http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Novos registros na distribuição geográfica de anuros na 
Floresta com Araucária e considerações sobre suas vocalizações

Carlos Eduardo Conte1,7, Fausto Nomura2, Reginaldo Assêncio Machado3, 

Axel Kwet4, Rodrigo Lingnau5 & Denise de Cerqueira Rossa-Feres6

1Programa de Pós-graduação em Biologia Animal, Universidade Estadual Paulista – UNESP, 
Rua Cristóvão Colombo, 2265, CEP 15054-000, São José do Rio Preto, SP, Brasil 

2Laboratório de Comportamento Animal e Herpetologia, Departamento de Ecologia, 
Universidade Federal de Goiás – UFG, 

Rod. Goiânia-Nerópolis, Km 5, CP 131, CEP 74001-970, Goiânia, GO, Brasil 
3Laboratório de Herpetologia, Centro Multidisciplinar, Campus Floresta, 

Universidade Federal do Acre – UFAC, 
CEP 69980-000, Cruzeiro do Sul, AC, Brasil 

4Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Zoology, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, Germany 
5Universidade Tecnológica Federal do Paraná – UTFPR, 

Linha Santa Bárbara, s/n, CEP 85601-971, Francisco Beltrão, PR, Brasil 
6Departamento de Zoologia e Botânica, Universidade Estadual Paulista - UNESP, 
Rua Cristóvão Colombo, 2265, CEP 15054-000, São José do Rio Preto, SP, Brasil 

7Autor para correspondência: Carlos Eduardo Conte, e-mail: kadu_conte@yahoo.com.br

CONTE, C.E., NOMURA, F., MACHADO, R.A., KWET, A., LINGNAU, R. & ROSSA-FERES, D.C. New 
records in the geographic distribution range of the anurans of the Araucaria Forest and considerations 
on their vocalizations. Biota Neotrop. 10(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/en/abstract?inventory+
bn01110022010.

Abstract: Studies involving bioacoustics analysis turned possible the identification of complex species groups, 
as well as the description and differentiation of cryptic species. In order to increase the knowledge on the species 
composition of amphibians in Araucaria Forests, we sampled eleven areas in the states of Paraná and Santa 
Catarina, which significantly increased the geographic distribution range of eight amphibian species: Ischnocnema 
henselii, Dendropsophus anceps, a currently classified as critically endangered in Paraná State, D. nahdereri, 
Scinax granulatus, Trachycephalus dibernardoi, Pseudis cardosoi, Leptodactylus araucaria and L. nanus. Some 
of the new records represent corrections of previous identifications for example: Ischnocnema henselii is a cryptic 
species with some populations in Paraná that have been previously mistaken to I. guentheri; Trachycephalus 
dibernardoi was mistaken for T. imitatrix and Leptodactylus nanus to L. marmoratus. We also characterize and 
describe the calls of all these species.
Keywords: geographic distribution, Amphibia, Ischnocnema henselii, Dendropsophus anceps, Dendropsophus 
nahdereri, Pseudis cardosoi, Scinax granulatus, Trachycephalus dibernardoi, Leptodactylus araucaria, 
Leptodactylus nanus, Atlantic Forest, Paraná, Santa Catarina.

CONTE, C.E., NOMURA, F., MACHADO, R.A., KWET, A., LINGNAU, R. & ROSSA-FERES, D.C. 
Novos registros na distribuição geográfica de anuros na Floresta com Araucária e considerações sobre 
suas vocalizações. Biota Neotrop. 10(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+-
bn01110022010.

Resumo: Estudos envolvendo análises bioacústicas têm possibilitado a identificação de espécies pertencentes a 
grupos complexos, bem como a descrição e diferenciação de espécies crípticas. Recorrendo a esta ferramenta e 
com o objetivo de aumentar o conhecimento sobre a composição de espécies de anfíbios em áreas de Floresta 
com Araucária, foram amostradas 11 áreas nos estados do Paraná e Santa Catarina. Os resultados ampliaram 
significativamente o conhecimento da distribuição geográfica de oito espécies de anfíbios anuros: Ischnocnema 
henselii, Dendropsophus anceps, atualmente classificada como criticamente ameaçada no Estado do Paraná, 
D. nahdereri, Scinax granulatus, Trachycephalus dibernardoi, Pseudis cardosoi, Leptodactylus araucaria e 
L. nanus. Alguns destes registros representam correções em identificações anteriores: Ischnocnema henselii 
é uma espécie críptica e algumas populações até o momento eram confundidas no Paraná com I. guentheri; 
Trachycephalus dibernardoi era identificada como T. imitatrix e Leptodactylus nanus como L. marmoratus. A 
caracterização e descrição dos cantos destas espécies também são apresentadas.
Palavras-chave: distribuição geográfica, Amphibia, Ischnocnema henselii, Dendropsophus anceps, Dendropsophus 
nahdereri, Pseudis cardosoi, Scinax granulatus, Trachycephalus dibernardoi, Leptodactylus araucaria, 
Leptodactylus nanus, Floresta Atlântica, Paraná, Santa Catarina.



202

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Introdução

O Brasil é o país com a maior diversidade de anuros do planeta, 
com 877 espécies reconhecidas (Sociedade Brasileira de Herpetologia 
2010). Como em muitas regiões tropicais, o principal fator de risco 
para essa diversidade é a perda de habitats, causada pelo crescimento 
das populações humanas (Silvano & Segalla 2005, Fonseca et al. 
2008). A relevância do impacto é tamanha que das 16 espécies que 
se encontram em alguma categoria de ameaça no país – número 
provavelmente subestimado – 75% decorrem da destruição do ambiente 
(Haddad 2008). Como complicador, uma grande quantidade dessas 
espécies estão categorizadas como “dados insuficientes” em listas 
vermelhas regionais e/ou nacional, refletindo o estágio inicial em que 
se encontra o conhecimento sobre a anurofauna em grande parte do 
território brasileiro.

Historicamente, os esforços têm se concentrado nas regiões 
costeiras e ao longo dos grandes rios, sendo negligenciados para os 
planaltos interioranos (Haddad 1998). Embora um rápido e grande 
avanço nas pesquisas com anfíbios tenha ocorrido nos últimos anos 
em áreas pouco amostradas (e.g. Conte & Rossa-Feres 2006, Bastazini 
et al. 2007, Canelas & Bertoluci 2007, Menin et al. 2008, Santos et al. 
2009, Lucas & Fortes 2008), ainda existem lacunas geográficas a serem 
preenchidas. A Mata Atlântica é, ainda, um dos biomas cuja anurofauna 
pode ser considerada pouco conhecida em alguns de seus ecossistemas 
(Haddad & Sazima 1992, Pombal Jr. & Gordo 2004, Silvano & Segalla 
2005), como a Floresta com Araucária (= Floresta Ombrófila Mista), 
que carece de inventários, estudos ecológicos de médio e longo prazo 
(Conte & Machado 2005, Lucas & Fortes 2008) incluindo aqueles com 
bioacústica (Lingnau et al. 2004, Conte et al. 2005).

A atividade de vocalização dos anuros é uma característica típica 
do grupo (Duellman & Trueb 1986, Wells 2007) e muitos estudos 
demonstraram que ela atua como uma importante barreira para a 
troca de genes entre espécies distintas (Drewry & Randy 1983), 
podendo auxiliar na identificação e descrição de espécies crípticas 
(Channing et al. 2002). Assim, táxons morfologicamente similares 
podem ser distinguidos em função de características dos seus cantos 
como, por exemplo, Eleutherodactylus coqui e E. portoricensis (Porto 
Rico; Thomas 1966) e espécies crípticas dos gêneros Breviceps e 
Hyperolius (África; Minter 1997, Channing et al. 2002). No Brasil, o 
registro e a caracterização do canto de anuros também podem auxiliar 
na identificação de complexos de espécies crípticas (Heyer 1984) e na 
designação correta daquelas antes confundidas morfologicamente. 
Entretanto, os anuros não apresentam apenas um tipo de vocalização, 
emitindo sons distintos em contextos sociais e ecológicos diferentes 

(Duellman & Trueb 1986, Wells 2007). Entre os tipos de canto 
identificados, o de anúncio é geralmente considerado como um sinal 
de múltiplas mensagens, empregado em diferentes contextos sociais, 
enquanto que o canto territorial é utilizado apenas em encontros 
agonísticos entre machos (Wells 2007).

Este estudo tem como objetivo relatar ampliações e preenchimentos 
de lacunas na ocorrência de oito espécies de anfíbios em áreas de 
Floresta com Araucária do sul do país e apresentar uma síntese da 
distribuição conhecida no Brasil, juntamente com a descrição e análise 
de seus cantos de anúncio. Ainda, é apresentado o canto territorial de 
Ischnocnema henselii, Dendropsophus anceps e Pseudis cardosoi. 
Adicionalmente, para estas três espécies, nós comparamos o canto 
territorial e de anúncio de cada uma delas para identificar quais 
componentes do canto são modulados em função do contexto, a fim 
de testar a hipótese de que cantos de anúncio transmitem mensagens 
múltiplas enquanto que cantos territoriais apresentam informações 
redundantes.

Material e Métodos

Os dados aqui apresentados foram obtidos ao longo de sete anos 
(2003-2009) de incursões ao campo, nas quais os ambientes foram 
amostrados durante o período noturno, sendo as espécies registradas 
por busca visual e auditiva (Tabela 1). Foram realizadas amostragens em 
onze municípios localizados nas regiões sudeste e centro sul do Estado 
do Paraná e centro norte de Santa Catarina (Tabela 1). Além disso, foram 
realizadas novas incursões em localidades cuja anurofauna já havia sido 
inventariada, em Tijucas do Sul (Conte & Machado 2005), São José 
dos Pinhais (Conte & Rossa-Feres 2006) e Fazenda Rio Grande (Conte 
& Rossa-Feres 2007), para obtenção do registro do canto de algumas 
espécies, com o intuito de reavaliar suas identificações.

Exemplares-testemunho foram capturados manualmente, 
anestesiados e mortos em álcool fraco (10%). O comprimento 
rostro-cloacal (CRC) de todos os indivíduos foram medidos com 
paquímetro (0,05 mm) e depositados na Coleção Científica do 
Departamento de Zoologia e Botânica da UNESP, Campus de São 
José do Rio Preto (DZSJRP), São Paulo (licenças ICMbio números 
02026.002574/2006-53 e 13282-1). As vocalizações das espécies foram 
registradas com microfone semi-direcional Sennheiser ME66 acoplado 
a um gravador Marantz PMD222 e a temperatura e umidade relativa 
do ar foram medidas com o auxílio de um termohigrômetro HT 7020. 
As vocalizações foram digitalizadas em frequência de amostragem de 
44.100 Hz, com resolução de 16 bits, FFT, editadas e analisadas no 

Tabela 1. Lista das localidades amostradas nos estados de Santa Catarina e Paraná, Brasil, durante o período de 2003 a 2009. Tipos de Unidades de  Conservação: 
APA = Área de Proteção Ambiental; FLONA = Floresta Nacional; REVS = Refúgio da Vida Silvestre; PARMU = Parque Municipal; PARNA = Parque Nacional. 
Formação Vegetal: FOM = Floresta Ombrófila Mista e FES = Floresta Estacional Semidecidual.

Table 1. List of sampling sites in the states of Santa Catarina and Paraná, Brazil, during the period 2003 to 2009. APA = Área de Proteção Ambiental, 
 FLONA = Floresta Nacional, REVS = Refúgio da Vida Silvestre, PARMU = Parque Municipal; PARNA = Parque Nacional; Vegetation types: FOM = Araucaria 
forest and FES = Semideciduous forest.

Localidade(s) 
estado

Unidade de 
conservação

Formação 
vegetal

Coordenadas Esforço amostral -  
meses/horas

Candói, PR - FOM, FES e Campos 25° 38’ S e 51° 58’ O 12/125

Fernandes Pinheiro, PR FLONA de Irati FOM 25° 23’ S e 50° 34’ O 12/100

Figueira/Ibaiti, PR - FOM e FES 23° 51’ S e 50° 23’ O 12/78

General Carneiro, PR - FOM e Campos 26° 22’ S e 51° 22’ O 13/208

Guarapuava, PR APA Serra da Esperança FOM 25° 16’ S e 51° 71’ O 12/78

Palmas, PR REVS dos Campos de Palmas Campos e FOM 26° 31’ S e 51° 38’ O 12/100

Rio Negro, PR PARMU São Luis de Tolosa FOM 26° 05’ S e 49° 48’ O 12/100

Ponte Serrada/Passos Maia, SC PARNA das Araucárias FOM 26° 47’ S e 51° 54’ O 13/156

Vargem Bonita, SC - FOM e Campos 26° 53’ S e 51° 48’ O 13/156



203

O impacto da vocalização no reconhecimento de espécies de anuros

http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

programa Cool Edit, versão 96 (Syntryllium Software Corporation). 
Os parâmetros acústicos medidos seguiram Lingnau et al. (2004) e 
Martins et al. (2006): frequência máxima (Hz), frequência mínima 
(Hz), frequência dominante (Hz), duração da nota (s), número de 
pulsos, taxa de repetição (notas/s) e intervalo entre notas (s).

Os cantos de anúncio e territorial de Ischnocnema henselii, 
Dendropsophus anceps e Pseudis cardosoi, foram comparados por 
análise multivariada. A normalidade multivariada é uma premissa 
de muitos testes multivariados. Assim, os dados utilizados nas 
comparações entre os cantos foram testados quanto a essa premissa 
pelos testes de Mardia e Kurtosis para homogeneidade de variância 

(Mardia 1970) e o teste geral de Doornik & Hansen (2008). Quando pelo 
menos um destes testes apresentou um grande desvio da normalidade 
(diferença significativa de 5%) a distribuição foi considerada como 
significativamente não-normal e os conjuntos de dados foram então 
comparados por Análise de Similaridade (ANOSIM). A ANOSIM é um 
teste não paramétrico que mede a diferença entre dois ou mais grupos, 
a partir de qualquer medida de distância, que são convertidas em postos 
e comparadas dentro e entre grupos (Clarke 1993). Neste estudo, foi 
utilizada como medida de distância o índice de Bray-Curtis. O teste a 
posteriori é realizado por meio de uma comparação par-a-par utilizando 
a ANOSIM, com a correção de Bonferroni para múltiplas comparações 

a b c

d e f

g h i

Figura 1. Distribuição geográfica para as espécies de anfíbios anuros estudadas e o respectivo local de coleta. A- Vista dorso-lateral de uma fêmea de Ischnocnema 
henselii registrada na FLONA de Irati, Paraná; B- Vista lateral de um macho de Dendropsophus anceps registrado em Figueira, Paraná; C- Vista dorso-lateral de 
um macho de D. nahdereri registrado em Vargem Bonita, Santa Catarina; D- Vista dorso-lateral de um macho de Pseudis cardosoi em atividade de vocalização, 
registrado no REVS dos Campos de Palmas, Paraná; E- Vista dorso-lateral de um macho de Scinax granulatus no REVS dos Campos de Palmas, Paraná; F- Vista 
lateral de um macho de Trachycephalus dibernardoi registrado em Telêmaco Borba, Paraná e G- Vista dorso-lateral de um macho de T. dibernardoi registrado 
no PARNA das Araucárias, Santa Catarina; H- Vista dorso-lateral de um macho de Leptodactylus araucaria registrado em Florianópolis, Santa Catarina; I- Vista 
dorso-lateral de um macho de L. nanus registrado no PARMU São Luis de Tolosa, Paraná. Fotos: A-G: C. E. Conte, H: A. Kwet e I: L. Scheuermann.

Figure 1. Anuran species, whose geographic distribution range has been expanded. A- Dorsolateral view of a female Ischnocnema henselii from Floresta 
Nacional de Irati, Paraná State; B- Lateral view of a male Dendropsophus anceps from Figueira, Paraná State; C- Dorsolateral view of a male D. nahdereri 
from Vargem Bonita, Santa Catarina State; D- Dorsolateral view of a male Pseudis cardosoi in calling activity, and E- Dorsalateral view of a male Scinax 
granulatus from Refúgio da Vida Silvestre dos Campos de Palmas, Paraná State; F- Lateral view of a male Trachycephalus dibernardoi from Telêmaco Borba, 
Paraná State and, G- Dorsolateral view of a male T. dibernardoi from Parque Nacional das Araucárias, Santa Catarina State; H- Dorsolateral view of a male of 
Leptodactylus araucaria from Florianópolis, Santa Catarina State and, I- Dorsolateral view of a male of L. nanus from Parque Municipal São Luis de Tolosa, 
Paraná State. Photos: A-G. C. E. Conte, H. A. Kwet e I. L. Scheuermann.



204

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Figura 2. Mapa atualizado da distribuição geográfica de Ischnocnema henselii. 
1. Telêmaco Borba 2. Fazenda Rio Grande, 3. São José dos Pinhais, 4. Tijucas 
do Sul, 5. FLONA de Irati, 6. Candói, 7. PARNA das Araucárias, 8. Vargem 
Bonita, 9. Lebon Régis, 10. Blumenau, 11. Rancho Queimado, 12. Águas 
Mornas, 13. Florianópolis, 14. Vacaria, 15. Canela, 16. São Francisco de 
Paula, 17. Maquiné, 18. São Leopoldo e 19. Porto Alegre. Dados extraídos 
de: 1-8. Presente estudo; 9. Lingnau (2008); 11-13 e 15-19. Kwet & Solé 
(2005); 10 e 14. Coleção MCP.

Figure 2. Map of the current geographic distribution of Ischnocnema henselii. 
1. Telêmaco Borba 2. Fazenda Rio Grande, 3. São José dos Pinhais, 4. Tijucas 
do Sul, 5. Fernandes Pinheiro, 6. Candói, 7. Parque Nacional das Araucárias, 
8. Vargem Bonita, 9. Lebon Régis, 10. Blumenau, 11. Rancho Queimado, 
12. Águas Mornas, 13. Florianópolis, 14. Vacaria, 15. Canela, 16. São 
Francisco de Paula, 17. Maquiné, 18. São Leopoldo and 19. Porto Alegre. 
Data from: 1-8. Present study; 9. Lingnau (2008); 11-13 and 15-19. Kwet & 
Solé (2005); 10 and 14. MCP collection.

(Clarke 1993), sendo que as diferenças foram consideradas significativas 
quando p ≤ 0,05. Para representar graficamente as diferenças entre os 
grupos, foi utilizada análise de escalonamento multidimensional não 
métrico (NMDS - Clarke & Warwick 1994). O algoritmo usado para os 
cálculos computacionais é descrito por Kruskal (1964). O ponto inicial 
desta análise é a matriz de similaridade entre os grupos comparados, no 
caso, as matrizes de similaridade construídas a partir das características 
temporais e espectrais dos cantos de anúncio e territorial, utilizando o 
índice de Bray-Curtis. O mapeamento das variáveis explanatórias para 
a distribuição dos cantos no espaço bi-dimensional foi realizada por 
meio de uma análise de regressão linear simples entre os autovalores 
dos eixos 1 e 2 da NMDS com as características espectrais e temporais 
dos cantos.

No caso dos dados apresentarem uma distribuição normal, a 
comparação entre os cantos foi realizada por meio de análise de 
variância multivariada (MANOVA). A MANOVA é uma versão 
multivariada da ANOVA e compara a diferença entre médias de 
vários grupos (Hand & Taylor 1987). Para representar graficamente as 
diferenças entres os cantos de anúncio e territorial foi aplicada análise 
de covariância (CVA). Formalmente, a CVA é um caso especial de 
correlação na qual o conjunto de variáveis preditoras é resumido a uma 
única variável nominal definindo as classes (Ter Braak 1994). Para 
representar graficamente as diferenças entres os cantos de anúncio e 
territorial foi aplicada análise de covariância. Para verificar diferenças 
entre as notas de um mesmo tipo de canto, foi aplicado o teste T Student, 
sendo considerados significativos valores de p ≤ 0,05 (Zar 1999).

Para confecção dos mapas de distribuição das espécies, além da 
revisão da literatura especializada, foi realizado o levantamento de 
material testemunho depositado nas seguintes coleções: coleção de 
Amphibia do Departamento de Zoologia e Botânica/UNESP - São José 
do Rio Preto (DZSJRP), Coleção de Amphibia do Museu Nacional/
UFRJ – Rio de Janeiro (MNRJ), Coleção de Amphibia do Museu de 
Zoologia/USP – São Paulo (MZUSP), coleção de Amphibia Célio F. B. 
Haddad/UNESP – Rio Claro (CFBH) e Coleção de Amphibia do Museu 
de Ciências e Tecnologia/PUCRS - Porto Alegre (MCP). Essas coleções 
estão entre as mais importantes do país, com representativo número de 
espécimes de anuros de várias regiões do Brasil.

Resultados e Discussão

Foi possível registrar quatro novas ocorrências para o Estado do 
Paraná e quatro ampliações de distribuição geográfica para os estados 
do Paraná e Santa Catarina.

Ischnocnema henselii (Peters, 1870) – Figura 1a

Comentários taxonômicos. Descrita por Peters (1870) com o 
nome de “Hylodes henselii” com base em indivíduos coletados em 
Porto Alegre, Rio Grande do Sul. Heyer (1984) arbitrariamente 
designou o holótipo de Eleutherodactylus guentheri como 
o neótipo de Hylodes henselii por considerar o holótipo de 
H. henselii perdido. Entretanto o holótipo de H. henselii foi 
recentemente encontrado no museu de Berlim (Bauer et al. 1995) 
e revisto por Kwet & Solé (2005) que, após exame do exemplar 
tipo e análise do canto de populações de diversas localidades 
no Sul do Brasil e Argentina, redescreveram Hylodes henselii 
como Eleutherodactylus henselii (= Ischnocnema henselii - ver 
Heinicke et al. 2007).

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos 11 machos e 
cinco fêmeas provenientes do Paraná e Santa Catarina (Anexo 1) 
e o CRC foi: machos = 23,06 ± 1,95 mm (21,61-26,40 mm); 
fêmeas = 34,5 ± 1,83 mm (32,3-36,4 mm). Essa variação de 
tamanho está contida na registrada por Kwet & Solé (2005).

Distribuição geográfica. Kwet & Solé (2005) consideraram a 
ocorrência da espécie no Brasil restrita ao nordeste do Rio Grande 

do Sul e leste de Santa Catarina. Posteriormente, Lingnau (2008) 
ampliou a distribuição para a região central de Santa Catarina, 
no município de Lebon Régis.

Novos registros. Neste estudo, foram identificadas pela análise 
do canto de anúncio, quatro populações de Ischnocnema henselii 
no Estado do Paraná que estavam erroneamente identificadas 
como I. guentheri, nos municípios de Telêmaco Borba 
(Rocha et al. 2003), Tijucas do Sul (Conte & Machado 2005), 
São José dos Pinhais (Conte & Rossa-Feres 2006) e Fazenda 
Rio Grande (Conte & Rossa-Feres 2007). Além destes registros, 
outras quatro novas populações foram identificadas, duas em 
Santa Catarina (municípios de Vargem Bonita e no PARNA das 
Araucárias) e duas no Paraná (município de Candói e na FLONA 
de Irati) (Figura 2).

História natural. Machos foram observados em atividade 
de vocalização apenas nos meses de novembro e dezembro, 
sempre no interior de remanescentes florestais preservados, onde 
vocalizavam empoleirados sobre vegetação herbácea e arbustiva 
ou no solo.

Análise do canto. Foram obtidas dez gravações dos cantos de 
anúncio e territorial de cinco indivíduos provenientes de São José 
dos Pinhais, Telêmaco Borba, Candói, Estado do Paraná e Vargem 
Bonita e PARNA das Araucárias, Estado de Santa Catarina. O 
canto de anúncio é composto por uma longa seqüência de notas 
emitidas rapidamente, aumentando de intensidade do início 
para o fim, com uma diferença de 0,11 s [início: 0,22 ± 0,11 s 



205

O impacto da vocalização no reconhecimento de espécies de anuros

http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

(0,127-0,643 s); final: 0,11 ± 0,01 s (0,078-0,155); t = 8,2; 
gl = 156, p = 0,00; n = 200 notas] (Figuras 3a, b). O canto de 
anúncio apresenta dois tipos de notas, definidas por características 
temporais: notas curtas com aproximadamente 0,012 s e notas 
longas com aproximadamente 0,027 s, sendo que as notas curtas 
são emitidas com maior frequência na metade inicial do canto 
e as notas longas na metade final (Figuras 3c, d). A diferença 
entre as notas curtas e longas é de 0,015 s (t = –24,1; gL = 208; 
p = 0,00). Já o canto territorial tem duração de aproximadamente 
0,62 s, sendo formado por seis notas pulsionadas (Figuras 3e, f). 
Em ambos os tipos de canto houve uma variação no número de 
pulsos, com notas formadas com até cinco pulsos e, nesse caso, 
alguns pulsos sobrepostos.

As variáveis utilizadas para comparação do canto territorial 
e o de anúncio (Tabela 2) diferiram da distribuição normal 
(homogeneidade de variância = 15,93, GL = 56, p = 0,585; 

kurtosis = 42,71, p = 0,2276; Doornik & Hansen = 22,62, 
p = 0,031) e os cantos diferiram entre si especialmente quanto 
aos parâmetros de frequência máxima (r = 0,92), duração do 
canto (r = –0,87), número de notas (r = –0,85) e frequência 
dominante (r = 0,72), (ANOSIM: R = 0,85; p < 0,0001; 
Figura 4).

Kwet & Solé (2005) consideraram que o canto de I. henselii é 
composto por notas não pulsionadas. Em uma re-análise dos cantos 
gravados por Kwet & Solé (2005), empregando os mesmos critérios 
utilizados neste estudo, observa-se dois a três pulsos por nota. A 
variação no número de pulsos também ocorre para outras espécies 
do gênero, como I. guentheri (Heyer et al. 1990), que apresenta 
notas não pulsionadas (ou “fracamente pulsionadas”) e/ou com 
dois pulsos. A definição de pulso ou da variação no número de 
pulsos por nota não é clara e, deste modo, pode-se considerar que a 
diferença encontrada entre o número de pulsos por nota na descrição 

a b

c d

e f

Figura 3. Canto de Ischnocnema henselii. a) Oscilograma, b) Sonograma de duas notas curtas e duas longas (1- nota curta com 0,008 s e frequência de 1.309 a 
2.258 Hz; 2- nota curta com 0,012 s e frequência de 1.669 a 2.779 Hz; 3- nota longa com 0,020 s e frequência de 1.461 a 3.548 HZ; e 4- nota longa com 
0,032 s e frequência de 1.195 a 4.800 Hz); c) Oscilograma e d) Sonograma do canto de anúncio; e) Oscilograma e f) Sonograma do canto territorial. São José 
dos Pinhais, Paraná. Temperatura do ar: 15 °C. Umidade relativa do ar: 84%.

Figure 3. Call of Ischnocnema henselii. a) Oscilogram, b) Sonogram of two short notes and two long notes (1- short note with 0,008 s and frequency of 1.309 to 
2.258 Hz; 2- short note with 0,012 s and frequency of 1.669 to 2.779 Hz; 3- long note with 0,020 s and frequency of 1.461 to 3.548 Hz; and 4- Long note with 
0,032 s and frequency of 1.195 to 4.800 Hz); c) Oscilogram and d) Sonogram of the advertisement call; e) Oscilogram and f) Sonogram of territorial call. São 
José dos Pinhais, Parana State. Air temperature: 15 °C. Relative air humidity: 84%.



206

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Tabela 2. Parâmetros bioacústicos do canto de anúncio de Ischnocnema henselii registrado em São José dos Pinhais e Telêmaco Borba, Paraná, Vargem Bonita 
e PARNA das Araucárias, Santa Catarina (Média ± desvio padrão (amplitude); número de notas analisadas/número de indivíduos), e por Kwet & Sole (2005) 
para diversas localidades dos estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul (amplitude).

Table 2. Bioacoustic parameters of the advertisement call of Ischnocnema henselii, recorded at São José dos Pinhais and Telêmaco Borba, Paraná State, Vargem 
Bonita and Parque Nacional das Araucárias, Santa Catarina State (Mean ± standard deviation (range); number of notes analyzed / number of individuas), and 
by Kwet & Solé (2005) at several localities in Santa Catarina and Rio Grande do Sul states (range).

Parâmetros Canto de anúncio Canto territorial 
(presente estudo)(Presente estudo) (Kwet & Solé 2005)

Duração do canto 24,9 ± 2,60 (20,57-26,5); 10/5 10-23 0,62 ± 0,08 (0,47-0,77); 10/2

Notas por canto 126,5 ± 24 (98-182); 10/5 86-170 6,2 ± 0,9 (5-7); 10/2

Número de pulsos 2,45 ± 1,08 (1-4) - 3,43 ± 1,22 (1-5)

Duração da nota curta 0,012 ± 0,002 (0,006-0,019); 10/5 0,035-0,06* 0,08 ± 0,01 (0,052-0,137);10/2*

Duração da nota longa 0,027 ± 0,005 (0,02-0,047); 10/5 - -

Frequência mínima 1.064,6 ± 138,7 (848,8-1.273); 10/5 - 927,6 ± 128,3 (645,1-1062); 10/2

Frequência máxima 4.809,4 ± 447,5 (4.282-5.671); 10/5 - 5.990 ± 362,9 (5.218-6.470); 10/2

Frequência dominante 2.287,9 ± 145,5 (2.128-2.501); 10/5 2.200-3.100 2.715 ± 273,2 (2.214,9-3.301); 10/2

Taxa de repetição 5,5 ± 2,12 (3-8,31); 11/2 5-9 0,10 ± 0,004 (0,09-0,11); 10/2

Intervalo entre notas,1/3 inicial 0,22 ± 0,11 (0,127-0,643); 200/5 0,13-0,23 0,015 ± 0,009* (0,002-0,061); 10/2

Intervalo entre notas, 1/3 final 0,11 ± 0,01 (0,078-0,155); 200/5 0,07-0,13 -
* Sem distinção entre as notas

Figura 4. Análise escalonada multidimensional não-métrica para os cantos 
territoriais e de anúncio de Ischnocnema henselii. • = canto de anúncio e 
□ = canto territorial.

Figure 4. Non-metric multidimensional scaling analysis for the advertisement 
and territorial calls of Ischnocnema henselii. • = advertisement call and 
□ = territorial call.

apresentada por Kwet & Solé (2005) para as localidades brasileiras 
de São Francisco de Paula (RS) e Ilha de Santa Catarina (SC) e, as 
das localidades presentemente estudadas, decorrem de diferenças na 
interpretação da estrutura do canto, confirmando assim a identidade 
de I. henselii em todas as populações analisadas.

Dendropsophus anceps (A. Lutz, 1929) - Figura 1b

Comentários taxonômicos. Dendropsophus anceps atualmente 
pertence ao grupo de Dendropsophus leucophyllatus que inclui 

Figura 5. Mapa atualizado da distribuição geográfica de Dendropsophus anceps. 
1.Telêmaco Borba, 2. Ibaiti e Figueira, 3. Ribeirão Claro, 4. Borebi, 5. Lençóis 
Paulista, 6. Caçapava, 7. Mangatiba, 8. Seropédica, 9. Duque de Caxias, 
10. Belford Roxo, 11. Rio de Janeiro, 12. Saquarema, 13. Rio Novo, 14. Parque 
Estadual do Rio Doce, 15. Marliéia, 16. Ipatinga, 17. Aimorés, 18. Barra do Sahy, 
19. Teixeira de Freitas, 20. Porto Seguro, 21. Itapebi, 22. Pau Brasil, 23. Jussari e 
24. Una. Dados extraídos de: 1. Machado & Haddad (2001); 2. Presente estudo; 
3. Conte et al. (2009); 4 e 5. Rolim et al. (2008); 6. Gomes & Martins (2006); 
7. Carvalho-e-Silva et al. (2008); 8. Lutz (1973); 9. Lutz (1929); 10. Cochran 
(1955); 11. Lutz (1954), 12. Wogel et al. (2000); 13. Feio & Ferreira (2005); 
14. Feio et al. (1998); 15-17. Nascimento & Feio (1999); 18. Haddad et al. (1995); 
19-21, 23 e 25. Silvano & Pimenta (2003) e 22. Argôlo (2000).

Figure 5. Map of the current geographic distribution of Dendropsophus anceps: 
1.Telêmaco Borba, 2. Ibaito and Figueira, 3. Ribeirão Claro, 4. Borebi, 5. Lençóis 
Paulista, 6. Caçapava, 7. Mangatiba, 8. Seropédica, 9. Duque de Caxias, 10. Belford 
Roxo, 11. Rio de Janeiro, 12. Saquarema, 13. Rio Novo, 14. Parque Estadual do 
Rio Doce, 15. Marliéia, 16. Ipatinga, 17. Aimorés, 18. Barra do Sahy, 19. Teixeira 
de Freitas, 20. Porto Seguro, 21. Itapebi, 22. Pau Brasil, 23. Jussari, and 24. Una. 
Data from: 1. Machado & Haddad (2001); 2. Present study; 3. Conte et al. (2009); 
4 and 5. Rolim et al. (2008); 6. Gomes & Martins (2006); 7. Carvalho-e-Silva et al. 
(2008); 8. Lutz (1973); 9. Lutz (1929); 10. Cochran (1955); 11. Lutz (1954); 12. 
Wogel et al. (2000); 13. Feio & Ferreira (2005); 14. Feio et al. (1998); 15-17. 
Nascimento & Feio (1999); 18. Haddad et al. (1995); 19-21, 23 and 25. Silvano 
& Pimenta (2003); and 22. Argôlo (2000).



207

O impacto da vocalização no reconhecimento de espécies de anuros

http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

oito espécies (Faivovich et al. 2005). Foi descrita por A. Lutz 
(1929) com o nome de “Hyla anceps”, com base em indivíduos 
coletados em Duque de Caxias, município do Rio de Janeiro.

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos oito machos 
provenientes do Paraná (Anexo 1) que apresentaram 
CRC = 39,44 ± 1,34 mm (36,20-42,79 mm). Essa variação de 
tamanho está contida na registrada por Lutz (1973). Apenas uma 
fêmea foi medida e apresentou CRC de 44,40 mm.

Distribuição geográfica. Até 1973 poucas localidades de 
ocorrência eram conhecidas, com apenas quatro registros no 
Estado do Rio de Janeiro (A. Lutz 1929, B. Lutz 1954, 1973, 
Cochran 1955). Entretanto, nos últimos anos, no período de 
1995 a 2009, foram feitos 19 novos registros: um no Espírito 
Santo (Haddad et al. 1995), cinco em Minas Gerais (Feio et al. 
1998, Nascimento & Feio 1999, Feio & Ferreira 2005), seis na 
Bahia (Argôlo 2000, Silvano & Pimenta 2003), dois no Rio de 
Janeiro (Wogel et al. 2000, Carvalho-e-Silva et al. 2008), três 
em São Paulo (Gomes & Martins 2006, Rolim et al. 2008) e 
dois no Paraná (Machado & Haddad 2001, Conte et al. 2009) 
(Figura 5).

Novos registros. Duas novas populações de D. anceps foram 
registradas no Estado do Paraná, nos municípios de Ibaiti e 
Figueira. Em Ibaiti a espécie foi registrada em um açude com 
taboal (120 × 60 m) localizado em matriz de pastagem, distante 
20 m da mata ciliar do Rio Figueira (divisa dos municípios de 
Ibaiti e Figueira). No momento do registro foi possível observar 
12 e 16 machos em atividade de vocalização nos meses de 
fevereiro e novembro de 2009, respectivamente. Já no município 
de Figueira a espécie foi registrada em um açude com densa 
vegetação aquática (45 × 30 m) localizado em matriz de pastagem, 
distante 2.500 m do rio Figueira. No momento do registro foi 
possível observar 3 e 8 machos em atividade de vocalização nos 
meses de fevereiro e novembro, respectivamente, e apenas uma 
fêmea com óvulos conspícuos em fevereiro.

História natural. O conhecimento atual sobre a ecologia de 
D. anceps é diferente do panorama encontrado em 2004, ano 
em que foi publicado o livro vermelho de espécies ameaçadas 
de extinção no Estado do Paraná (Mikich & Bérnils 2004). Na 
época, a espécie foi classificada como criticamente ameaçada, 
pois a única população até então conhecida, havia sido encontrada 
em um brejo com taboal em área aberta, cercado por plantios de 
espécies exóticas, estradas e linhas de transmissão (Segalla & 
Langone 2004). Sabe-se, porém, que as diversas populações de 
D. anceps ocorrem em áreas abertas, tanto em açudes e brejos 
com taboais (Lutz 1973, Machado & Haddad 2001, Gomes 
& Martins 2006, Conte et al. 2009), quanto em açudes com 
vegetação herbácea/arbustiva marginal (Rolim et al. 2008). Além 
disso, atualmente são conhecidas quatro populações no Paraná, as 
quais ocorrem em ambientes alterados por ações humanas como 
poças em monoculturas, e taboais que sofrem influência de usinas 
hidrelétricas e termoelétricas.

Análise do canto. Foram registrados os cantos de anúncio e 
territorial de dois exemplares provenientes de Ribeirão Claro e 
Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Ambos são formados por 
uma nota introdutória seguida por um número variável de notas 
secundárias (Figuras 6a-h), apresentando duas faixas de frequências, 
H1 entre 1.100 a 2.000 Hz e H2 entre 2.200 a 3.500 Hz.

O canto de anúncio tem duração aproximada de 1,0 s, sendo 
constituído por uma nota introdutória pulsionada, seguida por uma 
série de aproximadamente seis notas secundárias pulsionadas. 
Em algumas ocasiões, a nota introdutória pode estar ausente ou 
duplicada. Em 94% (n = 17) das notas introdutórias analisadas, a 
frequência dominante está situada no primeiro harmônico (H1), 
aparecendo no segundo harmônico em apenas 6% (n = 1) das 
notas. Já o canto territorial tem duração de aproximadamente 
1,4 s, sendo formado por uma nota introdutória pulsionada com 
uma leve modulação de frequência ascendente, seguida por uma 
série de aproximadamente sete notas secundárias pulsionadas. 
Em 53% (n = 9) das notas introdutórias analisadas, a frequência 

Tabela 3. Parâmetros bioacústicos do canto de anúncio e territorial de Dendropsophus anceps registrado em Ribeirão Claro e Telêmaco Borba, Paraná. 
Média ± desvio padrão (amplitude); número de notas analisadas/número de indivíduos.

Table 3. Bioacoustic parameters of the advertisement call and territorial call of Dendropsophus anceps recorded in Ribeirão Claro and Telêmaco Borba, Paraná. 
Mean ± standard deviation (range); number notes analyzed / number of individuals.

Parâmetros Canto de anúncio Canto territorial
Nota introdutória Duração do canto 1,06 ± 0,32 (0,74-1,88); 12/2 1,42 ± 0,29 (0,82-2); 17/2

H1- Frequência mínima 1.263,4 ± 32,4 (1.200-1.329); 17/2 1.276,6 ± 50,8 (1.200-1.373); 8/2

H1- Frequência máxima 1.961,4 ± 95,3 (1.710-2.074); 17/2 1.705,4 ± 71,1 (1.573-1.855); 8/2

H1-Frequência dominante 1.526 ± 24,9 (1.453,1-1565,4); 17/2 1.452,3 ± 53,3 (1.320,4-1.473); 8/2

H2- Frequência mínima 2.468 ± 44,9 (2.346-2.544); 17/2 2.413,4 ± 77,4 (2.237-2.574); 8/2

H2- Frequência máxima 3.466,6 ± 104,3 (3.274-3584); 17/2 2.413,4 ± 77,4 (2.237-2.574); 8/2

H2- Frequência dominante 2.829,2; 1/1 -

Duração da nota 0,16 ± 0,04 (0,12-0,29); 17/2 0,27 ± 0,05 (0,11-0,354); 8/2

Número de pulsos por nota 11,82 ± 1,78 (8-15), 17/2 14,05 ± 2,5 (10-22); 24/2

Nota secundária H1- Frequência mínima 1.212,8 ± 35,2 (1.127-1255); 30/2 1.251,2 ± 37,1 (1.182-1.309); 30/2

H1- Frequência máxima 2.000 ± 46,3 (1.928-2110); 30/2 1.991,6 ± 52,4 (1.873-2.074); 30/2

H1-Frequência dominante 1.555 ±23,4 (1.497,4-1.574,4); 30/2 1.546 ± 21 (1.487,3-1.575,9); 27/2

H2- Frequência mínima 2.410 ± 73,7 (2.219-2.492); 30/2 2.472 ± 74,7 (2.310-2.583); 30/2

H2- Frequência máxima 3.463,7 ± 36,2 (3.383-3.511), 30/2 3.446,9 ± 47,6 (3.347-3529); 30/2

H2- Frequência dominante - 2.842 ± 18,4 (2.827,7-2.862,9); 3/1

Duração da nota 0,07 ± 0,007 (0,06-0,09); 30/2 0,06 ± 0,006 (0,058-0,08); 30/2

Número de pulsos por nota 5,4 ± 0,85 (4-7); 30/2 4,7 ± 0,9 (4-7); 30/2



208

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

a b

c
d

e f

g
h

0,10 0,30 0,50 0,70 0,90 1,10 1,30

8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000

0,25 s

1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000

–12
–18
–24
–30
–36
–42
–40
–54
–60
–66

H1

H2

1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000

–18
–24
–30
–36
–42
–40
–54
–60
–66

H2
H1

0,10 0,30 0,50 0,70 0,90 1,10 1,30

8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000

0,25 s

1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000

–18
–24
–30
–36
–42
–40
–54
–60
–66

H1
H2

1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000

–18
–24
–30
–36
–42
–40
–54
–60
–66

H1
H2

Figura 6. Canto de Dendropsophus anceps. a) Sonograma e b) Osciligrama da nota introdutória e nota secundária do canto de anúncio; c) Espectro de potência 
da nota introdutória e d) Espectro de potência da nota secundária do canto de anúncio; e) Sonograma e f) Oscilograma das notas introdutória e secundária 
do canto territorial; g) Espectro de potência da nota introdutória e h) Espectro de potência da nota secundária do canto territorial. Ribeirão Claro, Paraná. 
Temperatura do ar: 17 °C. Umidade relativa do ar: 82%.

Figure 6. Call of Dendropsophus anceps. a) Sonogram and b) Oscilogram of the introductory note and secondary note of the advertisement call, c) Power 
spectrum of the introdutory note; d) Power spectrum of the secundary note; e) Sonogram and f) Oscilogram of the introductory notes and secondary notes of 
territorial call; g) power spectrum of the note and H-power spectrum of the secondary note of the territorial call. Ribeirão Claro, Paraná state. Air temperature: 
17 °C. Relative air humidity: 82%.

dominante aparece no segundo harmônico (H2) e em 47% (n = 8) 
no primeiro harmônico (H1) (Tabela 3).

As variáveis utilizadas para comparação entre as notas 
introdutórias e secundárias dos cantos de anúncio e territorial 
diferiram da distribuição normal (Homogeneidade de 
variância = 26,77, gl = 84, p < 0,0001; kurtosis = 88,02; 
p < 0,0001; teste geral de Doornik & Hansen = 227,9; p < 0,0001), 
e ambas diferiram entre si quanto à sua estrutura (ANOSIM: 
R = 0,4648; p < 0,0001; Figura 7; Tabela 4).

Não foram encontrados os harmônicos H3 e H4 descritos 
por Gomes & Martins (2006). Além disso, foram registradas 
outras diferenças em alguns dos parâmetros analisados: 1) a 
nota introdutória do canto de anúncio foi mais longa, 0,004 s, 
com menor amplitude de frequência, em torno de 1.200 a 
3.440 (1500-3900 Hz - Gomes & Martins 2006); 2) Gomes 
e Martins (2006) consideraram a nota introdutória do canto 
territorial de D. anceps como multipulsionada possivelmente 
por não conseguirem identificar unidades discretas da nota 



209

O impacto da vocalização no reconhecimento de espécies de anuros

http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Tabela 4. Valores de R para o teste a-posteriori da ANOSIM entre as notas 
introdutórias territoriais e de anúncio e entre as notas secundárias territoriais 
e de anúncio do canto de Dendropsophus anceps.

Table 4. Values of R for the a-posteriori test of ANOSIM between the 
 introductory notes of the territorial and advertisement calls and between the 
secondary notes of the territorial and the advertisement calls of  Dendropsophus 
anceps.

Introdutória 
de anúncio

Secundária 
territorial

Secundária 
de anúncio

Introdutória territorial 0,7941 (0) 0,9561 (0) 0,9741 (0)

Introdutória de anúncio - 0,1641 (0,0058) 0,3338 (0)

Secundária territorial - - 0,1006 (0,008)

Figura 7. Análise escalonada multidimensional não-métrica para as notas 
territoriais introdutórias, territoriais secundárias, de anúncio introdutórias e 
de anúncio secundárias de Dendropsophus anceps.

Figure 7. Non-metric multidimensional scaling analysis for the introductory 
and secondary notes of the territorial call and the introductory and secondary 
notes of the advertisement call of Dendropsophus anceps.

no oscilograma ou sonograma. No presente estudo, a nota 
introdutória do canto territorial foi considerada pulsionada, 
sendo possível identificar unidades discretas formando a nota no 
sonograma; 3) a frequência dominante foi localizada no H1, em 
torno de 1.500 Hz, em 94% das notas analisadas, enquanto que 
em todos os cantos analisados por Gomes & Martins (2006) a 
frequência dominante foi localizada na H2, em torno de 3.200 Hz. 
A mesma diferença aparece na comparação entre os cantos 
territoriais, sendo que nos cantos de populações do Paraná, a 
frequência dominante está em torno de 1.500 Hz, enquanto que 
nos cantos analisados por Gomes & Martins (2006) está em torno 
de 3.100 Hz. Na análise do canto territorial, apresentada por 
Bokermann (1967), a frequência dominante da nota introdutória 
está em torno de 1.500 Hz, valor muito similar ao encontrado nos 
cantos registrados no Paraná.

Existem evidências de que, em determinadas situações sociais, 
os machos podem alterar as características espectrais do canto. 
Por exemplo, em algumas espécies os machos podem aumentar 
ou diminuir a frequência dominante do canto territorial durante 
interações agonísticas de competição (Lopez et al. 1988, Bee 
et al. 1999, 2000, Bee & Bowling 2002). Também é possível 
que machos possam ajustar a frequência fundamental do canto 
de anúncio em função da amplitude do espectro de frequência 
que é poluído por ruído ambiental (Nomura 2008). Entre as 
guildas estabelecidas em função das características espectrais 
do canto de anúncio, as espécies de banda larga (i.e., espécies 
cujo canto de anúncio ocupa uma ampla faixa do espectro de 
frequência, sensu Nomura 2008) podem ser mais aptas a este 
tipo de ajuste que espécies que são mais especializadas no uso 
do espaço acústico.

Dendropsophus nahdereri (B. Lutz & Bokermann, 1963) - 
 Figura 1c.

Comentários taxonômicos. Dendropsophus nahdereri pertence 
ao grupo de Dendropsophus marmoratus que inclui oito espécies 
(Faivovich et al. 2005). Foi descrita por Lutz & Bokermann (1963) 
como “Hyla nahdereri”, com base em exemplares coletados em 
São Bento do Sul, Santa Catarina.

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos 12 machos 
e apenas uma fêmea (Anexo 1): os machos apresentaram 
CRC = 42,9 ± 1,71 mm (39,3-45,1 mm), variação de tamanho 
semelhante às apresentadas por Lutz (1973). A fêmea apresentou 
CRC = 50,5 mm.

Distribuição geográfica. Apresenta distribuição restrita aos 
Estados de Santa Catarina e Paraná (Garcia & Vinciprova 1998, 
Haddad et al. 2008), sendo poucos os registros publicados 
(Peixoto & Gomes 1999, Ghizoni et al. 2000, Machado & Conte 
2001, Conte & Rossa-Feres 2006).

Novos registros. Neste estudo, duas novas populações de 
D. nahdereri foram registradas, uma em Vargem Bonita, Santa 
Catarina e outra em General Carneiro, Paraná, sendo esta a 
segunda população encontrada no estado. Garcia et al. (2007) 
consideram a área de ocorrência de D. nahdereri somente para 
Floresta Ombrófila Densa, mas os registros atuais indicam que 
a distribuição se concentra mais em Floresta Ombrófila Mista 
(Figura 8).

História natural. Nas populações observadas neste estudo, 
os machos de D. nahdereri vocalizaram no período da tarde, 
no interior de floresta, sempre no alto de árvores, abrigados em 
frestas e interior de bromélias, a partir de agosto até meados 
de novembro. No crepúsculo vespertino, foram observados 
machos se deslocando para corpos d’água temporários, tanto 
na borda quanto no interior dos remanescentes florestais 
amostrados, utilizando como poleiros galhos e frestas em 
árvores e, eventualmente, vocalizando diretamente no solo. 
Suas vocalizações são de intensidade bastante alta, podendo ser 
ouvidas a longas distâncias. Girinos foram registrados nos meses 
de janeiro, setembro e dezembro de 2007.

Análise do canto. Foi registrado o canto de anúncio de dois 
exemplares no município de São José dos Pinhais, Estado do 
Paraná, o qual apresentou uma estrutura pulsionada, com duas 
faixas de frequência: H1 entre 900 e 1.800 Hz e H2 entre 2.000 e 
3.300 Hz, com frequência dominante localizada no segundo 
harmônico (Figuras 9a-9c). Em alguns cantos os pulsos estão 
justapostos, dificultando sua distinção e, ocasionalmente ocorre 
a formação de grupos de pulsos, principalmente no final do canto, 
semelhante ao registrado por Orrico et al. (2009) (Tabela 5). 
Apesar disso, a frequência dominante dos exemplares gravados 



210

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Figura 8. Mapa atualizado da distribuição geográfica de Dendropsophus 
nahdereri. 1. São José dos Pinhais, 2. General Carneiro, 3. PARNA das 
Araucárias, 4. Vargem Bonita, 5. Campos Novos, 6. Lebon Régis, 7. São Bento 
do Sul, 8. Rio dos Cedros, 9. Blumenau, 10. Lages, 11. Urubici, 12. Alfredo 
Wagner, 13. Anitápolis, 14. Angelina, 15. Rancho Queimado e 16. Santo 
Amaro da Imperatriz. Dados extraídos de: 1. Machado & Conte (2001); 2 e 
4. Presente estudo; 3,5,9,10,11,12 e 13. Lucas (2008); 6. Lingnau (2008); 
8. Ghizoni et al. (2000); 7. Coleção MZUSP e 16. Coleção CFBH.

Figure 8. Map of the current geographic distribution of Dendropsophus 
nahdereri. 1. São José dos Pinhais, 2. General Carneiro, 3. Parque Nacional das 
Araucárias, 4. Vargem Bonita, 5. Campos Novos, 6. Lebon Régis, 7. São Bento 
do Sul, 8. Rio dos Cedros, 9. Blumenau, 10. Lages, 11. Urubici, 12. Alfredo 
Wagner, 13. Anitápolis, 14. Angelina, 15. Rancho Queimado and 16. Santo 
Amaro da Imperatriz. Data from: 1. Machado & Conte (2001); 2 and 4. Present 
study estudo; 3,5,9,10,11,12 e 13. Lucas (2008); 6. Lingnau (2008); 8. Ghizoni 
et al. (2000); 7. MZUSP collection and 16. CFBH collection.

a

b

c

0,2 0,6 1,0 1,4 1,8 2,2 2,6 3,0 3,4 3,8 4,2 4,6 5,0 5,4 5,8

7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000

0,5 s

–18
–24
–30
–36
–42
–40
–54
–60
–66

H1 H2

1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000

Figura 9. Canto de anúncio de D. nahdereri. a) Sonograma (três cantos), 
b) Oscilograma e c) espectro de potência (um canto). São José dos Pinhais, 
Paraná. Temperatura do ar: 14 °C. Umidade relativa do ar: 85%.

Figure 9. Advertisement call of D. nahdereri. a) Sonogram (three calls), 
b) Oscilogram and c) Power spectrum (one call). São José dos Pinhais State. 
Air temperature: 14 °C. Relative air humidity: 85%.

Tabela 5. Parâmetros bioacústicos do canto de anúncio de Dendropsophus nahdereri registrado em São José dos Pinhais, Paraná, e por Orrico et al. 2009 em 
Lebon Régis e Anitápolis, Santa Catarina. Média ± desvio padrão (amplitude); número de notas analisadas/número de indivíduos.

Table 5. Bioacoustic parameters of the advertisement call and territorial call of Dendropsophus nahdereri, recorded in São José dos Pinhais, Paraná State, and by 
Orrico et al. (2009) at Lebon Régis and Anitápolis, Santa Catarina State. Mean ± standard deviation (range); number of notes analyzed/ number of individuals.

Parâmetros Canto de anúncio
(Presente estudo) (Orrico et al. 2009)

H1 - Frequência mínima 1.061,1 ± 76,9 (925,9-1137); 11/2 1.018,3 ± 69,6 (895,2-1.169,5); 60/5

H1 - Frequência máxima 1.770,6 ± 45,9 (1.688-1.828); 11/2 1.814,2 ± 84,5 (1.625,5-1.949); 60/5

H2 - Frequência mínima 2.129 ± 75,7 (2.025-2.283); 11/2 -

H2 - Frequência máxima 3.244,9 ± 75,1 (3.086-3.375); 11/2 -

Frequência dominante 2.587 ± 109 (2.396-2.691,1); 11/2 1.392,4 ± 27 (1.378-1.464,3); 60/5

Duração da nota 0,75 ± 0,10 (0,589-0,909) ;11/2 0,699 ± 0,148 (0,443-0,982); 60/5

Número de pulsos 57 ± 10 (47-76); 11/2 48,1 ± 8,2 (31-66); 60/5

Taxa de repetição (notas/s) 1,29 ± 0,3 (0,9-1,7); 5/2 -

em São José dos Pinhais, Paraná difere da descrição de Orrico 
et al. (2009), para populações de Lebon Régis e Anitápolis, Santa 
Catarina, que consideraram o primeiro harmônico dominante. 
Nos espécimes de São José dos Pinhais, o segundo harmônico 
concentra a maior parte da energia do canto. Tais diferenças 
podem decorrer da dificuldade de interpretação que acontece 
quando a energia em dois harmônicos é muito semelhante, 

tornando-se difícil discernir qual dos harmônicos representa a 
frequência dominante (Lingnau et al. 2008).

Pseudis cardosoi Kwet (2000) - Figura 1d.

Comentários taxonômicos. Pseudis cardosoi foi descrito 
por Kwet (2000) a partir de exemplares coletados em São 
Francisco de Paula, Rio Grande do Sul, havendo poucos registros 



211

O impacto da vocalização no reconhecimento de espécies de anuros

http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

além da localidade tipo (e.g. Lingnau & Di-Bernardo 2006, 
Lucas 2008).

Comprimento rostro-cloacal. Foram coletados quatro machos 
e apenas uma fêmea (Anexo 1): os machos apresentaram 
CRC = 41,80 ± 2,56 mm (38-44.60 mm). Essa variação de 
tamanho está contida na registrada por Kwet (2000). A fêmea 
apresentou CRC = 53,90 mm.

Distribuição geográfica. Além das localidades citadas na 
descrição da espécie, existe o registro para Lebon Régis (Lingnau 
& Di-Bernardo 2006), e registros para outras quatro localidades 
no Estado de Santa Catarina e três no Rio Grande do Sul foram 
obtidos em museus (Figura 10).

Novos registros. Neste estudo, o primeiro registro de Pseudis 
cardosoi para o Paraná provém do Refúgio da Vida Silvestre 
dos Campos de Palmas. A região é formada por campos naturais 
chamados Campos de Palmas que possuem uma delimitação 
nítida entre campo e capões de mata (Maack 1981). A população 
registrada no Estado do Paraná foi encontrada em uma unidade 
de conservação que é formada por terras particulares e não prevê 
desapropriação. Várias atividades antropogênicas colaboraram 
com a descaracterização dos campos e capões de mata da região, 
tais como agricultura, pecuária, exploração madeireira, queimadas 
(incluindo para renovação de pastagens) e a introdução de 
espécies exóticas de árvores como pinus e eucaliptos (Medeiros 
et al. 2005, Roderjan et al. 2002). Essas atividades provocam 
impactos negativos que são particularmente evidentes em 
ecossistemas de campo, com a redução da vazão e do lençol 

freático (GISP 2005), podendo afetar a dinâmica dos corpos 
d’água encontrados na região.

História natural. Foram registrados adultos de Pseudis cardosoi 
em três corpos d’água temporários em área de campo, sendo 
que machos em atividade de vocalização foram observados de 
agosto a novembro de 2009. Os machos vocalizavam flutuando na 
parte mais profunda dos corpos d’água, parcialmente submersos, 
geralmente apoiados em vegetação herbácea aquática, como as 
demais espécies do gênero (Rossa-Feres & Jim 2001, Brandão 
et al. 2003, Zank et al. 2008).

Análise do canto. Foi registrada a vocalização de três indivíduos, 
sendo identificados dois tipos de canto: de anúncio (sensu 
Wells 1977) e territorial (sensu Littlejohn 2001) (Figuras 11a-f). 
Ambos são compostos por notas pulsionadas, sendo que o canto 
de anúncio é emitido em série e o territorial é emitido de modo 
intermitente entre os cantos de anúncio. O canto de anúncio tem 
duração aproximada de 0,15 s, sendo constituído por uma série 
de aproximadamente 11 notas com frequência dominante em 
torno de 1.700 Hz. Já o canto territorial tem duração aproximada 
de 0,04 s, sendo constituído por uma série de aproximadamente 
cinco notas com frequência dominante em torno de 1.100 Hz. O 
canto territorial foi observado somente quando o coro de machos 
era superior a 50 indivíduos. Os cantos territorial e de anúncio 
(Tabela 6) não diferiram da distribuição normal (homogeneidade 
de variância = 12,18; GL = 35, p = 0,7768; kurtosis = 27,57; 
p = 0,10; Doornik & Hansen = 8,323, p = 0,60) e diferiram 
quanto à sua estrutura (MANOVA: Pillai trace = 0,97; df1 = 4; 
df2 = 9, F = 80,55, p < 0,0001). A análise de covariância permitiu 
identificar quais aspectos estruturais (espectrais ou temporais) são 
modulados para a produção de cantos territoriais e de anúncio 
(Figura 12). Assim os cantos territorial e de anúncio diferem 
principalmente em função da frequência máxima, frequência 
mínima e número de pulsos. Os dois tipos de canto diferem 
pouco em relação à frequência dominante, que se comportou 
como uma co-variável da frequência mínima, por isso foi 
removida da análise. Usualmente, a comunicação multimodal é 
definida como a exibição complexa de diversos componentes, que 
contêm sinais ou elementos de diferentes modalidades sensoriais, 
como químicas, visuais ou mecânicas (Partan & Marler 1999, 
2005, Candolin 2003, Hebets & Papaj 2005). Estudos recentes 
de comunicação multimodal têm procurado responder se a 
“mensagem” transmitida pelos diferentes modos de sinalização 
representa informações redundantes ou distintas (Hebets & Papaj 
2005, Partan & Marler 2005). As diferenças encontradas entre os 
cantos territorial e de anúncio de P. cardosoi permitem uma nova 
interpretação para a comunicação multimodal: sinais complexos, 
como a vocalização de anfíbios, podem transmitir mais de uma 
mensagem entre o emissor e o receptor. Por exemplo, o canto 
de anúncio de P. cardosoi representa um sistema redundante de 
comunicação “multimodal”, uma vez que é composto apenas por 
sinais acústicos, fornecendo informações utilizadas pelas fêmeas 
para avaliar tanto o tamanho quanto a condição reprodutiva dos 
machos (Wells 2007). Por outro lado, o canto territorial apresenta 
variação nas frequências mínimas e máximas e no número 
de pulsos, mas não na frequência dominante. Em anfíbios, a 
frequência dominante do canto de anúncio é considerada como 
a principal característica utilizada pelas fêmeas para seleção 
do parceiro sexual (Wells 2007). Desta maneira, a variação nos 
componentes do canto territorial carrega informação destinada 
às interações agonísticas, enquanto que a frequência dominante 
fornece informações destinadas à reprodução, representando 
assim um sistema que transmite informações distintas de 
comunicação “multimodal”.

Figura 10. Mapa atualizado da distribuição geográfica de Pseudis cardosoi. 
1. Palmas, 2. Água Doce, 3. Lebon Régis, 4. Lages, 5. Bom Jardim da Serra, 
6. São José dos Ausentes, 7. Vacaria, 8. Cambará do Sul, 9. Praia Grande e 
10. São Francisco de Paula. Dados extraídos de: 1. Presente estudo; 2,4 e 
9. Lucas (2008); 3. Lingnau & Di-Bernardo (2006); 7, 8 e 10. Kwet (2000); 
5. Coleções CFBH e MZUSP e 6. Coleção MCP.

Figure 10. Map of the current geographic distribution of Pseudis cardosoi. 
1. Refúgio da Vida Silvestre dos Campos de Palmas, 2. Água Doce, 3. Lebon 
Régis, 4. Lages, 5. Bom Jardim da Serra, 6. São José dos Ausentes, 7. Vacaria, 
8. Cambará do Sul, 9. Praia Grande and 10. São Francisco de Paula. Date 
from: 1. Present study; 2,4 and 9. Lucas (2008); 3. Lingnau & Di-Bernardo 
(2006); 7, 8 and 10. Kwet (2000); 5. CFBH and MZUSP collections and 
6. MCP collection.



212

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

a b

c

e
f

d

1,00 1,10 1,20 1,30

600
1200
1800
2400
3000
3600
4200
4800
5400
6000

1,00 1,10 1,20 1,30

600
1200
1800
2400
3000
3600
4200
4800
5400
6000

–18
–24
–30
–36
–42
–48
–54
–60
–66

1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000 1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000

–9
–15
–21
–27
–33
–39
–45

0,5 s

0,10 s

Figura 11. Canto de Pseudis cardosoi. a) Sonograma (um canto) e b) Oscilograma do canto de anúncio (dois cantos); c) sonograma e d) Oscilograma do canto 
territorial; e) espectro de potência do canto de anúncio e f) espectro de potencia do canto territorial. REVS dos Campos de Palmas, Paraná. Temperatura do 
ar: 14 °C. Umidade relativa do ar: 85%.

Figure 11. Call of Pseudis cardosoi. a) Sonogram (one call) and b) Oscilogram of the advertisement call (two calls); c) Sonogram and d) Oscilogram of the 
territorial call; e) Power spectrum of the advertisement call and f) Power spectrum of the territorial call. Refúgio da Vida Silvestre dos Campos de Palmas, 
Paraná state. Air temperature: 14 °C. Relative air humidity: 85%.

Tabela 6. Parâmetros bioacústicos do canto de Pseudis cardosoi registrado REVS dos Campos de Palmas, Paraná (Média ± desvio padrão (amplitude); número 
de notas analisadas/número de indivíduos), e por Kwet (2000) em São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul (temperatura do ar: 10/19 °C).

Table 6. Bioacoustic parameters of the advertisement call and territorial call of Pseudis cardosoi, recorded in Refúgio da Vida Silvestre dos Campos de Palmas, 
Paraná State (Mean ± standard deviation (range); number of notes analyzed /number of individuals), and by Kwet (2000) at São Francisco de Paula, Rio Grande 
do Sul State (air tempereture: 10/19 °C).

Parâmetros Canto de anúncio Canto territorial 
(presente estudo)(presente estudo) (Kwet 2000)

Duração do canto 0,15 ± 0,01 (0,131-0,186); 47/3 0,23/0,38 0,04 ± 0,009 (0,038-0,056); 7/1

Frequência mínima 838,03 ± 52,07 (757,1-1.038); 47/3 - 466,9 ± 62,3 (403,3-537,8); 7/1

Frequência máxima 2.615,93 ± 195,29 (2.316-3.170); 47/3 - 1.807 ± 108,3 (1.703-1.948); 7/1

Frequência dominante 1.741,1 ± 127,2 (1.610,8-1.958,6); 47/3 1.700-2.300/1.500-2.300 1.137 ± 298,3 (794,2-1.703); 7/1

Número de notas por canto 11,97 ± 0,74 (11-13); 47/3 11-22/13-20 5,14 ± 2,03 (3-7); 7/1

Taxa de repetição 62,3 ± 6 (55,55-72,58); 10/3 70-80/30-60 -

Intervalo entre as notas 0,95 ± 0,23 (0,714-1,56); 47/3 - -

O canto de anúncio analisado é muito similar ao descrito por 
Kwet (2000) na localidade tipo da espécie e todos os parâmetros 
estão contidos na variação registrada por esse autor. O canto 
territorial de P. cardosoi tem estrutura temporal similar aos cantos 
agressivos ou territoriais de Pseudis bolbodactylus e P. minutus 
(Vaz-Silva et al. 2007, Zank et al. 2008). Nas três espécies de 
Pseudis, os cantos agressivos ou territoriais são de duração mais 
curta que o canto de anúncio.

Scinax granulatus (Peters, 1871) - Figura 1e.

Comentários taxonômicos. Atualmente está alocada no clado 
de Scinax ruber, cujas espécies não estão associadas a um grupo 
especifico (Faivovich et al. 2005). Foi descrita por Peters (1871) 
como “Hyla eringiophila” com base em exemplares coletados 
em Porto Alegre, Rio Grande do Sul. Kwet (2001a) sinonimizou 
Scinax eringiophilus com S. granulatus através de comparações 



213

O impacto da vocalização no reconhecimento de espécies de anuros

http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Figura 12. CVA scatter plot demonstrando os principais parâmetros que 
diferenciam os cantos de P. cardosoi. + = canto territorial e □ = canto de 
anúncio.

Figure 12. CVA scatter plot showing the main parameters that differentiate 
the calls of P. cardosoi. + = territorial call and □ = advertisement call.

morfológicas entre o holótipo de S. granulatus (ZMB 7253) e 
exemplares recentemente coletados perto da localidade tipo (Bela 
Vista, província de Buenos Aires) e em vários municípios do Rio 
Grande do Sul (e.g. Candiota, Rio Grande, Caçapava do Sul, 
Porto Alegre, Viamão, Cambará do Sul, entre outras). Análises 
bioacústicas do canto de espécimes provenientes de diferentes 
localidades no Uruguai e no Rio Grande do Sul suportam a 
sinonímia (A. Kwet, com. pess.).

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos 26 machos 
(Anexo 1), que apresentaram CRC = 33,54 ± 1,59 mm 
(29,45-36,8 mm), medidas estas contidas dentro da variação 
registrada por Kwet (2001a, b).

Distribuição geográfica. Além da ocorrência na Argentina e 
Uruguai (Frost 2009), Scinax granulatus está amplamente distribuída 
no sul do Brasil, nos estados do Rio Grande do Sul e de Santa 
Catarina (Braun, P.C. &  Braun, C.A.S. 1980, Frost 2009), tendo 
apenas um registro no Estado do Paraná (Moresco et al. 2009).

Novos registros. Neste estudo, quatro novas populações foram 
identificadas, sendo duas no Estado do Paraná, no município de 
General Carneiro e no REVS dos campos de Palmas, e duas em 
Santa Catarina, no município de Vargem Bonita e no PARNA 
das Araucárias (Figura 13). A atual distribuição geográfica de 
S. granulatus difere da apresentada por Moresco et al. (2009), 
que considera apenas seis localidades de ocorrência dessa espécie 
no Brasil.

História natural. Adultos e girinos de S. granulatus foram 
registrados em diversos corpos d’água temporários em área 
aberta, na borda e no interior de remanescentes florestais. Machos 
em atividade de vocalização foram observados nos períodos de 
janeiro e fevereiro de 2007, e de agosto a dezembro de 2007. 
Girinos foram registrados ao longo de 2007 com exceção dos 
meses de junho e agosto. Foram registradas vocalizações nos 
abrigos diurnos no período da tarde, porém, o maior número de 
machos vocalizando foi registrado no entorno de corpos d’água, 
por volta das 21:00 h. Os machos vocalizavam empoleirados 
sobre galhos, troncos de vegetação arbórea e arbustiva, entre as 
folhas e talos de vegetação herbácea, em frestas de árvores ou 
rochas e diretamente no solo.

Análise do canto. Foram analisados cantos de quatro machos 
provenientes de General Carneiro e REVS dos Campos de Palmas, 
Paraná e Vargem Bonita, Santa Catarina. O canto de anúncio tem 
duração aproximada de 0,2 s, sendo composto por notas simples 

pulsionadas com duração aproximada de 0,02 s emitidas em 
série (Figuras 14a-14c). Dentre os pulsos que compõem o canto 
de anúncio, o primeiro difere dos demais em 0,01 s (0,22-0,25 s; 
t = –3,19; gl= 42; p = 0,001) e 1.136 Hz na frequência máxima 
(2.866-4.000 Hz; t = –12,8; gl = 42; p = 0,00) (Tabela 7). Os 
cantos aqui descritos são muito similares ao apresentado por 
Kwet (2001a, b) para populações de diversas localidades de 
Santa Catarina e todos os parâmetros estão contidos na variação 
registrada por esse autor.

Trachycephalus dibernardoi Kwet & Solé (2008) - Figuras 1f-g.

Comentários taxonômicos. Exemplares de Trachycephalus 
dibernardoi, provenientes de São Francisco de Paula, (RS), 
foram preliminarmente identificados como Phrynohyas imitatrix 
(= Trachycephalus imitatrix, ver Faivovich et al. 2005), com 
base somente em morfologia (Kwet & Di-Bernardo 1999). 
Posteriormente, com o aumento no número de exemplares 
coletados, provenientes de Machadinho, Rio Grande do Sul, e 
Seara, Santa Catarina, Kwet & Solé (2008) encontram diferenças 
significativas entre os exempalres coletados e exemplares de 
T. imitatrix, descrevendo então Trachycephalus dibernardoi.

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos 22 machos 
e apenas uma fêmea (Anexo 1): os machos apresentaram 
CRC = 63,96 ± 2,52 mm (63,1-67,05 mm). Essa variação de 
tamanho está contida na registrada por Kwet & Solé (2008). A 
fêmea apresentou CRC = 77,50 mm.

Distribuição geográfica. Além dos exemplares da série tipo 
(Kwet & Solé 2008), existem mais quatro registros considerados, 
até então, como de Trachycephalus imitatrix: São Bento do Sul, 
Santa Catarina, e Marumbi (Lutz 1973), Telêmaco Borba (Machado 
2004) e Fazenda Rio Grande (Conte & Rossa-Feres 2007), no 
Estado do Paraná. Lutz (1973) mencionou que os exemplares de 
T. imitatrix provenientes do sul do Brasil (Marumbi, Paraná, e 
São Bento do Sul, Santa Catarina apresentavam maior tamanho 
e padrão distinto de íris (“southern forms”), características 
que conferem com a descrição de T. dibernardoi. A análise do 
material proveniente de Telêmaco Borba evidenciou que os 
exemplares apresentam o mesmo padrão de manchas dorsais e 
maior tamanho, conferindo com a descrição de T. dibernardoi. 
A citação de T. dibernardoi para uma região próxima à Curitiba 
(Kwet & Solé 2008), refere-se a um exemplar testemunho de um 
estudo realizado no município de Fazenda Rio Grande (DZSJRP 
8810; Conte & Rossa-Feres 2007).

Novos registros. Populações de T. dibernardoi foram 
registradas em mais três localidades: no PARNA das Araucárias, 
Santa Catarina, e por meio do registro de girinos (descrição em 
preparação; Conte, C.E. com. pess.) em São José dos Pinhais e 
Rio Negro, Paraná (Figura 15).

História natural. A espécie apresenta padrão reprodutivo 
explosivo (sensu Wells 1977), tendo sido registrado um 
evento de reprodução em agosto de 2007. Durante duas noites 
consecutivas, em uma aglomeração com mais de 230 indivíduos 
foram observados machos em atividade de vocalização e/ou se 
deslocando no interior da poça com movimentos aleatórios, 
provavelmente à procura de fêmeas. Os machos utilizavam 
toda a lâmina d’água e vocalizavam flutuando. Sua vocalização 
é de intensidade bastante alta, podendo ser ouvida a longas 
distâncias. Atualmente a espécie está na categoria “least 
concern” (preocupação menor) da (The International Union 
for Conservation of Nature 2009) e, no Rio Grande do Sul está 
classificada como espécie com “dados insuficientes” (Garcia & 
Vinciprova 2003).

Análise do canto. Foi analisado o canto de três indivíduos 
provenientes de Telêmaco Borba, Paraná e PARNA das 



214

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Figura 13. Mapa atualizado da distribuição geográfica de Scinax granulatus: 1. General Carneiro, 2. Palmas, 3. Marmeleiro, 4. São Domingos, 5. Chapecó, 
6. Faxinal dos Guedes, 7. Ponte Serrada, 8. Vargem Bonita, 9. Caçador, 10. Lebon Régis, 11. São Bento do Sul, 12. Corupá, 13. Campos Novos, 14. Celso 
Ramos, 15. Anita Garibaldi, 16. Campo Belo do Sul, 17. Lages, 18. Florianópolis, 19. Treviso, 20. Içara, 21. Jaguaruna, 22. Laguna, 23. São Valentim, 24. Santo 
Antônio, 25. Cruz Alta, 26. Tupancirentã, 27. Itaara, 28. Ivorá, 29. Santa Maria, 30. São Sipé, 31. Caçapava, 32. Uruguaiana, 33. Quarai, 34. Santana do 
Livramento, 35. Bagé, 36. Candiota, 37. Jaguarão, 38. Estação Ecológica do Taim, 39. Canguçu, 40. Dom Feliciano, 41. Tapes, 42. São Jerônimo, 43. Triunfo, 
44. General Câmara, 45. Santa Cruz do Sul, 46. Herveiras, 47. Arvorezinha, 48. Estrela, 49. Vacaria, 50. São José dos Ausentes, 51. Cambará, 52. Praia Grande, 
53. Torres, 54. Caxias do Sul, 55. Nova Petrópolis, 56. São Francisco de Paula, 57. Três Coroas, 58. Taquara, 59. Novo Hamburgo, 60. Monte Negro, 61. São 
Leopoldo, 62. Gravataí, 63. Viamão, 64. Canoas e 65. Porto Alegre. Dados extraídos de: 1,2 e 8. Presente estudo; 3, 11, 13, 28, 30. Moresco et al. (2009); 
6-11,17 e 19. Lucas (2008); 23-26, 28, 29,31,33-35, 37, 39, 41, 43, 45, 48, 49, 51-56, 58-63 e 65. Braun, P.C. &  Braun, C.A.S. (1980); 27. Both et al. (2008); 
38. Gayer et al. (1988); 5. Coleção CFBH e 9, 10, 13, 14, 16, 15, 18, 22, 32, 36, 40, 42, 44, 46, 47, 50, 57, 64. Coleção MCP.

Figure 13. Map of the current geographic distribution of Scinax granulatus: 1. General Carneiro, 2. Palmas, 3. Marmeleiro, 4. São Domingos, 5. Chapecó, 
6. Faxinal dos Guedes, 7. Ponte Serrada, 8. Vargem Bonita, 9. Caçador, 10. Lebon Régis, 11. São Bento do Sul, 12. Corupá, 13. Campos Novos, 14. Celso 
Ramos, 15. Anita Garibaldi, 16. Campo Belo do Sul, 17. Lages, 18. Florianópolis, 19. Treviso, 20. Içara, 21. Jaguaruna, 22. Laguna, 23. São Valentim, 24. Santo 
Antônio, 25. Cruz Alta, 26. Tupancirentã, 27. Itaara, 28. Ivorá, 29. Santa Maria, 30. São Sipé, 31. Caçapava, 32. Uruguaiana, 33. Quarai, 34. Santana do 
Livramento, 35. Bagé, 36. Candiota, 37. Jaguarão, 38. Estação Ecológica do Taim, 39. Canguçu, 40. Dom Feliciano, 41. Tapes, 42. São Jerônimo, 43. Triunfo, 
44. General Câmara, 45. Santa Cruz do Sul, 46. Herveiras, 47. Arvorezinha, 48. Estrela, 49. Vacaria, 50. São José dos Ausentes, 51. Cambará, 52. Praia Grande, 
53. Torres, 54. Caxias do Sul, 55. Nova Petrópolis, 56. São Francisco de Paula, 57. Três Coroas, 58. Taquara, 59. Novo Hamburgo, 60. Monte Negro, 61. São 
Leopoldo, 62. Gravataí, 63. Viamão, 64. Canoas and 65. Porto Alegre. Data from: 1, 2 and 8. Present study; 3, 11, 13, 28, 30. Moresco et al. (2009); 6-11,17 and  
19. Lucas (2008); 23-26, 28, 29,31,33-35, 37,39,41, 43,45,48,49,51-56, 58-63 and 65. Braun, P.C. &  Braun, C.A.S. (1980); 27. Both et al. (2008); 38. Gayer 
et al. (1988); 5. CFBH collection and 9, 10, 13, 14, 16, 15, 18, 22, 32, 36, 40, 42, 44, 46, 47, 50, 57 and 64. MCP collection.

Araucárias, Santa Catarina. O canto de anúncio consiste de uma 
longa série de notas pulsionadas emitidas em série, com duração 
aproximada de 0,9 s. A amplitude das frequências está entre 
aproximadamente 210 e 2.000 Hz, com frequência dominante 
em torno de 1.180 Hz (Figuras 16a-c, Tabela 8).

O canto de anúncio dos exemplares do Paraná apresenta nota mais 
longa (0,817-1,213 s) e taxa de repetição consideravelmente mais 
baixa (0,23-0,44 notas/s) que as registradas por Kwet & Solé (2008), 
as quais têm duração variando entre 0,47-0,76 s, intervalos entre notas 
variando entre 0,8-3,0 s e taxa de repetição entre 0,4-0,6 notas/s. 

Esta variação, nas características temporais, pode ocorrer devido 
a diferenças na temperatura do ar no momento em que os cantos 
foram gravados (13 °C no Paraná e 19,2 °C no Rio Grande do Sul). 
Já a frequência dominante é semelhante entre as populações dos 
diferentes estados, o que reforça a identidade da espécie.

Leptodactylus araucaria (Kwet & Angulo 2002) – Figura 1h

Comentários taxonômicos. Descrita por Kwet & Angulo (2002) 
sob o nome de Adenomera araucaria com base em exemplares 
coletados em São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul.



215

O impacto da vocalização no reconhecimento de espécies de anuros

http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

a

b

c

0,10 0,30 0,50 0,70 0,90 1,10 1,30 1,50

8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000

1 s

1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000

–18
–24
–30
–36
–42
–48
–54
–60
–66

Figura 14. Canto de anúncio de Scinax granulatus. a) Sonograma e 
b) Oscilograma de dois cantos e c) espectro de potência de um canto. Vargem 
Bonita, Santa Catarina. Temperatura do ar: 16 °C. Umidade relativa do ar: 
80%.

Figure 14. Advertisement call of Scinax granulatus. a) Sonogram and 
b) Oscilogram of two calls and c) Power spectrum of one call. Vargem Bonita, 
Santa Catarina State. Air temperature: 16 °C. Relative air humidity: 80%.

Tabela 7. Parâmetros bioacústicos do canto de anúncio de Scinax granulatus registrado em Vargem Bonita, Santa Catarina, General Carneiro e REVS dos 
Campos de Palmas, Paraná (Média ± desvio padrão (amplitude); número de notas analisadas/número de indivíduos), e por Kwet (2001a, b) em diversas 
localidades de Santa Catarina (amplitude).

Table 7. Bioacoustic parameters of the advertisement call of Scinax granulatus, recorded in Vargem Bonita, Santa Catarina State, General Carneiro and Refúgio 
da Vida Silvestre dos Campos de Palmas, Paraná State (Mean ± standard deviation (range); number of notes analyzed /number of individuals), and by at several 
localities in Santa Catarina State (range).

Parâmetros Canto de anúncio
(Presente estudo) (Kwet 2001a, b)

Duração do canto 0,24 ± 0,04 (0,21-0,29); 43/4 0,08-0,26

Frequência mínima 876 ±138 (819,8-948,3); 43/4 800

Frequência máxima da primeira nota 2.866 ± 399 (2.050-3.871), 22/3 -

Frequência máxima das demais notas 4.012,3 ± 636,3 (3.905-4.401); 43/4 4.200

Frequência dominante 1.277 ± 73 (1.124,6-1.571,7); 43/4 980-1.480

Duração do primeiro pulso 0,02 ± 0,001 (0,018-0,026); 22/3 -

Duração dos demais pulsos 0,02 ± 0,001 (0,021-0,029); 82/4 0,08-0,26

Número de pulsos por nota 9,2 ± 1,6 (7-11); 43/4 5-10

Taxa de repetição (canto/s) 0,61 ± 0,15 (0,6-1,1); 43/4 -

Intervalo entre as notas 1,26 ± 0,3 (0,8-2); 43/4 0,3-2

Pulsos/s 47,3 ± 4,2 (39-54); 43/4 40-50

Distribuição geográfica. Além da localidade tipo a espécie 
é conhecida para outras sete localidades no Estado de Santa 
Catarina (Kwet 2007).

Novos registros. Os primeiros registros de L. araucaria no 
Estado do Paraná são para os municípios de General Carneiro e 
para a APA Serra da Esperança (Figura 17).

História natural. A região onde a espécie foi registrada no 
Paraná, abriga formações de Floresta com Araucária e pequenas 
manchas de campos (Castella & Britez 2007). Machos de 
L. araucaria foram observados em atividade de vocalização 
nos meses de novembro e dezembro de 2008, tanto em áreas 
preservadas quanto alteradas, com densa cobertura de taquara 
ou com plantios de pinus, em locais com grande quantidade de 
serapilheira.

Análise do canto. Foram registrados os cantos de anúncio de 
quatro indivíduos provenientes de General Carneiro e da APA 
Serra da Esperança, Paraná. O canto de anúncio de L. araucaria 
é formado por uma única nota com aproximadamente 15 pulsos 
e duração média de 0,15 s. Apresenta estrutura harmônica com 
modulação ascendente e frequência dominante entre 4.028 e 
5.622 Hz. A frequência fundamental também é modulada 
(Figuras 18a-18c, Tabela 9). A estrutura do canto registrada para 
exemplares do Paraná não difere da descrita por Kwet (2007).

Leptodactylus nanus Müller, 1922- Figura 1i.

Comentários taxonômicos. Descrita por Müller (1922) com 
base em indivíduos coletados em Corupá, Santa Catarina, e 
recentemente revalidada por Kwet (2007) como Adenomera 
nana, que até então estava sinonimizada com L. marmoratus 
(Heyer 1973). É provável que o nome L. marmoratus (Adenomera 
marmorata) esteja sendo aplicado a um complexo de espécies 
crípticas (CFB Haddad, com. pess.). No trabalho de redescrição, 
Kwet (2007) registrou L. nanus em nove localidades no Estado 
de Santa Catarina.

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos três machos 
(Anexo 1), que apresentaram CRC = 18,30 ± 0,79 mm 
(17,40-18,90 mm). Essa variação de tamanho está contida na 
registrada por Kwet (2007).



216

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

a

b

c
–12
–18
–24
–30
–36
–42
–48
–54
–60
–66

1 2 3 4 5 6 7

9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000

1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000

1 s

Figura 15. Mapa atualizado da distribuição geográfica de Trachycephalus 
dibernardoi. 1. Telêmaco Borba, 2. Marumbi, 3. Fazenda Rio Grande, 
4. São José dos Pinhais, 5. PARMU São Luis de Tolosa, 6. São Bento do Sul, 
7. PARNA das Araucárias, 8. Seara, 9. Campos Novos, 10. Machadinho e 
11. São Francisco de Paula. Dados extraídos de: 1,3-5 e 7. Presente estudo; 
2 e 6. Lutz (1973); 8,9 e 11. Kwet & Sole (2008) e 9. Coleção MCP.

Figure 15. Map of the current geographic distribution of Trachycephalus 
dibernardoi. 1. Telêmaco Borba, 2. Marumbi, 3. Fazenda Rio Grande, 
4. São José dos Pinhais, 5. Parque Municipal São Luis de Tolosa, 6. São 
Bento do Sul, 7. Parque Nacional das Araucárias, 8. Seara, 9. Campos 
Novos, 10. Machadinho e 11. São Francisco de Paula. Data from: 1,3-5 and 
7. Present study; 2 and 6. Lutz (1973); 8,9 and 11. Kwet & Sole (2008) and 
9. MCP colection.

Figura 16. Canto de anúncio de Trachycephalus dibernardoi. a) Sonograma, 
b) Oscilograma e c) espectro de potência. Telêmaco Borba, Paraná. 
Temperatura do ar: 13 °C. Umidade relativa do ar: 90%.

Figure 16. Advertisement call of Trachycephalus dibernardoi. a) Sonogram, 
b) Oscilogram and c) Power spectrum. Telêmaco Borba, Paraná state. Air 
temperature: 13 °C. Relative air humidity: 90%.

Distribuição geográfica. Até o momento, as duas populações 
no Estado do Paraná, consideradas pelos autores como 
L. marmoratus, nos municípios de Tijucas do Sul (Conte & 
Machado 2005) e em São José dos Pinhais (Conte & Rossa-Feres 
2006), através das análises do canto de anúncio, são reconhecidas 
como L. nanus.

Novos registros. Leptodactylus nanus também foi registrada no 
PARMU de São Luiz de Tolosa, Estado do Paraná (Figura 19).

História natural. Machos em atividade de vocalização foram 
registrados entre outubro e fevereiro, sobre a serapilheira ou 
empoleirados sobre a vegetação rasteira, com pico de atividade 
durante o crepúsculo vespertino. Foram observados vocalizando 
tanto no interior quanto na borda de fragmentos florestais.

Análise do canto. O canto de anúncio de Leptodactylus nanus 
é formado por uma única nota com duração média de 0,10 s. 
Apresenta estrutura harmônica com frequência fundamental entre 
2.146 Hz e 2.450 Hz e frequência dominante de aproximadamente 
4.646 Hz (Figuras 20a-20c, Tabela 10). O canto proveniente de 
exemplares do Estado do Paraná é muito similar ao encontrado 
por Kwet (2000) Kwet et al. (2009) em diversas localidades de 
Santa Catarina e todos os parâmetros acústicos estão contidos na 
variação registrada por esse autor.

Considerações Finais

Muitas espécies têm sido revalidadas nos últimos anos com base 
em análises morfológicas e/ou bioacústicas (Haddad & Pombal 1998, 
Kwet & Solé 2005, Kwet 2007, Izecksohn & Carvalho-e-Silva 2008). 
A análise da vocalização dos anuros tem possibilitado a identificação 
de espécies pertencentes a grupos complexos, bem como a descrição 

e diferenciação de espécies crípticas como, por exemplo, as dos 
complexos de Leptodactylus marmoratus (ver revisão em Kwet et al. 
2009), de Scinax perspusillus (ver revisão em Silva & Alves-Silva 
2008) e de Physalaemus signifer (ver comentários em Pimenta et al. 
2005, Weber et al. 2005). Ainda, nos últimos anos, tem-se detectado 
com base em análises moleculares que espécies consideradas 
cosmopolitas são, na verdade, espécies crípticas (Wynn & Heyer 
2001, Heyer & Reid 2003, Camargo et al. 2006). Considerando 
que muitos grupos de anfíbios carecem de revisão taxonômica 
(Faivovich et al. 2005), descrições minuciosas da vocalização são 
importantes, pois a análise bioacústica é uma importante ferramenta 
para identificação de espécies (Cocroft & Ryan 1995, Haddad & 
Pombal 1998).

A falta de reconhecimento de muitos táxons contidas em 
complexos de espécies, além de subestimar a diversidade de 
anuros no Brasil, resulta numa interpretação errônea sobre os 
padrões ecológicos e distribuição geográfica. Por exemplo, não há 
concordância entre a distribuição das espécies apresentadas neste 
estudo com os mapas elaborados pela The International Union for 
Conservation of Nature 2009: algumas distribuições são disjuntas 
(Ischnocnema henselii), superestimadas (Scinax granulatus e 
Leptodactylus marmoratus) ou subestimadas (Dendropsophus 
anceps, D. nahdereri, Pseudis cardosoi e L. araucaria). Tal efeito 
é ainda mais preocupante, considerando-se que a distribuição 
geográfica é um dos principais critérios utilizados para a definição 
do status de ameaça de uma espécie. Por exemplo, no Paraná, 



217

O impacto da vocalização no reconhecimento de espécies de anuros

http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Tabela 8. Parâmetros bioacústicos do canto de anúncio de Trachycephalus dibernardoi registrado no PARNA das Araucárias, Santa Catarina e Telêmaco Borba, Paraná, 
e por Kwet & Solé (2008) em São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul. Média ± desvio padrão (amplitude); número de notas analisadas/ número de indivíduos.

Table 8. Bioacoustic parameters of the advertisement call of Trachycephalus dibernardoi, recorded in Parque Nacional das Araucárias, Santa Catarina State, 
and Telêmaco Borba, Paraná State, and by Kwet & Solé (2008) at São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul State. Mean ± standard deviation (range); number 
of notes analyzed /number of inivividuals.

Parâmetros Canto de anúncio
(Presente estudo) (Kwet & Solé 2008)

Duração do canto 0,93 ± 0,12 (0,817-1,213); 20/3 0,604 (0,47-0,76); 25/1

Frequência mínima (Hz) 212 ± 30,67 (209,5-344); 20/3 -
Frequência máxima (Hz) 2.016,1 ± 140,7 (1.746-2.221); 20/3 -
Frequência dominante (Hz) 1.181,1 ± 194,52 (1.016,7-1.979); 20/3 1.550 (1.100-1.800); 25/1
Número de notas por canto 33,95 ± 4,01 (28-42); 20/3 37,6 (31-49); 25/1
Taxa de repetição (notas/s) 0,33 ± 0,7 (0,23-0,44); 20/3 0,4-0,6; 25/1

Tabela 9. Parâmetros bioacústicos do canto de anúncio de Leptodactylus araucaria registrado na APA Serra da Esperança e General Carneiro, Paraná 
[Média ± desvio padrão (amplitude); número de notas analisadas/número de indivíduos], e por Kwet (2007) em diversas localidades de Santa Catarina e Rio 
Grande do Sul (valor mínimo e máximo registrado; número de cantos analisados/ número de indivíduos).

Table 9. Bioacoustic parameters of the advertisement call of Leptodactylus araucaria, recorded in APA Serra da Esperança and General Carneiro, Paraná 
State [Mean ± standard deviation (range); number of notes analyzed /number of individuals], and by Kwet (2007) at several localities in Santa Catarina and 
Rio Grande do Sul states (value minimum and maximum recorded; number of notes analysed/ number of individuals).

Parâmetros Canto de anúncio
(Presente estudo) (Kwet 2007)

Duração do canto 0,157 ± 0,03 (0,107-0,268); 65/4 75,7-189,9; 120/12
Número de pulsos 15,2 ± 3,4 (10-21); 65/4 6-18; 120/12
Frequência fundamental – início do canto 2.151,2 ± 83,23 (1.973-2.334); 65/4 2.200-2.500; 120/12
Frequência fundamental – final do canto 2.819 ± 99 (2.634-3.041); 65/4 2.640-2.980; 120/4
Frequência dominante 5.070,6 ± 192,3 (4.630,9-5.321); 65/4 4.620-5.650; 120/12
Frequência máxima atingida 4.028,5 ± 143,7 (3.677-4.438); 65/4 6.990-7.960; 120/12
Frequência mínima atingida (fora harmônico) 5.622,4 ± 257,6 (5.216-6.206); 65/4 -
Taxa de repetição 0,93 ± 0,2 (0,45-1,49); 19/4 0,43-1,2; 120/12
Intervalo entre notas 1,22 ± 0,53 (0,715-2,982); 65/4 -

Figura 17. Mapa atualizado da distribuição geográfica de Leptodactylus 
araucaria. 1. APA Serra da Esperança, 2. General Carneiro, 3. Lebon Régis, 
4. Blumenau, 5. Taquaras, 6. Santo Amaro da Imperatriz, 7. Florianópolis, 
8. São Bonifácio, 9. Timbé do Sul, 10. Bom Jesus e 11. São Francisco de Paula 
(localidade tipo). Dados extraídos de: 1 e 2. Presente estudo; 3-9. Kwet (2007) 
e 7,11 e 12. Kwet & Angulo (2002).

Figure 17. Map of the current geographic distribution of Leptodactylus 
araucaria. 1. Área de proteção Ambiental Serra da Esperança, 2. General 
Carneiro, 3. Lebon Régis, 4. Blumenau, 5. Taquaras, 6. Santo Amaro da 
Imperatriz, 7. Florianópolis, 8. São Bonifácio, 9. Timbé do Sul, 10. Bom Jesus 
and 11. São Francisco de Paula (localit type). Data from: 1 and 2. Present 
study; 3-9. Kwet (2007) and 7,11 and 12. Kwet & Angulo (2002).

D. anceps é considerada como criticamente ameaçada por ter uma 
distribuição restrita e por ser associada com áreas antropizadas 
(Mikich & Bérnils 2004). Entretanto, o encontro de três populações 
nesse estado (Ribeirão Claro – Conte et al. 2009; Ibaiti e Figueira 
presente estudo), indica que D. anceps tem uma distribuição mais 
ampla e que pode utilizar áreas modificadas por ação humana para 
reprodução. Assim, os registros aqui apresentados fundamentam a 
revisão do grau de ameaça sobre esta espécie numa próxima revisão 
da lista estadual de animais ameaçados. Por outro lado, o registro 
de Pseudis cardosoi é o primeiro para o território paranaense e, 
embora a população tenha sido registrada em uma unidade de 
conservação, pode estar ameaçada pelo uso inadequado do solo e 
alteração de habitat (Weirich Neto & Rocha 2007, Overbeck et al. 
2007), o que permite considerar sua inclusão na lista estadual de 
espécies ameaçadas.

Nos últimos anos, diversos estudos resultaram no registro de 
espécies antes desconhecidas para os Estados do Paraná (Bernarde 
1998 & 1999, Lingnau 2000, Lingnau & Bastos 2002, Machado 
& Conte 2001, Machado & Haddad 2001, Conte et al. 2005, Lima 
et al. 2005, Conte et al. 2009, Moresco et al. 2009) e para Santa 
Catarina (Braun 1978, Garcia & Vinciprova 1998, Giasson et al. 
2001, Kwet 2004, Langone 1997, Lingnau & Di-Bernardo 2006). 
Esses resultados, juntamente com descrições de novos táxons 
(Castanho & Haddad 2000, Caramaschi & Cruz 2002, Baldissera 
et al. 2004, Ribeiro et al. 2005, Alves et al. 2006, Caramaschi & 
Pombal 2006, Cruz et al. 2008, Garcia et al. 2008, Langone et al. 
2008, Lingnau et al. 2008, Steinbach-Padilha 2008) ampliaram a 
riqueza de anfíbios no Paraná de 120 (Mikich & Bérnils 2004) para 
142 espécies. Já Santa Catarina destaca-se pela grande quantidade 



218

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

a

b

c

0,1 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0

9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000

1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000

–18
–24
–30
–36
–42
–48
–54
–60
–66

0,25 s

Figura 18. Canto de anúncio de Leptodactylus araucaria. a) Sonograma, 
b) Oscilograma e c) espectro de potência. General Carneiro, Paraná. 
Temperatura do ar: 23 °C. Umidade relativa do ar: 80%.

Figure 18. Advertisement call of Leptodactylus araucaria. a) Sonogram, 
b) Oscilogram and c) Power spectrum. General Carneiro, Paraná State. Air 
temperature: 23 °C. Relative air humidity: 80%.

Figura 19. Mapa atualizado da distribuição geográfica de Leptodactylus 
nanus. 1. São José dos Pinhais, 2. Tijucas do Sul, 3. PARMU São Luis de 
Tolosa, 4. São Bento do Sul, 5. Corupá, 6. Jaraguá do Sul, 7. Guaramirim, 
8. Pirabeiraba, 9. Morro do Baú, 10. Blumenau, 11. Rodeio e 12. Ibirama. 
Dados extraídos de: 1-3. Presente estudo e 4-12. Kwet (2007).

Figure 19. Map of the current geographic distribution of Leptodactylus nanus. 
1. São José dos Pinhais, 2. Tijucas do Sul, 3. Parque Municipal São Luis de 
Tolosa, 4. São Bento do Sul, 5. Corupá, 6. Jaraguá do Sul, 7. Guaramirim, 
8. Pirabeiraba, 9. Morro do Baú, 10. Blumenau, 11. Rodeio and 12. Ibirama. 
Data from: 1-3. Present study and 4-12. Kwet (2007).

Tabela 10. Parâmetros bioacústicos do canto de anúncio de Leptodactylus nanus, registrado em São José dos Pinhais e PARMU São Luis de Tolosa, Paraná 
[Média ± desvio padrão (amplitude); notas analisadas/número de indivíduos], e por Kwet (2007) em diversas localidades de Santa Catarina (valor mínimo e 
máximo registrado; número de cantos analisados/ número de indivíduos).

Table 10. Bioacoustic parameters of the advertisement call of Leptodactylus nanus, recorded in São José dos Pinhais and Parque Municipal São Luis de Tolosa, 
Paraná State [Mean ± standard deviation (range); number of notes analyzed /number of individuals], and by Kwet (2007) at several localities in Santa Catarina 
State (value minimum and maximum recorded; number of notes analysed/ number of individuals).

Parâmetros Canto de anúncio
(Presente estudo) (Kwet 2007)

Duração do canto 0,102 ± 0,02 (0,069-0,157); 52/3 75,9-110,7; 108/11

Número de pulsos 1; 52/3 1; 108/11

Frequência fundamental – mínimo 2.146,2 ± 65,99 (2.033-2.351); 52/3 2.300-2.600; 108/11

Frequência fundamental – máximo 2.450,1 ± 59,2 (2.334-2.599); 52/3 2.600-2.800; 108/11

Frequência dominante 4.646 ± 120,3 (4.516,6-4.897); 52/3 4.800-5.440; 108/11

Frequência máxima atingida 6.983 ± 157,9 (6.648-7.249); 52/3 6.900-7.800; 108/11

Frequência mínima atingida (fora harmônico) 2.683,4 ± 158,2 (2.510-3.129); 52/3 -

Taxa de repetição 0,58 ± 0,3 (1,172-5,347); 28/3 0,3-0,61; 108/11

Intervalo entre notas 2,48 ± 1,3 (1,72-5,34); 52/3 -

de espécies descritas a partir de material tipo coletado (n = 33, 
Frost 2009). Atualmente são conhecidas 110 espécies, número 
muito superior à lista apresentada por Müller (1922) (n = 38, 
Lucas 2008). Apesar do Brasil deter a maior riqueza de anfíbios do 
mundo, com 877 espécies (Sociedade Brasileira de Herpetologia 
2010), a real diversidade está muito aquém de um conhecimento 
minimamente satisfatório e o número de espécies reconhecidas 
para esses dois estados deve aumentar com o incremento no 
número de estudos e com o uso de novas abordagens, como 
análises bioacústicas e moleculares (Kwet & Solé 2005, Kwet 
2007, Kwet et al. 2009).



219

O impacto da vocalização no reconhecimento de espécies de anuros

http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010 http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

a

b

c

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000

–9
–15
–21
–33
–27
–39
–45
–51
–57
–63
–69
–75
–81

1000 4000 7000 10000 13000 16000 19000

0,25 s

Figura 20. Canto de anúncio de Leptodactylus nanus. a) Sonograma, 
b) Oscilograma e c) espectro de potência (C). São José dos Pinhais, Paraná. 
Temperatura do ar: 23 °C. Umidade relativa do ar: 80%.

Figure 20. Advertisement call of Leptodactylus nanus. a) Sonogram, 
b) Oscilogram and c) Power spectrum. São José dos Pinhais, Paraná State. 
Air temperature: 18 °C. Relative air humidity: 80%.

Agradecimentos

A Janael Ricetti, Darlene da Silva Gonçalves e Eduardo José 
dos Santos pelo auxílio nas fases de campo em Palmas e Rio Negro. 
A Gledson Vigiano Bianconi, Janael Ricetti e Alberto Urben Filho 
pelas críticas e contribuições na versão preliminar. A Hori Consultoria 
Ambiental, a Companhia Paranaense de Energia (COPEL) e Instituto 
de Tecnologia para o Desenvolvimento (LACTEC) pelo suporte 
logístico no município de Figueira. A Celulose Irani pelo suporte 
logístico em Vargem Bonita. A Indústrias Pedro Pizzatto pelo suporte 
logístico em General Carneiro. A Indústria de Madeiras Tozzo Ltda 
pelo suporte logístico no Parque Nacional das Araucárias. Ao Senhor 
Joaquim Osório Ribas pelo apoio logístico no Refúgio da Vida 
Silvestre dos Campos de Palmas. A prefeitura de Rio Negro pela 
autorização do desenvolvimento do projeto “Riqueza e distribuição 
temporal da anurofauna em uma localidade do sudeste do Estado do 
Paraná, Brasil”, no Parque Municipal São Luis de Tolosa. Ao Instituto 
Chico Mendes de Conservação e Biodiversidade pela autorização 
de coleta em Unidades de Conservação (Licença nº. 13282-5). À 
Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - 
CAPES pela bolsa concedida a C.E.C.

Referências Bibliográficas
ALVES, A.C.R., RIBEIRO, L.F., HADDAD, C.F.B. & REIS, S.F. 2006. 

Two new species of Brachycephalus (Anura: Brachycephalidae) from 
the Atlantic forest in Paraná state, Southern Brazil. Herpetologica 
62(2):221-233.

ARGÔLO, A.J.S. 2000. Geographic distribution: Hyla anceps. Herpetol. 
Rev. 31(2):109.

BALDISSERA, Jr., F.A., CARAMASCHI, U. & HADDAD, C.F.B. 2004. 
Review of the Bufo crucifer species group, with descriptions of two new 
related species (Amphibia, Anura, Bufonidae). Arq. Mus. Nac. Rio J. 
62(3):255-282.

BASTAZINI, C.V., MUNDURUCA, J.F.V., ROCHA, P.L.B & NAPOLI, 
M.F. 2007. Amphibians from the Restinga of Mata de São João, Bahia, 
Brazil: which environmental variables are associated with the anuran 
composition? Herpetologica 63(4):459-471.

BAUER, A.M.R., GÜNTHER, R. & KLIPFEL, M. 1995. The Herpetological 
Contributions of Wilhelm C. H. Peters (1815-1883). Thomson-Shore, 
Ithaca.

BEE, M.A. & BOWLING, A.C. 2002. Socially Mediated Pitch Alteration 
by Territorial Male Bullfrogs, Rana catesbeiana. J. Herpetol. 
36(1):140-143.

BEE, M.A., PERRIL, S.A. & OWEN, P. 1999. Size assessment in simulated 
territorial encounters between male green frogs (Rana clamitans). Behav. 
Ecol. Sociobiol. 45:177-184.

BEE, M.A., PERRILL S.A. & OWEN P.C. 2000. Male green frogs lower the 
pitch of acoustical signal in defense of territories: a possible dishonest 
signal of size? Behav. Ecol. 11(2):169-177.

BERNARDE, P.S. 1998. Geographic distribution: Hyla punctata (NCN). 
Herpetol. Rev. 29(4):246. 

BERNARDE, P.S. 1999. Geographic distribution: Hyla uruguaya. Herpetol. 
Rev. 30(4):230.

BOKERMANN, W.C.A. 1967. Notas sobre cantos nupciais de anfíbios 
brasileiros I. (Anura). An. Acad. Bras. Cienc. 39(3-4):441-443.

BOTH, C., KAEFER, I.L., SANTOS, T.G. & CECHIN, S.T.Z. 2008. An austral 
anuran assemblage in the Neotropics: seasonal occurrence correlated with 
photoperiod. J. Nat. Hist. 42(3-4):205-222.

BRANDÃO, R.A., GARDA, A., BRAZ, V. & FONSECA, B. 2003. 
Observations on the ecology of Pseudis bolbodactyla (Anura, Pseudidae) 
in central Brazil. Phyllomedusa 2(1):3-8.

BRAUN, P.C. & BRAUN, C.A.S. 1980. Lista prévia dos anfíbios do Estado 
do Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia Ser. Zool. 56:121-146.

BRAUN, P.C. 1978. Ocorrência de Melanophryniscus stelzneri dorsalis 
(Mertens, 1933) no estado de Santa Catarina, Brasil (Anura, Bufonidae). 
Iheringia Ser. Zool. 51:39-41.

CAMARGO, A., SÁ, R.O. & HEYER, W.R. 2006. Phylogenetic analyses 
of mtDNA sequences reveal three cryptic lineages in the widespread 
Neotropical frog Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) (Anura, 
Leptodactylidae). Biol. J. Linn. Soc. 87:325-341.

CANDOLIN, U. 2003. The use of multiple cues in mate choice. Biol. Rev. 
78(4):575-595.

CANELAS, A.S. & BERTOLUCI, J. 2007. Anurans of the Serra do Caraça, 
southeastern Brazil: species composition and phenological patterns of 
calling activity. Iheringia Ser. Zool. 97(1):21-16.

CARAMASCHI, U. & CRUZ, C.A.G. 2002. Taxonomic status of Atelopus 
pachrhrynus Miranda-Ribeiro, 1920, redescription of Melanophryniscus 
tumifrons (Boulenger, 1905), and descriptions of two new species of 
Melanophryniscus from the state of Santa Catarina, Brazil (Amphibia, 
Anura, Bufonidae). Arq. Mus. Nac. Rio J. 60(4):303-314.

CARAMASCHI, U. & POMBAL, Jr., J.P. 2006. A new species of Rhinella 
Fitzinger, 1826 from the Atlantic rain forest, eastern Brazil (Amphibia, 
Anura, Bufonidae). Pap. Avulsos Zool. 46(23):251-259.

CARVALHO-E-SILVA, A.M.P.T., SILVA, G.R. & CARVALHO-E-SILVA, 
S.P. 2008. Anuros da Reserva Rio das Pedras, Mangaratiba, RJ, Brasil. 



220

Conte, C.E. et al.

http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v10n2/pt/abstract?inventory+bn01110022010

Biota Neotrop., vol. 10, no. 2

Biota Neotrop. 8(1): http://www.biotaneotropica.org.br/v8n1/en/abstract
?inventory+bn02608012008 (último acesso em 05/02/2010).

CASTANHO, L. & HADDAD, C.F.B. 2000. New species of Eleutherodactylus 
(Amphibia: Leptodactylidae) from Guaraqueçaba, Atlantic Forest of 
Brazil. Copeia 33(3):777-781.

CASTELLA, P.R. & BRITEZ, R.M. 2004. A floresta com araucária no Paraná: 
conservação e diagnóstico dos remanescentes florestais. Ministério do 
Meio Ambiente, Brasília, DF.

CHANNING, A., MOYER, D. & BURGER, M. 2002. Cryptic species of 
sharp-nosed reed frogs in the Hyperolius nasutus complex: advertisement 
calls differences. Afr. Zool. 37:91-99.

CLARKE, K.R. & WARWICK, R.M. 1994. Chance in marine communities: 
an approach to statistical analysis and interpretation. Bournemouth, 
Bourne Press.

CLARKE, K.R. 1993. Non-parametric multivariate analysis of changes in 
community structure. Aust. J. Ecol. 18:117-143.

COCHRAN, D.M. 1955. Frogs of south-Eastern Brazil. Bull. U. S. Natl. 
Mus. 201:1-423.

COCROFT, R.B. & RYAN, M.J. 1995. Patterns of advertisement call evolution 
in toads and chorus frogs. Anim. Behav. 49(2):283-303.

CONTE, C.E. & MACHADO, R.A. 2005. Riqueza de espécies e distribuição 
espacial e temporal em comunidade de anfíbios anuros (Amphibia, Anura) 
em uma localidade do Município de Tijucas do Sul, Paraná, Brasil. Rev. 
Bras. Zoo. 22(4):940-948. 

CONTE, C.E. & ROSSA-FERES, D. de C. 2007. Riqueza e distribuição 
espaço-temporal de anuros em um remanescente de Floresta com 
Araucária no sudeste do Paraná. Rev. Bras. Zoo. 24:1025-1037.

CONTE, C.E., GAREY, M.V., LINGNAU, R., SILVA, M.X., ARMSTRONG, 
CG. & HARTMANN, M.T. 2009. Amphibia, Anura, Limnomedusa 
macroglossa, Dendropsophus anceps, D. berthalutzae, D. seniculus, 
Scinax littoralis: new state records, distribution extension and filling 
gaps. Check List 5:154-172.

CONTE, C.E., LINGNAU, R. & KWET, A. 2005. Description of the 
advertisement call of Hyla ehrhardti Müller, 1924 and new distribution 
records (Anura: Hylidae). Salamandra 41(3):147-151.

CONTE, E.C. & ROSSA-FERES, D. de C. 2006. Diversidade e ocorrência 
temporal da anurofauna (Amphibia, Anura) em São José dos Pinhais, 
Brasil. Rev. Bras. Zoo. 23(1):162-175.

CRUZ, C.A.G., FEIO, R.N. & NASCIMENTO, L.B. 2008. A new species 
of Phasmahyla Cruz, 1990 (Anura: Hylidae) from the Atlantic Rain 
Forest of the States of Minas Gerais and Bahia, Brazil. Amphib-Reptilia 
29:311-318.

DOORNIK, J.A. & HANSEN, H. 2008. An omnibus test for univariate and 
multivariate normality. Oxford Bulletin of Economics and Statistics 
70:927-939.

DREWRY, G.E. & RAND, A.S. 1983. Characteristics of an acoustic 
community: Puerto Rican frogs of the genus Eleutherodactylus. Copeia 
1983:941-953

DUELLMAN, W.E. & TRUEB, L. 1986. Biology of amphibians. McGraw-
Hill Book Company, New York, 670p.

FAIVOVICH, J., HADDAD, C.F.B., GARCIA, P.C.A., FROST, D.R., 
CAMPBELL, J.A. & WHEELER, W.C. 2005. Systematic review of the 
frog family Hylidae, with special reference to the Hylinae: phylogenetic 
analysis and taxonomic revision. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 294:1-240.

FEIO, R.N. & FERREIRA, P.L. 2005. Anfíbios de dois fragmentos de Mata 
Atlântica na Zona da Mata de Minas Gerais. Rev. Bras. Zoociências 
7(1):121-128.

FEIO, R.N., BRAGA U.M.L, WIEDERHECKER, H. & SANTOS, P.S. 1998. 
Anfíbios do Parque Estadual do Rio Doce (Minas Gerais). Universidade 
Federal de Viçosa, Instituto Estadual de Florestas, Viçosa.

FONSECA, C.R., BECKER, C.G., HADDAD, C.F.B. & PRADO, P.I. 2008. 
Metamorfose. Scientific American Brasil 72:88-93.

FROST, D.R. 2009. Amphibian Species of the World: an Online Reference. 
Version 5.3. American Museum of Natural History, New York, USA 

http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/ (ultimo acesso em 
20/09/2009).

GARCIA, P.C.A. & VINCIPROVA, G. 1998. Range extensions of some 
anuran species for Santa Catarina and Rio Grande do Sul States. Brazil. 
Herpetol. Rev. 29(2):117-118.

GARCIA, P.C.A. & VINCIPROVA, G. 2003. Anfíbios. In Livro Vermelho da 
Fauna Ameaçada de Extinção no Rio Grande do Sul (C.S. Fontana, G.A. 
Bencke & R.E. Reis, orgs.). EDIPUCRS, Porto Alegre, p.147-164.

GARCIA, P.C.A., LAVILLA, E., LANGONE, J.A. & SEGALLA, M.V. 
2007. Anfíbios da Região Subtropical da América do Sul: padrões de 
distribuição. Ciência & Ambiente 35:65-100.

GARCIA, P.C.A., PEIXOTO, O.L. & HADDAD, C.F.B. 2008. A new species 
of Hypsiboas (Anura: Hylidae) from the Atlantic Forest of Santa Catarina, 
Southern Brazil, with comments on its conservation status. South Am. J. 
of Herpetol. 3(1):27-35.

GAYER, S.M.P., KRAUSE, L. & GOMES, N. 1988. Lista preliminar dos 
anfíbios da Estação Ecológica do Taim, Rio Grande do Sul, Brasil. Rev. 
Bras. Zool. 5(3):419-425.

GHIZONI-Jr., I.R., AZEVEDO, M.A.G. & PORT-CARVALHO, M. 2000. 
Predação de Hyla nahdereri (Anura: Hylidae) por Cyclarhis gujanensis 
(Aves: Vireonidae) em Santa Catarina. Melopsittacus 3(3):137-139.

GIASSON, L.O.M., HARTMANN, P.A. & GARCIA, P.C.A. 2001. Geographic 
distribution. Proceratophrys avelinoi. Herpetol. Rev. 32(4):272.

GISP – Programa Global de Espécies Invasoras. América do Sul invadida:a 
crescente ameaça das espécies exóticas invasoras. 2005. Secretaria do 
Gisp.

GOMES, F.B.R. & MARTINS, I.A. 2006. Anura, Hylidae, Dendropsophus 
anceps: Filling gap, geographic distribution map and vocalization. Check 
List 2(3):22-25.

HADDAD, C.F.B. & POMBAL Jr., J.P. 1998. Redescription of Physalaemus 
spiniger (Anura: Leptodactylidae) and description of two new reproductive 
modes. J. Herpetol. 32:557-565