski e Collins. ......................................................................................................... 102 Figura 4. Mapa de calor demonstrando a abundância relativa de cada classe em cada amostra de solo (expressa em metros) das geleiras Collins e Baranowski. .................................... 103 Figura 5. Gráfico de prevalência (prevalência de taxa versus contagem total) representando a diversidade de filo entre as amostras. Cada ponto corresponde a um táxon diferente ou único. O eixo y representa a fração das amostras que esses táxons estão presentes. .............. 104 Figura 6. Abundância das sequências classificadas ao nível de Filo das amostras das geleiras Collins e Baranowski.......................................................................................................... 105 Figura 7. Abundância relativa em âmbito de Filo do Core Micobioma das geleiras Baranowski e Collins ............................................................................................................................ 108 Figura 8. Análise baseada na prevalência (50%) e abundância (1%) das ASVs presentes no total de amostras da geleira Baranowski e Collins. Na figura estão demostradas as 50 ASVs com maior prevalência. ...................................................................................................... 109 Figura 9. Mapa de calor do total de ASVs com prevalência de 50% e abundância de 1% no conjunto de dados das geleiras Baranowski e Collins ....................................................... 110 Figura 10. Filos presentes no Core do Micobioma das amostras de solos da geleira Baranowski ...................................................................................................................... 111 Figura 11. Core do Micobioma presente nas amostras de solo da geleira Baranowski. .... 112 Figura 12. Filos presentes no Core do Micobioma das amostras de solos da geleira Collins. .......................................................................................................................................... 113 Figura 13. Core do Micobioma associado as amostras de solo da geleira Collins ............. 113 Figura 14. Core do micobioma as amostras das geleiras Baranowski e Collins e número de ASVs compartilhado ......................................................................................................... 114 Figura 15. Agrupamento hierárquico das amostras do transecto das geleiras Baranowski (vermelho) e Collins (azul) realizado por meio da ferramenta Deseq2 e matriz de distância Euclidiana. ........................................................................................................................ 115 Figura 16. Abundância diferencial das amostras derivadas do transecto das geleiras Baranowski e Collins ......................................................................................................... 117 Figura 17. Análise de abundância diferencial entre as amostras das duas geleiras pelo método Deseq. As principais ASVs diferentemente abundantes no recuo da geleira Collins versus geleira Baranowski. Alterações no log2 razão de expressão foram mostradas para ASVs com um valor p corrigido por BH-FDR <0,1 (13 táxons em âmbito de gênero). Cada ponto reflete um ASV distinto. Os ASVs são apresentados pelos gêneros fúngicos no eixo x e colorido pelo filo. .................................................................................................................................... 118 Figura 18. Índices de diversidade e riqueza. As amostras de cada recuo de geleira foram agrupadas para a construção dos boxplots. ..................................................................... 120 Figura 19. Análise de componentes principais (PCA) com a transformação CLR correlacionando a comunidade fúngica com as amostras do recuo da geleira Baranowski e Collins. Os números em metros terminados em “C” correspondem às amostras da geleira Collins e “B” da Baranowski .............................................................................................. 122 Figura 20. Análise de coordenadas principais utilizando a distância Hellinger correlacionando a comunidade Fúngica com as amostras do recuo da geleira Baranowski e Collins. ........ 122 Figura 21. Gráfico de análise de redundância (RDA) utilizando a matriz de distância Hellinger, para visualizar os resultados do micobioma no espaço bidimensional para variáveis ambientais individuais nos dois locais, Collins (triângulo)e a Baranowski(círculo). Os símbolos coloridos representam os pontos amostrados em metros. ............................................... 123 Figura 22. Resultados obtidos na análise de Mantel com a matriz de distância Hellinger e correlação de Person para os parâmetros de dissimilaridade ambiental, composição fúngica e distância geográfica para amostras do solo das geleiras Baranowski e Collins. ............ 124 Figura 23. Resultados obtidos na análise de Mantel com a matriz de distância Hellinger e correlação de Pearson para os parâmetros de dissimilaridade de composição fúngica e parâmetros ambientais para amostras do solo das geleiras Baranowski e Collins ............ 128 Figura 24. Correlação de Pearson entre a composição da comunidade fúngica e dados ambientais das amostras do transecto da geleira Baranowski. ........................................ 131 Figura 25. Correlação de Pearson entre a composição da comunidade fúngica e dados ambientais das amostras do transecto da geleira Collins .................................................. 132 Figura 26. Correlação de Pearson entre a composição das espécies indicadoras e dados ambientais das amostras do transecto da geleira Collins. ................................................. 133 Figura 27. Correlação de Pearson entre a composição das espécies indicadoras e dados ambientais das amostras do transecto da geleira Baranowski. ......................................... 135 LISTA DE TABELAS CAPÍTULO 1 Table 1. Indices and richness estimator (α-diversity) for the correlated sampled points in meters from the retreating Collins Glacier. ........................................................................... 52 Table 2. Analysis of generalized linear models (GLM) between the cultivable fungus community and the environmental variables of the Collins Glacier (Fildes Peninsula, South Shetlands Archipelago, King George Island, Maritime Antarctica). ....................................... 54 CAPÍTULO 2 Tabela 1. Pontos de coleta das amostras em metros e coordenadas geográficas dos solos associados à cronossequência do recuo das geleiras Baranowski e Collins. ....................... 90 Tabela 2. Dados de pH e composição granulométrica das amostras de solo do recuo da geleira Baranowski e Collins. ............................................................................................... 97 Tabela 3. Composição físico-química das amostras de solo das geleiras Baranowski e Collins. ............................................................................................................................................ 98 Tabela 4. Correlação de Spearman entre os parâmetros ambientais e os pontos de coletas (metros) das geleiras Baranowski e Collins. ........................................................................ 98 Tabela 5. Quantificação do produto de PCR das amostras do recuo da geleira Collins e Baranowski .......................................................................................................................... 99 Tabela 6. Resultados obtidos após a análise dos dados de sequenciamento quanto ao número de reads totais, número de reads após o filtro de qualidade e número de ASVs, em cada amostra analisada. ............................................................................................................ 100 Tabela 7. Core Micobioma das amostras das geleiras Baranowski e Collins em âmbito de Filo. .......................................................................................................................................... 108 Tabela 8. Índices de riqueza e diversidade para comunidade fúngica das amostras de solo do recuo da geleira Baranowski e Collins. ............................................................................. 120 Tabela 9. Proporção de variação na composição da comunidade fúngica presente nas amostras do solo da geleira Collins,no nível da comunidade total (todos os fungos), e dos quatro principais filos, explicados pelos parâmetros ambientais, com análise multivariada permutacional de variância, com base na matriz da comunidade de fungos transformada por Hellinger. Variáveis significativas (em negrito). .................................................................. 129 Tabela 10. Proporção de variação na composição da comunidade fúngica presente nas amostras do solo da geleira Baranowski, no nível da comunidade total (todos os fungos), e dos quatro principais filos, explicados pelos parâmetros ambientais, com análise multivariada permutacional de variância, com base na matriz da comunidade de fungos transformada por Hellinger. Variáveis significativas (em negrito). ................................................................. 130 LISTA DE ABREVIATURAS % - por cento °C - graus Celsius ALDEx2 - Análise da abundância diferencial, levando em consideração a variação da amostra. ASPA - Área Especialmente Protegida na Antártica ASV - Amplicon Sequence Variant BDA - Ágar Dextrose Batata BLAST- Basic Local Alignment Search Tool (Ferramenta de busca de alinhamento local básica) Ca - Cálcio Cu - Cobre clr - razão de log centralizada CoDA - Compositional Data Analysis (Análises de dados composicionais) DESeq - Análise de expressão diferencial baseada na distribuição Binomial Negativa DNA - Ácido desoxirribonucléico EDTA - ácido etilenodiamino tetra-acético Fe - Ferro g.L -1 - gramas por litro GenBank - Genetic Sequence Database IPCC - Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas ITS - Internal Transcribed Spacer (Espaçador Transcrito Interno) K - Potássio KGI - Ilha Rei George L- Litros M - Molar m – Metros MA2% - Malte 2% Ágar MCMC - Monte Carlo da cadeia de Markov Mg - Magnésio min - minutos mL – mililitro Mn – Manganês NCBI - National Center for Biotechnology Information (Centro Nacional de Informação Biotecnológica) ng - nanogramas NGS - Next Generation Sequencing (Sequenciamento de nova geração) OTU - Operational Taxonomic Unit (Unidade taxonômica operacional) P - Fóforo pb - Pares de bases PCA - Análise do componente principal; PCoA - Análise de coordenadas principais PCR - Polimerase Chain Reaction (Reação da Polimerase em Cadeia) PDA – Potato Dextrose Agar (Agar Batata Dextrose) PDA10X - Potato Dextrose Agar (Agar Batata Dextrose) – diluído 10 vezes PERMANOVA - Análise multivariada permutacional de variância pH - concentração hidrogênica sp - Espécie QIIME - Quantitative Insights Into Microbial Ecology UNITE - User-friendly Nordic ITS Ectomycorrhiza Database (Banco de dados de sequências da região ITS Zn – Zinco 20 1. INTRODUÇÃO A Antártica é um dos ambientes terrestres fisicamente e quimicamente mais extremos. O continente Antártico e as ilhas subantárticas são consideradas as últimas áreas selvagens remanescentes do planeta. Essas áreas remotas permanecem, em grande parte, livres de impactos antropogênicos diretos, como superpopulação e superexploração de ecossistemas nativos (MITTERMEIER et al., 2003), embora não sejam imunes a processos antropogênicos globais mais amplos, como mudanças climáticas e poluição de longo alcance (BARGAGLI, 2006; TURNER et al., 2009). Atualmente, a Antártica permanece coberta por mantas de gelo continentais, apresentando cerca de 0,2% de sua área total livre de gelo (BURTON-JOHNSON et al., 2016), essa proporção é um pouco maior na região da Península Antártica (~ 3%) (LEE et al., 2017). A Península Antártica representa uma massa de gelo pequena e está localizada próxima do ponto de fusão sob pressão, respondendo rapidamente às mudanças climáticas. É considerada umas das áreas de aquecimento mais rápido do planeta e sofre os maiores impactos com as mudanças climáticas globais (TURNER et al., 2009; DE MENEZES et al., 2020). Nas últimas décadas, o recuo das geleiras nas regiões da Península Antártica e sub-Antártica tem apresentado uma crescente aceleração devido às mudanças climáticas (COOK, 2005; GORDON et al., 2008; KONRAD et al., 2018). O recuo de geleiras mesmo possuindo idade diferente, pode apresentar uma história biótica e abiótica semelhante, fornecendo um sistema experimental ideal para estudar mecanismos de processos de estabelecimento de comunidades através do tempo e do espaço (BROWN; JUMPPONEN, 2014; DINI-ANDREOTE et al., 2015; FREEDMAN; ZAK, 2015). À medida que as geleiras recuam, o solo recém exposto pelo descongelamento é afetado por uma sequência de processos que levam à sua formação, que é influenciada principalmente por plantas pioneiras, micro-organismos e animais marinhos (JENNY, 1946; SIMAS et al., 2008; THOMAZINI et al., 2015). Os micro- organismos possuem um papel crucial no desenvolvimento do solo, na ciclagem biogeoquímica e facilitam a colonização por plantas durante a sucessão primária (FIERER et al., 2010 ). Apesar de sua importância, a dinâmica primária de sucessão das comunidades microbianas e seus processos de colonização permanecem pouco compreendidos (BRADLEY et al., 2014; BROWN; JUMPPONEN, 2014). Como a colonização por plantas é muito mais lenta do que a por micro-organismos ao longo https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719352477#b0060 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719352477#b0080 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719352477#b0105 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B8 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B21 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B26 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719352477#b0100 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719352477#b0165 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719352477#b0200 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B25 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B5 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B8 21 do recuo de uma geleira (SCHMIDT et al., 2014), o entendimento dos fundamentos da dinâmica sucessional microbiana está se tornando cada vez mais importante. O desenvolvimento do solo ao longo de cronosequências glaciais tem sido correlacionado com a sucessão primária de micro-organismos do solo (SIGLER et al., 2002). Os fungos são considerados um dos primeiros colonizadores do solo e possuem papel crucial na formação de solo fértil que sustentará o crescimento e o desenvolvimento de uma comunidade vegetal (FIERER et al., 2010; BRADLEY et al., 2014 ). Dada a taxa sem precedentes do aumento dos recuos de geleiras induzidas por mudança climáticas (STOCKER et al., 2013) é necessário entender como a composição da comunidade fúngica responde a esses ambientes. Visto que possivelmente muitas espécies poderão ser extintas antes de serem descobertas, a coleta de espécimes e o compartilhamento aberto desses recursos são necessários (COSTELLO et al., 2013; MONASTERSKY, 2014). O estudo da biodiversidade do solo de recuo de geleira se mostra importante para que as futuras alterações decorrentes do descongelamento possam ser monitoradas (WALTER et al., 2006). No entanto, se tratando de estudos de ecologia microbiana, um dos pontos limitantes da microbiologia clássica é o isolamento dos micro-organismos, uma vez que não se conhece um meio de cultura universal contendo todos os fatores requeridos pela maioria dos micro-organismos existentes no ambiente (HANDELSMAN, 2004). Com isso, o conhecimento sobre a diversidade de micro- organismos, principalmente de ambientes extremos, torna-se limitado. Entretanto, com o avanço da microbiologia, genética e biologia molecular, sugiram novas técnicas capazes de acessar a diversidade e estudar a ecologia microbiana. O sequenciamento de alto rendimento (HTS), particularmente o metabarcoding ambiental, vem fornecendo novas oportunidades para analisar grandes números de amostras com baixo custo (CAPORASO et al. 2012), possibilitando a exploração mais precisa da biodiversidade e da composição da comunidade microbiana (BUÉE et al., 2009; JUMPPONEN; JONES, 2009; BLAALID et al., 2012). Contudo, mesmo diante dos avanços moleculares, a identificação de fungos por métodos tradicionais é de fundamental importância para alimentar os bancos de dados. Espécimes cultiváveis e bem documentados são essenciais para reconstruir filogenias robustas (PEAY, 2014). O presente trabalho é parte dos projetos FAPESP 2016/07957-7, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B54 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B25 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B5 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5465267/#B58 https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.14509#nph14509-bib-0010 https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.14509#nph14509-bib-0032 https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.14509#nph14509-bib-0041 22 PROANTAR/CNPq MICROSFERA (A Vida Microbiana na Criosfera Antártica: Mudanças Climáticas e Bioprospecção) e CNPq Universal (407986/2018-9) e teve como foco caracterizar a comunidade de fungos de solo de recuo de geleiras Antárticas utilizando abordagem dependente e independente de cultivo (metabarcoding). Para tanto, a diversidade taxonômica foi avaliada por meio da composição da diversidade alfa e beta das comunidades de fungos de amostras do recuo das geleiras Collins e Baranowski. Também foram avaliados os parâmetros ambientais que possivelmente influenciaram a composição e diversidade das comunidades fúngicas (e.g. como pH, micronutrientes). Os resultados obtidos nesse estudo fornecem informações inéditas sobre a diversidade e o potencial adaptativo de comunidades fúngicas em recuo de geleiras, bem como sobre os processos ambientais e ecológicos que os moldam. Além de ter colaborado para uma maior compreensão sobre o potencial de adaptação de fungos em dois recuos de geleiras com idades e condições distintas. A presente tese está estruturada em quatro partes: • Parte introdutória escrita em língua portuguesa composta por resumo, palavras- chave, introdução, revisão da literatura e objetivos. • Capítulo 1. Consiste em um artigo (publicado) oriundo da tese, escrito em língua inglesa intitulado: “Fungal community in Antarctic soil along the retreating Collins Glacier (Fildes Peninsula, King George Island)”. • Capítulo 2. Escrito em língua portuguesa, intitulado: “Diversidade e Sucessão Ecológica de Fungos Antárticos de Solo do Recuo da Geleira Collins e Baranowski”. • Parte final escrita em língua portuguesa, síntese das discussões e conclusões. 170 CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS • Nossos resultados mostraram que os solos presentes no recuo de geleiras Antárticas, mesmo sujeitos às condições extremas do ambiente, demostraram ser uma rica fonte para o isolamento e obtenção de dados relacionados às comunidades fúngicas. • O método dependente de cultivo revelou uma diversidade representada principalmente por Ascomycota e fungos cosmopolitas. Representantes dos gêneros Pseudogymnoascus e Pseudeutorium responderam às variações ambientais correspondentes à distância da geleira, fósforo e argila. • O gênero Pseudogymnoacus apresentou maior predominância nos dados obtidos com o método dependente de cultivo. No entanto, a análise metabarcoding revelou este não representa o gênero mais abundante no recuo da geleira Collins. • O isolamento de fungos representantes do Filo Basidiomycota, e alta taxa de recuperação de DNA ambiental de Agaricomycetes (Basidiomycota) no solo dos recuos, sugerem que esses ambientes estão sofrendo modificações na estrutura da comunidade devido ao aquecimento ambiental. • A metodologia metabarcoding revelou diferenças significativas na composição fúngica das geleiras Baranowski e Collins. Sugerindo que o tempo de recuo pode ter selecionado algumas espécies nesses ambientes. 171 • Os estudos de metabarcoding e metagenômica baseados em HTS podem agregar valor na avaliação da integridade ecológica e da saúde dos ecossistemas antárticos. Quando aplicados a grandes números de amostras, em grandes escalas espaciais e em várias biotas, esssas abordagens podem ampliar nossa compreensão sobre a biodiversidade antártica em escala continental. • O conhecimento da microbiota em solos expostos pelo recuo das geleiras dependerá da maior disponibilidade de dados gerados tanto por métodos de isolamento e cultivo quanto por abordagens independentes de cultivo, bem como de esforços para avaliar quantitativamente a influência de vários processos ambientais na composição da microbiota. Isso permitirá tomar decisões preditivas, colaborando com uma melhor compreensão dos processos subjacentes que impulsionam o desenvolvimento da comunidade microbiana em solos expostos, tanto para sistemas de geleiras de pequena escala quanto para recuo de calotas de gelo em larga escala. 172 REFERÊNCIAS ADAMS, B. J.; BARDGETT, R. D.; AYRES, E.; WALL, D. H.; AISLABIE, J.; BAMFORTH, S. et al. Diversity and distribution of Victoria Land biota. Soil Biology and Biochemistry, v. 38, n. 10, p. 3003-3018, 2006. ALCAZAR, A.; GARCIA-DESCALZO, L.; CID, C. Microbial evolution and adaptation in icy worlds. Astrobiology: Physical Origin, Biological Evolution and Spatial Distribution, p. 81-95, 2010. ANESIO, A. M.; LUTZ, S.; CHRISMAS, N. A. M.; BENNING, L. G. The microbiome of glaciers and ice sheets. Biofilms Microbiomes, v.3, n.1, p. 1-11, 2017. ANESIO, A. M.; LAYBOURN-PARRY, J. Glaciers and ice sheets as a biome. Trends in Ecology Evolution, v.27, n.4, p.219–225, 2012. 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