UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA  

“JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 

PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – ZOOLOGIA 

 

 

 

 

 

 

ISABELA ALVES DE GODOY 

 

 

 

 

ESTUDOS TRANSCRIPTÔMICOS EM ANTHOZOA E A 

ANOTAÇÃO DO TRANSCRIPTOMA DE CERIANTHEOMORPHE 

BRASILIENSIS (CNIDARIA, CERIANTHARIA) 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Botucatu – SP 

2021 



 

 

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 

INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU 

PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – ZOOLOGIA 

 

 

 

 

 

 

ISABELA ALVES DE GODOY 

 

 

 

 

ESTUDOS TRANSCRIPTÔMICOS EM ANTHOZOA E A 

ANOTAÇÃO DO TRANSCRIPTOMA DE CERIANTHEOMORPHE 

BRASILIENSIS (CNIDARIA, CERIANTHARIA) 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Botucatu – SP 

2021 

Dissertação apresentada a Universidade 

Estadual Paulista (UNESP), Instituto de 

Biociências, Botucatu, para obtenção do título 

de mestre em Ciências Biológicas (Área de 

conhecimento: Zoologia). 

Orientador: Prof. Dr. Sérgio Nascimento 

Stampar 

 

Bolsista: Fapesp processo número 

2019/01261-9 

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Dedico este trabalho a meus familiares e amigos, 

pelo incentivo em momentos críticos, a todos os 

professores que passaram pela minha vida, e aos 

que ainda passarão. E por fim, a todas as mulheres, 

por serem luz em meu caminho em momentos 

difíceis “[...] incentivo as mulheres a serem fortes 

não porque já estou pronta para levantar meus 

pesos, mas porque se vejo elas seguindo em frente 

me comprometo a não desistir também. ”  

(Isadora não entende nada) 



 

 

AGRADECIMENTOS 

Primeiramente gostaria de agradecer a FAPESP – Fundação de Amparo à 

Pesquisa do Estado de São Paulo (Processo nº 2019/01261-9), pelo fomento concedido a 

minha pesquisa. 

Em seguida, deixo meu agradecimento ao meu orientador, o professor Sérgio 

Stampar, por essa oportunidade magnífica que me foi oferecida, assim como por todo o 

incentivo e paciência, pelas críticas e sugestões e por sempre ser compreensivo em cada 

um dos momentos de dificuldades que cercam a vida de um estudante de pós-graduação. 

Serei eternamente grata a você por ter investido em meus projetos, desde a iniciação 

científica e tenho certeza que sairei de toda essa experiência repleta de aprendizados 

profissionais e pessoais. 

Obrigada a todos os colegas do Laboratório de Evolução e Diversidade Aquática 

(LEDA), pelo incentivo e pelo apoio. Tenho muito orgulho de ter feito parte desse time e 

desejo a cada um de vocês muito sucesso. 

Agradeço ainda, a todos os meus amigos, em especial ao Thiago, a Cláudia, a 

Evelyn, a Laura, a Marcela, a Mari, a Fernanda, a Cris e a Sarah. Vocês foram luz em 

minha vida em muitos momentos, me incentivando a não desistir, me distraindo em 

momentos difíceis, sendo porto seguro quando me perdi, sempre torcendo, me ouvindo 

desabafar e até me orientando quando eu não sabia o que fazer. Vocês são abrigo fora de 

casa, muito obrigada por sempre me apoiar e por tornar essa caminhada menos difícil. 

Agradeço a cada um dos animais de estimação que passou pela vida, muitos dos 

quais já não estão mais aqui, mas sempre foram parceiros nas noites e dias de estudos, e 

sempre mostraram amor e acolhimento quando mais precisei. Muito obrigada! 

Por fim, agradeço a minha família. Mãe, pai, Mayara e Thais, dedico esse trabalho 

a vocês! Se cheguei até aqui certamente é devido ao incentivo e suporte de cada um. 

Obrigada por me aguentarem, em meio a tantos choros, reclamações, períodos de 

desânimo e ansiedade, e por apoiarem todas as decisões que tomei para chegar até aqui, 

vocês são extraordinários. A realização do tão sonhado mestrado só se deu por terem 

investido em mim e me dado suporte emocional e financeiro em todos os momentos que 

precisei, desde a época da escola. Amo vocês e espero poder retribuir em dobro tudo o 

que fizeram por mim!  

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GODOY, Isabela Alves. Estudos transcriptômicos em Anthozoa e a anotação do 

transcriptoma de Ceriantheomorphe brasiliensis (Cnidaria, Ceriantharia). 2021. 78 

p. Dissertação (Mestrado Acadêmico em Ciências Biológicas). – Universidade Estadual 

Paulista (UNESP), Instituto de Biociências, Botucatu, 2021. 

 

RESUMO 

O filo Cnidaria é formado por animais que desempenham importantes papéis no ambiente 

marinho, tanto bentônico quanto pelágico. Assim como os demais seres vivos, dispõem 

de redes moleculares responsáveis por regular respostas adequadas que se refletem em 

sua expressão gênica e consequentemente em sua fisiologia e comportamento. 

Atualmente, estudos realizados com esse filo acerca dessa expressão têm sido vistos com 

mais frequência, por meio da utilização de sequenciamento do transcriptoma. A maioria 

destes estudos, no entanto, tem como foco, apenas dois clados da classe Anthozoa 

(Scleractinia e Actiniaria). Logo, estudos que detalham esse processo, são escassos frente 

a diversidade de Cnidaria. Sendo assim, o estudo em questão teve como objetivo, reunir 

informações sobre a expressão gênica disponível atualmente na literatura para indivíduos 

da classe Anthozoa. Para tanto, uma revisão sistemática acerca de estudos 

transcriptômicos foi realizada, com o intuito de destacar características como ano de 

publicação, principais táxons antozoários utilizados, temas abordados, assim como as 

tecnologias mais utilizadas para a realização desses estudos, revelando a natureza e o 

perfil dessas investigações transcriptômicas. Ademais, visando enriquecer as informações 

disponíveis, organismos escassamente estudados – Subclasse Ceriantharia – foram 

utilizados, e por meio da realização da anotação de setores do transcriptoma obtidos de 

amostras de tentáculos da espécie de anêmona de tubo, Ceriantheomorphe brasiliensis, 

contribuições adicionais acerca da transcriptômica e da expressão gênica foram 

disponibilizadas para Ceriantharia. 

Palavras-chave: Expressão gênica. Transcriptoma. Ceriantharia. Cnidaria. Anthozoa. 

 

 

 

 

 

 



 

 

GODOY, Isabela Alves. Transcriptomic studies in Anthozoa and the annotation of 

Ceriantheomorphe brasiliensis transcriptome (Cnidaria, Ceriantharia). 2021.  78 p. 

Dissertation (Masters in Biological Sciences). – São Paulo State University (UNESP), 

Biosciences Institute, Botucatu, 2021. 

 

ABSTRACT 

The phylum Cnidaria consists animals that play important roles in the marine 

environment, both benthic and pelagic. Like other living beings, they have molecular 

networks responsible for regulating appropriate responses that are reflected in their gene 

expression and consequently in their physiology and behavior. Currently, studies carried 

out with this phylum on this expression, have been seen more frequently, by the use of 

transcriptome sequencing. Most of these studies, however, focus on only two clades of 

the Anthozoa class (Scleractinia and Actiniaria). Therefore, studies that detail this process 

are scarce given the diversity of Cnidaria. Thus, the study in question aimed to gather 

information about gene expression in individuals of the Anthozoa class. Therefore, a 

systematic review about transcriptomic studies was carried out, in order to point 

characteristics such as year of publication, main anthozoan taxa used, topics covered, as 

well as the most frequent technologies currently used to carry out these studies, having 

revealed the nature and the profile of these transcriptomic investigations. Furthermore, in 

order to improve the available information, sparsely studied organisms - Subclass 

Ceriantharia – were used, and through the annotation of sectors of the transcriptome 

obtained from tentacle samples of the tube-dwelling anemone specie, Ceriantheomorphe 

brasiliensis, additional contributions about transcriptomics and gene expression was 

presented to Ceriantharia 

Keywords: Gene expression. Transcriptome. Ceriantaria. Cnidaria. Anthozoa. 

 

 

 

 

 

 

 

 



 

 

SUMÁRIO 

 

INTRODUÇÃO GERAL ...........................................................................................10 

Estudos transcriptômicos em Cnidaria ............................................................11  

OBJETIVOS ................................................................................................................14 

CAPÍTULO 1. Estudos transcriptômicos em Anthozoa (Cnidaria): uma revisão 

sistemática .....................................................................................................................15 

Resumo .....................................................................................................................15 

Abstract ....................................................................................................................16 

Introdução ................................................................................................................17 

Materiais e Métodos ................................................................................................19 

Coleta e filtragem do conjunto de dados ...............................................................19 

Análise dos temas ..................................................................................................19 

Análise das tecnologias mais utilizadas ................................................................21 

Resultados ................................................................................................................21 

Análises dos estudos transcriptômicos em Anthozoa ............................................21 

Ano de publicação .............................................................................................21 

Grupos de Anthozoa investigados .....................................................................22 

Análise dos temas ..............................................................................................24 

Análise das tecnologias utilizadas ....................................................................29 

Discussão ..................................................................................................................33 

Referências ...............................................................................................................38 

CAPÍTULO 2. Anotação de setores do transcriptoma de Ceriantheomorphe 

brasiliensis (Cnidaria, Ceriantharia) ............................................................................ 45 

Resumo ....................................................................................................................45 

Abstract ...................................................................................................................46  

Introdução ...............................................................................................................47  

A espécie Ceriantheomorphe brasiliensis ........................................................49 

Materiais e Métodos ................................................................................................50 

Obtenção do material e coleta do tecido ................................................................50 

Extração, isolamento e sequenciamento do RNA e montagem do 

transcriptoma..........................................................................................................51 

Anotação do transcriptoma ....................................................................................52 

Resultados ................................................................................................................53 



 

 

Anotação dos transcritos obtidos pela ferramenta Blastn .......................................54 

Anotação dos transcritos obtidos pela ferramenta Blastx .......................................58 

Discussão ....................................................................................................................65 

Referências ............................................................................................................. 70 

CONCLUSÃO  .......................................................................................................... 75 

REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 76 

MATERIAL SUPLEMENTAR ................................................................................ 79 

 

 

 

 



P á g i n a  | 10 

 

INTRODUÇÃO GERAL 

 

O filo Cnidaria é formado por organismos exclusivamente aquáticos e quase 

estritamente marinhos, que habitam diferentes profundidades e regiões, sendo 

encontrados tanto na comunidade pelágica, quanto bentônica (Bridge et al., 1995; Cairns 

et al., 2009; Morandini & Stampar, 2016). 

Uma das características mais marcantes do filo é a presença do processo de 

metagênese (alternância de gerações entre estágio de pólipo e de medusa) que ocorre em 

grande parte de seus representantes (Bridge et al., 1995; Morandini & Stampar, 2016), e 

que auxiliou na divisão atual do grupo em três subfilos – Medusozoa, Anthozoaria e 

Endocnidozoa (Zapata et al., 2015; Chang et al., 2015) – onde está presente uma aparente 

diversidade morfológica (Fig. 1). Os cnidários apresentam uma importante característica 

em comum, a presença de cnidas, um produto celular altamente complexo utilizado para 

múltiplos fins (captura de presas, defesa, construção de tubos) (Daly et al., 2007), que se 

tornou o mais marcante atributo do filo. 

A classe Anthozoa, a única existente no subfilo Anthozoaria, compreende 

organismos exclusivamente polipoides, podendo ser coloniais ou solitários, e apresentar 

ou não esqueletos minerais e/ou proteicos (Daly et al., 2007). Entre esses organismos, são 

descritos clados como Actiniaria, Scleractinia e Ceriantharia, subclasse de particular 

interesse nesse estudo (Fig. 1). 

O clado Ceriantharia, cujos organismos são popularmente conhecidos como 

anêmonas de tubo – em função de sua capacidade de construir tubos ao redor da coluna 

corporal, utilizando sedimentos e um tipo específico de cnida, os pticocistos (Mariscal et 

al., 1977) – compreende espécies escassamente estudadas, o que promoveu, ao longo dos 

anos, diversas inconsistências acerca de suas características biológicas, assim como de 

sua posição filogenética dentro do filo Cnidaria (Stampar 2012), questão essa que vêm 

sendo reavaliada. Por meio de estudos realizados com marcadores moleculares nucleares 

e mitocondriais (Stampar et al., 2014; 2019), Ceriantharia passou a ser sugerida como um 

ramo isolado dentro de Anthozoa e aceita como mais uma de suas subclasses (Stampar et 

al, 2014). Contudo, ainda que pesquisas acerca desse clado tenham sido retomadas nos 

últimos anos após um hiato sem significativas investigações (Stampar, 2012), o 

conhecimento a respeito desses organismos segue ainda incipiente.  

 



P á g i n a  | 11 

 

 

Figura 1. Representação simplificada da filogenia de Anthozoa, grupo de interesse no 

presente estudo (baseada em dados disponibilizados por Stampar et al., 2019). 

 

Diversos aspectos singulares vêm tornado os ceriantos um grupo de particular 

interesse em investigações atuais. Segundo estudos disponibilizados para Ceriantharia, 

esse clado agrupa cnidários com histórias de vida complexas que incluem um estágio 

larval pelágico e um estágio adulto habitante de tubos (Klompen et al., 2020), o que os 

torna um grupo filogeneticamente informativo. Ademais, em relação a características 

moleculares, apresentam um padrão único de estruturação do genoma mitocondrial – 

genomas mitocondriais lineares (Stampar et al., 2019) – assim como um padrão de 

divergência do DNA mitocondrial – de rápida evolução (Stampar et al., 2014) – ambos 

diferentes do estimado para outros antozoários. 

Sendo assim, investigações adicionais com o clado Ceriantharia são ainda cruciais 

para que possamos expandir nosso conhecimento acerca desses notáveis organismos. 

 

Estudos transcriptômicos em Cnidaria  

 

Um transcriptoma é definido como a coleção de RNAs presentes em uma célula/ 

tecido em um dado momento, ou seja, é a parcela do DNA que por meio da RNA 

polimerase foi transcrito em moléculas de RNA (Ceccatto, 2015). Atualmente, a 

A
n

th
o
zo

a
 (

A
n

th
o
zo

a
ri

a
)

Hexacorallia

Actiniaria

Scleractinia

Zoantharia

Corallimorpharia

Octocorallia

Helioporacea

Alcyonacea

Pennatulacea

Ceriantharia

Spirularia

Penicillaria



P á g i n a  | 12 

 

utilização de seu sequenciamento em organismos não-modelos se tornou uma prática 

interessante em relação ao custo e a velocidade na obtenção dos dados (Kitchen et al., 

2015). A aplicação começou com a utilização de medições de expressão gênicas por 

análises quantitativas (Meyer et al., 2011), mas em Cnidaria essas abordagens migraram 

rapidamente para análises qualitativas baseadas, inicialmente, em genomas 

disponibilizados para o grupo (ex. Acropora digitifera, Aurelia aurita e Hydractinia 

symbiolongicarpus).  

Em Medusozoa, o transcriptoma despertou muito interesse pela possibilidade de 

inferir o arsenal de toxinas pelo seu proteoma (Brinkman et al., 2015), permitindo o uso 

de tais dados para auxiliar em reconstruções evolutivas (Jaimes-Becerra et al., 2017).  

Em Anthozoa, o interesse central se desenvolveu em torno de avaliar variações no 

transcriptoma em relação aos simbiontes e a mudanças climáticas (Shinzato et al. 2011), 

gerando diversas abordagens em Scleractinia (Karako-Lampert et al., 2014), ademais, são 

frequentemente encontrados estudos com a espécie de anêmona do mar (Actiniaria) 

Nemastostella vectensis (Tulin et al., 2013).  Com genoma completo descrito (Sullivan et 

al., 2006), a principal razão do uso dessa espécie como um modelo biológico alternativo 

é a ausência de simbiontes e a rápida taxa de multiplicação em laboratório (Darling et al., 

2005). Já em relação aos demais organismos de Anthozoa, os dados transcriptômicos 

disponíveis são ainda restritos a certos táxons (Lopez et al., 2011; Huang et al., 2016; Le 

Goff et al., 2016; Guzman et al., 2018; Liao et al., 2019). 

Em relação a Ceriantharia, dados acerca de informações transcriptômicas, são 

ainda elementares. Em sua investigação a respeito da composição do veneno de ceriantos, 

Klompen e colaboradores (2020), identificaram 525 genes candidatos a toxinas entre 

quatro espécies selecionadas, o que permitiu apontar um perfil de genes associados a 

toxinas ceriantárias consistente com achados anteriores para cnidários (Huang et al, 2016; 

Jaimes-Becerra et al., 2017).  

Entre os ceriantos que despertam um particular interesse, está a espécie 

Ceriantheomorphe brasiliensis (Fig. 2). Atualmente descrita para a costa da região Sul e 

Sudeste do Brasil e para o Uruguai (Lopes et al., 2019), pode ser encontrada desde a zona 

infralitoral até por volta de 35 m de profundidade. (Stampar, 2012). 

Sua importância, está associada ao fato de serem significativamente relevantes 

para outras espécies em sua zona de ocorrência ao proporcionarem habitats adequados 

para a sobrevivência e recuperação de espécies ameaçadas (Soeth et al., 2019), assim 

como, promoverem atividades de associação interespecíficas (Stampar et al., 2010). 



P á g i n a  | 13 

 

Porém, segundo o Livro vermelho da fauna brasileira ameaçada de extinção (2008), C. 

brasiliensis, figurou entre as espécies sob risco de extinção. O que pode estar associado 

a recorrente pesca de arrasto em locais onde esta espécie é encontrada (Soeth et al., 2019) 

e acarretar impactos ecológicos e até mesmo econômicos, levando em conta os benefícios 

trazidos por esses organismos aos habitats onde está inserida. 

Em relação aos dados transcriptômicos disponíveis para essa espécie, apenas o 

arsenal tóxico, está atualmente bem descrito (Klompen et al., 2020), o que inclui um 

conjunto de 169 transcritos candidatos a toxinas, com funções diversas. Logo, em 

contraponto a sua importância, pesquisas que se dedicam a compreender sua expressão 

gênica, assim como, variações em seu transcriptoma são ainda insuficientes. 

 

 

Figura 2. Espécimes de Ceriantheomorphe brasiliensis. A. Espécime de Santa Catarina 

(Ilha do arvoredo) em habitat natural, foto de Sérgio Stampar. B. Espécime mantido em 

laboratório em São Sebastião (CEBIMar). 

 

Baseado neste cenário, o presente estudo teve o intuito de revisar sistematicamente 

as informações existentes em pesquisas transcriptômicas descritivas para o clado 

Anthozoa, a fim de verificar o avanço de publicações sobre essa temática ao longo dos 

últimos anos. Assim como, avaliar a expressão gênica presente em amostras de tentáculos 

coletados de um cerianto, por meio da anotação de setores do transcriptoma sequenciado 

da espécie Ceriantheomorphe brasiliensis (Fig.2), disponibilizando informações a 

respeito do conjunto gênico e proteico expresso por esse organismo. 

 

 

 



P á g i n a  | 14 

 

OBJETIVOS 

 

O presente trabalho, teve como foco verificar os estudos transcriptômicos 

disponíveis para a classe Anthozoa, a fim de compilar as informações disponíveis e 

fornecer um panorama atual do campo da transcriptômica para esse clado. Assim como, 

descrever setores do transcriptoma de Ceriantheomorphe brasiliensis, por meio de uma 

anotação comparativa.  

A fim de atingir tais objetivos, foram delineados os seguintes objetivos 

específicos: 

 Revisar artigos científicos sobre transcriptomas disponíveis para Anthozoa; 

 Categorizar tais artigos por ano de publicação, táxon alvo e temas investigados; 

 Apontar as tecnologias mais utilizadas para a realização de tais pesquisas; 

 Ampliar informações disponíveis acerca da expressão gênica de 

Ceriantheomorphe brasiliensis; 

 Resumir proteínas encontradas em C. brasiliensis em categorias funcionais; 

 Comparar a expressão gênica de C. brasiliensis com dados já existentes para 

Cnidaria; 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



P á g i n a  | 15 

 

Capítulo 1.  

 

Estudos transcriptômicos em Anthozoa (Cnidaria): uma revisão sistemática 

 

Isabela A. de Godoy¹, ², Adam Reitzel3, Jason Macrander4 & Sérgio N. Stampar¹, ² 

 

¹ Universidade Estadual Paulista – Unesp, IBB, Botucatu, Brasil  

² Universidade Estadual Paulista – Unesp, Departamento de Ciências Biológicas, 

Laboratório de Evolução e Diversidade Aquática – LEDA, FCL, Brasil 

3 Department of Biological Sciences, University of North Carolina at Charlotte, 9201 

University City Blvd, Charlotte, NC 28262, USA 

4 Department of Biology, Florida Southern College, 111 Lake Hollingsworth, Drive 

Lakeland, FL 33801, USA 

 

RESUMO 

O desenvolvimento de novas técnicas de sequenciamento possibilitou a ampliação de 

estudos transcriptômicos em organismos não-modelo permitindo ensaios sobre expressão 

gênica em diversos organismos do filo Cnidaria, como a classe Anthozoa. Com isso, o 

objetivo desse estudo consistiu em realizar uma revisão sistemática da literatura 

disponível em uma base de dados científica (Google Scholar), acerca de estudos 

transcriptômicos em Anthozoa. Os 136 artigos selecionados, foram agrupados por ano de 

publicação, táxon alvo e tema investigado. Os 58 artigos mais recentes, foram 

recuperados a fim de detectar as tecnologias mais empregadas. Com base nos resultados, 

foi possível apontar um crescimento de publicações investigando “transcriptomas” em 

Anthozoa, assim como, contabilizar 148 espécies utilizadas para averiguar temas 

variados, onde abordagens envolvendo “Respostas a alterações e estresse” foram as mais 

frequentes. Ademais, uma concentração de estudos nas ordens Scleractinia e Actiniaria 

(Hexacorallia). Entre as tecnologias mais utilizadas, na etapa de sequenciamento Illumina 

foi a mais representada, já na etapa de montagem Trinity foi o programa mais empregado. 

Em análises de expressão diferencial, tecnologias como o DeSeq2 e o edgeR tiveram 

grande destaque. No entanto, diversos táxons são ainda negligenciados, o que enfatiza a 

importância do aumento da disponibilização de dados transcriptômicos para Anthozoa. 

 

Palavras-chave: Transcriptoma, Anthozoa, Cnidaria, RNA, Bioinformática. 



P á g i n a  | 16 

 

Transcriptomic studies in Anthozoa (Cnidaria): a systematic review 

 

Isabela A. de Godoy¹, ², Adam Reitzel3, Jason Macrander4 & Sérgio N. Stampar¹, ² 

 

¹ Universidade Estadual Paulista – Unesp, IBB, Botucatu, Brasil  

² Universidade Estadual Paulista – Unesp, Departamento de Ciências Biológicas, 

Laboratório de Evolução e Diversidade Aquática – LEDA, FCL, Brasil 

3 Department of Biological Sciences, University of North Carolina at Charlotte, 9201 

University City Blvd, Charlotte, NC 28262, USA 

4 Department of Biology, Florida Southern College, 111 Lake Hollingsworth, Drive 

Lakeland, FL 33801, USA 

 

ABSTRACT 

The development of new sequencing techniques has enabled the expansion of 

transcriptomic studies in non-model organisms allowing tests on gene expression in 

various organisms of the phylum Cnidaria, such as the Anthozoa class. Thus, the aim of 

this study was to conduct a systematic review of the available literature in a scientific 

database (Google Scholar), about transcriptomic studies in Anthozoa. The 136 selected 

articles were grouped according to the year of publication, target taxa and topic 

investigated. The 58 most recent articles were retrieved, in order to detect the most used 

technologies. As a result, it was possible to point to an increase in publications 

investigating “transcriptomes” in Anthozoa, as well as to count 148 different species used 

to ascertain various topics, where approaches involving “Responses to changes and 

stress” were the most frequent. In addition, a concentration of studies between the orders 

Scleractinia e Actiniaria (subclass Hexacorallia) was observed. Among the most used 

technologies, in the sequencing stage Illumina was the most represented, while in the 

assembly stage Trinity was the most used program. In differential expression analyzes 

technologies such as DeSeq2 and edgeR were highlighted. However, several taxa are still 

neglected, which emphasizes the importance of increasing the availability of 

transcriptomic data for Anthozoa 

 

Keywords: Transcriptome, Anthozoa, Cnidaria, RNA, Bioinformatics. 

 

 



P á g i n a  | 17 

 

INTRODUÇÃO 

 

Estudos transcriptômicos e a investigação da expressão gênica em Anthozoa 

 

O uso de técnicas de sequenciamento do transcriptoma tem proporcionado uma 

abordagem rápida e eficaz, em trabalhos que visam a descoberta de genes em organismos 

não modelos (Liao et al., 2018). Em Anthozoa, grande parte das abordagens 

transcriptômicas iniciais, tinham como foco a quantificação da expressão de transcrições 

de genes dentro dos organismos (deBoer et al., 2006; Rodriguez-Lanetty et al., 2006). 

Para tanto, diversas ferramentas foram desenvolvidas, embora duas técnicas, PCR 

quantitativo (qPCR) e microarray, tenham sido consideradas mais promissoras 

(Hoffman, et al., 2008) e, portanto, frequentemente mais utilizadas para tais investigações 

(Grasso et al, 2008; Portune et al., 2010; Sabourault et al., 2012).  

No entanto, devido ao desenvolvimento de abordagens tecnicamente menos 

desafiadoras, que requerem menos tempo e esforço do pesquisador ou até mesmo 

consideravelmente mais acessíveis financeiramente (Hoffman et al., 2008), os estudos 

realizados com dados transcriptômicos em antozoários têm ampliado consideravelmente 

as ferramentas utilizadas, assim como seu escopo.  

Análises de transcriptoma em larga escala têm sido amplamente utilizadas 

atualmente em estudos que visam compreender a composição gênica de diversas espécies 

do grupo (Macrander et al., 2015), assim como, afim de comparar perfis de expressão 

gênica em diferentes condições ambientais (Karako-Lampert et al., 2014; Davies et al., 

2016; Urbarova et al., 2019). O que tem contribuído não apenas para a compreensão de 

processos celulares rudimentares em cnidários (Kitchen et al., 2015), bem como para 

associarmos repostas moleculares a mudanças fenotípicas em estudos envolvendo 

perturbação ambiental (Liew et al., 2014).  

Nesse contexto, a análise quantitativa de sequências transcriptômicas (RNA-seq), 

tornou-se importante a fim de projetar os níveis de transcrição do genoma ao fornecer 

uma abordagem menos enviesada para a descoberta de processos funcionais por meio da 

identificação e quantificação de genes diferencialmente expressos entre estados 

fenotípicos (Kitchen et al., 2015) – o que inclui tratamentos experimentais (Urbarova et 

al., 2019; Yuan et al., 2019), tipos de tecidos (Babonis et al., 2016; Macrander et al., 

2016) e até mesmo estágios do desenvolvimento (Helm et al., 2013; Fidler et al., 2014).  



P á g i n a  | 18 

 

Em relação a investigações transcriptômicas disponíveis para Anthozoa 

atualmente, o grupo que mais se destaca em relação a presença de informações é a ordem 

Scleractinia, que inclui organismos em sua maioria coloniais que secretam um 

exoesqueleto calcário ao longo de seu desenvolvimento (Kitahara et al.  et al., 2016), 

motivo pelo qual, são essenciais aos processos de formação de recifes, tornando-os 

organismos de grande interesse para pesquisadores que buscam compreender o impacto 

de alterações nesses ecossistemas tanto à nível ecológico, quando à nível prático (Liew et 

al., 2014; Lin et al., 2017; Shinzato et al., 2020).  

Outro clado de Anthozoa amplamente representado em publicações é a ordem 

Actiniaria, composta pelas anêmonas-do-mar. Esses organismos não coloniais e 

desprovidos de estruturas calcárias de sustentação, representam um dos táxons mais 

diversificados e bem-sucedidos (Gomes et al., 2016) o que justifica sua ampla utilização 

em estudos transcriptômicos (van der Burg et al., 2016; Smith et al., 2018; Krantz et al., 

2020). Ademais, são obtidos sem grandes dificuldades técnicas, pois podem ser 

encontrados em todos os habitats marinhos, profundidades e latitudes (Gomes et al., 

2016) assim como serem facilmente mantidos em laboratório (Reitzel et al., 2013).  

Para os demais organismos pertencentes a classe Anthozoa, os dados 

transcriptômicos disponíveis são restritos a certos táxons (Lopez et al., 2011; Huang et 

al., 2016; Le Goff et al., 2016; Huang et al., 2017; Guzman et al., 2018; Liao et al., 2019), 

embora nos últimos anos, tenha havido um aumento no esforço e no interesse de 

investigar e compreender essa temática em grupos formados por organismos não-modelo 

(Meyer et al., 2009; Tulin et al., 2013). 

Frente a esse cenário, o cerne dessa revisão consiste em avaliar o cenário atual dos 

estudos transcriptômicos realizados até o momento para a classe Anthozoa, apontando a 

evolução do número de publicações, contabilizando as espécies para as quais se tem dados 

disponíveis, avaliando os temas analisados por meio do uso de transcritos, assim como 

mostrando as tecnologias mais empregadas em tais investigações. Fornecendo assim, um 

levantamento inédito e relevante acerca dessa temática para tal grupo. 

 

 

 

 

 

 



P á g i n a  | 19 

 

MATERIAIS E MÉTODOS 

 

Coleta e filtragem do conjunto de dados 

 

Para a realização da revisão bibliográfica sistemática, foram selecionados artigos 

disponíveis no Google Scholar, em função dessa base de dados ser a mais abrangente 

entre os serviços de pesquisa de citações (Harzing et al., 2016). Ademais, outras 

publicações relevantes, não apontadas pelo Google Scholar, foram também adicionadas 

a partir de referências dos estudos coletados. 

Os dados compilados, reuniram publicações nos idiomas inglês, espanhol e 

português, disponibilizadas até 31 de outubro de 2020. A pesquisa foi realizada por meio 

de uma combinação das seguintes palavras-chave: ‘Transcriptome’, ‘RNA-seq’ e ‘RNA’ 

combinadas com a palavra ‘Anthozoa’, entre os dias 01 a 31 de outubro de 2020. Após 

essa data, foi realizada uma filtragem de qualidade a fim de verificar se os artigos 

selecionados correspondiam aos critérios de interesse do estudo. 

Ao final da seleção, um total de 214 artigos científicos abordando investigações 

transcriptômicas em Anthozoa foram identificados. Após a exclusão de repetições, 195 

publicações foram minuciosamente avaliadas, a fim de detectar se de fato abordavam 

investigações acerca do transcriptoma dos indivíduos investigados, assim como, se o 

táxon alvo pertencia ao clado Anthozoa, para tanto, os títulos, resumos e seções de 

métodos foram analisados para confirmar tais critérios.  

Ao longo dessa etapa de filtragem, um número considerável de estudos foi 

excluído, resultando em 136 artigos considerados relevantes (ver material suplementar). 

De cada estudo foram extraídos os seguintes dados: (1) ano de publicação; (2) espécies 

(assim como, subclasses e ordens) antozoárias investigadas nos artigos; (3) tema central 

da investigação. 

 

Análise dos temas  

 

A categorização do tema central investigado por cada publicação, analisou e separou 

os assuntos abordados dentro de 10 principais categorias:  

 ‘’Imunidade”: incluiu a investigação de genes associados a resposta imune e ao 

sistema imunológico, expressão diferencial associada a imunidade, respostas a 

infecções bacterianas e virais e a doenças;  



P á g i n a  | 20 

 

 “Respostas a alterações naturais ou experimentais e estresse”: investigações da 

diversidade de famílias de genes e vias de resposta ao estresse, estudos de respostas a 

lesão e ao branqueamento, bem como, estratégias de sobrevivência ou respostas a 

mudanças ambientais (acidificação, derramamento de óleo, estresse térmico, 

tolerância a eutrofização, respostas a poluentes, mudanças na salinidade, etc.);  

 “Simbiose”: investigações sobre estabelecimento, manutenção e quebra da 

contaminação por simbiontes. Incluindo genes e expressão diferencial pela simbiose; 

 “Toxinas”: investigação de polipeptídios e neuropeptídios semelhantes a toxinas, 

identificação da diversidade de famílias das proteínas do veneno, proteômica e 

transcriptômica para investigação da expressão de genes de toxinas. Além de análises 

de maturação de cnidócitos e nematogênese baseadas em análises tecido-específicas; 

 “Desenvolvimento e gametogênese”: genes, vias regulatórias e expressão 

diferencial associados aos estágios do desenvolvimento, a embriogênese e a 

regeneração. Assim como, estudos de estresse térmico em embriões e durante o 

desenvolvimento, efeitos do cálcio no assentamento e metamorfose, gametogênese e 

expressão gênica associada aos estágios do desenvolvimento e a apoptose; 

 “Variações 'intra ou inter coloniais’": análises de variações na coloração e na 

expressão gênica entre colônias e entre espécimes coletados no mesmo local, assim 

como, diferenças transcriptômicas entre pontas e bases dos ramos de espécime; 

 “Ritmos circadianos e relógio biológico”: estudos com transcriptoma em ciclo 

claro: escuro, caracterização de genes associados ao relógio biológico, a regulação 

circadiana e ao arrastamento pela luz, assim como, respostas transcricionais a cores; 

 “Caracterização genômica e transcriptômica”: estabelecimento de transcriptomas 

para desenvolver esboços do genoma, sequenciamentos de genoma mitocondrial, 

estudos com miRNAs e catalogação de genes expressos em antozoários. Assim como, 

desenvolvimento dos primeiros transcriptomas por Sequenciamento de Última 

Geração (NGS) e montagem de novo, estabelecimento de transcriptomas de referência 

e protocolos complementares alternativos para estudos transcriptômicos;  

 “Estudos filogenéticos e evolutivos”: uso de transcriptoma para determinar 

ancestral mais próximo e investigar filogenia. Bem como, identificar trajetórias 

evolutivas, marcadores nucleares, proteínas ortólogas, genes específicos-de-linhagem 

e caracterizar a evolução e a expressão de genes de interesse em Anthozoa; 



P á g i n a  | 21 

 

 “Calcificação e biomineralização”: uso de transcriptoma a fim de analisar os 

componentes do esqueleto antozoário e identificar homólogos de proteínas da matriz 

orgânica do mesmo. Observar a evolução da biomineralização, a expressão diferencial 

entre tecidos (calcificados e não calcificados), os mecanismos moleculares em estágios 

iniciais da calcificação assim como, os efeitos de mudanças climáticas nesse processo; 

 

Análise de tecnologias mais utilizadas 

 

A fim de fornecer um panorama atual sobre as investigações transcriptômicas em 

Anthozoa, os 58 artigos mais recentemente publicados, entre os anos de 2018 a 2020, e 

selecionados em nossa etapa de coleta de dados anteriormente descrita, foram 

recuperados a fim de avaliar as tecnologias e plataformas de sequenciamento mais 

frequentemente utilizadas, assim como os programas de montagem de transcritos e de 

análises de expressão gênica diferencial mais apontados. 

Cada uma das tecnologias utilizadas nas etapas de (1) sequenciamento, (2) 

montagem, (3) anotação e (4) análise de expressão diferencial, quando presentes, foram 

contabilizadas e a porcentagem associada foi calculada. 

 

RESULTADOS 

 

Análises dos estudos transcriptômicos em Anthozoa 

 

Ao final dos processos de filtragem de qualidade dos dados selecionados nas 

buscas realizadas no Google Scholar, um total de 136 artigos foram encontrados 

investigando a temática “Transcriptoma em Anthozoa”. Tais dados, se distribuíram entre 

os anos de 2006 a 2020 e apresentam enfoque em diversos temas relacionados a biologia 

de numerosos táxons de Anthozoa. Maiores detalhes serão fornecidos nas seções abaixo. 

 

Ano de publicação 

Baseada na categorização em função do ano de publicação de cada um dos artigos 

selecionados, foi possível constatar a evolução do interesse pelo tema entre os períodos 

de 2006 a 2020 (Figura 3), onde somente durante o ano de 2007, não foi constatado 

nenhum artigo publicado, de acordo com as buscas realizadas no Google Scholar. 

 



P á g i n a  | 22 

 

 

Figura 3. Evolução de publicações relacionadas a investigações transcriptômicas em 

Anthozoa ao longo dos anos. 

 

Ademais, um interesse crescente a partir do ano de 2013, foi constatado, visto que 

o número de artigos publicados dobrou em relação aos anos anteriores, com um total de 

9 (7%) estudos realizados nesse período, enquanto os anos anteriores que mais 

apresentavam publicações, como 2009 e 2011, contabilizaram apenas 6 artigos, o que 

equivale a 4% (Figura 3) do total de publicações. Embora o aumento de publicações a 

partir de 2013 tenha sido bastante significativo, a evolução das publicações acerca desse 

tema nos últimos 3 anos ampliou ainda mais em termos percentuais. Entre os anos de 

2017 a 2020, são contabilizados 52% (total de 72 artigos) das publicações detectadas por 

meio das investigações.  

Tais resultados, demonstram a importância e o interesse crescente do uso da 

transcriptômica para investigar diversas áreas de pesquisa envolvendo organismos 

pertencentes ao clado Anthozoa, indicando dessa forma uma forte tendência a expansão 

desse campo em pesquisas futuras, possibilitando explanar questões ainda pouco 

compreendidas acerca desses e de muitos outros organismos.     

 

Grupos de Anthozoa investigados 

 

0

5

10

15

20

25

2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018 2020

N
º 

d
e
 a

r
ti

g
o
s

Ano

Publicações sobre "Transcriptoma em Anthozoa" ao longo dos 

anos



P á g i n a  | 23 

 

Entre os artigos analisados, a subclasse mais investigada foi Hexacorallia, com um 

total de 130 espécies (87%) utilizadas (Tabela 1), entre suas ordens mais investigadas, 

podemos citar a ordem Actiniaria que abordou 28% das espécies (n = 41) estudadas e 

Scleractinia com 53% (n = 79).  

Após, a segunda subclasse mais observada nos estudos foi Octocorallia, 

contabilizando 14 espécies (9%) avaliadas, 11 (7%) das quais, pertencem a ordem 

Alcyonacea (Tabela 1), significativamente mais investigada do que as outras duas, 

Helioporacea e Pennatulacea, também presentes em nossa análise.  

Por fim, a subclasse menos investigada foi Ceriantharia, com apenas 4 espécies 

(aproximadamente 3%) analisadas, entre as quais, a ordem Spirularia foi a mais 

investigada (2%). 

 

Tabela 1. Ocorrência dos clados de Anthozoa nas publicações selecionadas e analisadas.  

 

Entre os 136 artigos encontrados sobre o tema em nossas buscas, um total de 148 

espécies diferentes (ver material suplementar tabela S1), pertencentes a classe Anthozoa, 

foram identificadas, 11 das quais, não especificaram a espécie em questão, portanto foram 

consideradas como distintas, a fim de minimizar erros de agrupamentos. 

É importante salientar que o total de ocorrência de espécies antozoárias entre as 

136 publicações difere do número absoluto de espécies distintas investigadas (n = 148, 

ver Tabela 1), visto que, 32 artigos analisam mais de uma espécie, tendo sido visto o uso 

de até 23 espécies diferentes em um único artigo [120, Tabela S1, ver em material 

suplementar]. Os artigos onde ocorre análise de mais de uma espécie de Anthozoa estão 

Subclasse Ordem Nº absoluto Porcentagem (%) 

Hexacorallia Actiniaria 41 28 

 Corallimorpharia 6 4 

 Scleractinia 79 53 

 Zoantharia 3 2 

 Antipatharia 1 1 

Octocorallia Alcyonacea 11 7 

 Helioporacea 1 1 

 Pennatulacea 2 1 

Ceriantharia Spirularia 3 2 

 Penicillaria 1 1 

 TOTAL 148 100 



P á g i n a  | 24 

 

disponíveis na tabela suplementar S1, sob os códigos destacados ao lado [3, 16, 23, 35, 

37, 40, 45, 57, 58, 59, 60, 64, 66, 67, 69, 70, 71, 78, 80, 89, 92, 94, 95, 99, 110, 113, 119, 

120, 124, 125, 131 e 136]. 

A espécie mais estudada entre os 136 estudos analisados é a anêmona Actiniaria 

Nematostella vectensis, presente em 22 estudos (16%), seguida por Exaiptasia pallida 

com 13 publicações (~ 9%) e em terceiro lugar, duas espécies de Scleractinia, Acropora 

digitifera e Stylophora pistillata, ambas com 9 artigos cada uma, totalizando 6% do total 

de publicações. 

Como já citado anteriormente, o número de espécies da classe Anthozoa 

analisadas em relação ao tema “Transcriptoma” foi de 148, o que representa cerca de 

apenas 2% do total de espécies descritas atualmente para a classe (~ 7200 espécies; Kayal 

et al., 2018), o que evidencia a importância do crescimento no número de estudos 

observados sobre esse tema ao longo dos últimos anos, porém, muito ainda carece de 

investigação. 

Baseado nesse contexto, é de suma importância que o interesse por esse tipo de 

análise continue a expandir, assim como que o investimento em pesquisas envolvendo 

esse tópico seja impulsionado.  

 

Análise dos temas investigados 

 

Os estudos aqui compilados, são agrupados em 10 categorias temáticas (Figura 4) 

de acordo com as especificações descritas na seção “Materiais e métodos”. Entre as 136 

publicações analisadas, 10 artigos foram agrupados em mais de um dos temas [Tabela S1, 

3; 5; 9; 11; 36; 41; 42; 59; 111; 135]. A Figura 4, resume as a categorização dos estudos 

compilados.  

O tema que esteve mais presente entre os artigos, foi "Respostas a alterações 

naturais ou experimentais e estresse”, contabilizando uma porcentagem de 22,8% (n = 

31) do total de temas investigados em Anthozoa. A seguir, o segundo tema mais bem 

pontuado em relação a sua porcentagem de investigação, foi "Caracterizações genômicas 

e transcriptômicas", com 25 publicações (18,4%). Temas como, “Simbiose”, 

“Desenvolvimento e gametogênese”, “Imunidade” e “Toxinas”, foram significativamente 

frequentes entre as publicações, estando presentes em 10,3 a 14,7% do total de estudos.  

Já entre os temas com um número reduzido de investigações, podemos citar 

“Calcificação e biomineralização” e “Ritmos circadianos e relógio biológico”, que não 



P á g i n a  | 25 

 

representaram porcentagens muito significativas entre os temas mais investigados em 

transcritos de antozoários, com 6,6% e 2,9%, respectivamente (Figura 4). A somatória 

das porcentagens ultrapassa 100% em função dos artigos agrupados em mais de um tema. 

A subclasse Hexacorallia foi a mais investigada de maneira geral (Tabela 1), 

porém ao tratarmos cada um dos temas individualmente, são encontradas ocorrências 

distintas, logo, cada um dos temas será avaliado separadamente, a fim de apresentar as 

subclasses e ordens investigadas e fornecer um panorama mais detalhado de cada 

abordagem e da diversidade de táxons presentes em cada uma delas. 

 

 

Figura 4. Ocorrência percentual de artigos agrupados dentro dos temas definidos em 

nossa revisão. 

 

“Imunidade”: 15 artigos foram classificados nessa categoria, totalizando 11% de 

ocorrência em nossas análises (Figura 4). A subclasse Hexacorallia foi a mais investigada 

sobre esse tema, com 14 estudos (93.3%) contabilizados. Entre as ordens analisadas, 

podemos citar Corallimorpharia (n = 1 estudo) [ Tabela S1, 136], Actiniaria (n = 5 

estudos) (40; 64; 105; 128; 136) e Scleractinia (n = 12 estudos) [Tabela S1, 10; 28; 32; 

33; 40; 44; 48; 59; 64; 66; 114; 136]. A subclasse Octocorallia, contabilizou 2 estudos, 

com as ordens Pennatulacea e Alcyonacea, possuindo 1 estudo cada uma [136 e 81, 

2.9%

3.7%

5.9%

6.6%

10.3%

11%

11.8%

14.7%

18,4%

22.8%

0% 10% 20% 30%

Ritmos circadianos e relógio biológico

Variações “intra ou inter coloniais"

Filogenia, taxonomia e evolução

Calcificação e Biomineralização

Toxinas

Imunidade

Desenvolvimento e gametogênese

Simbiose

Caracterização genômica e transcriptômica

Respostas a alterações naturais e estresse

Análise de ocorrência dos temas investigados nas 

publicações



P á g i n a  | 26 

 

respectivamente], o que equivale a uma porcentagem de aproximadamente 13,3% de 

ocorrência. Neste tópico a somatória das porcentagens ultrapassa 100% em função de um 

artigo abordar tanto espécies de Hexacorallia, quanto espécies de Octocorallia [Tabela 

S1, 136] (Figura 5). 

Ao todo, 30 espécies diferentes de Anthozoa foram abordadas, com a anêmona 

Exaiptasia pallida sendo a espécie mais frequente entre as publicações (n = 5), 

abrangendo 36% dos estudos dessa temática entre nosso conjunto de dados. 

“Respostas a alterações naturais ou experimentais e estresse”: Ao todo, 31 artigos 

foram classificados nessa categoria (Figura 4), com 29 deles (93,5% das publicações 

agrupadas nesse tema), ocorrendo na subclasse Hexacorallia (Figura 5). Entre suas ordens 

investigadas podemos citar Scleractinia (n = 21) [Tabela S1, 4; 9; 11; 13; 17; 24; 27; 29; 

36; 39; 41; 43; 52; 54; 69; 71; 72; 108; 113; 117; 131], Actiniaria (n = 6) [S1, 22; 34; 45; 

61; 75; 111], Antipatharia (n = 1) [S1, 74] e Zoantharia (n = 1) [S1, 67]. A subclasse 

Octocorallia apresentou os outros 2 estudos, ambos com espécies da ordem Alcyonacea 

[S1, 50; 135]. 

Além de ser o tema mais frequente na contabilização geral de publicações, essa 

categoria apresentou a maior diversidade de espécies de Anthozoa abordadas (n = 65), 

com Anemonia viridis sendo a espécie mais investigada (n=3), somando 10% do total de 

estudos. 

“Simbiose”: total de 20 artigos agrupados (Figura 4), dos quais 18 estudos (90%) 

abordavam espécies da subclasse Hexacorallia (Figura 5), com as ordens Scleractinia (n 

= 10) [S1, 1; 3; 12; 36; 41; 59; 93; 98; 122; 132] e Actiniaria (n = 10) [S1, 2; 3; 6; 7; 14; 

59; 62; 65; 79; 111], sendo igualmente investigadas. Já a subclasse Octocorallia, ficou 

com os 2 estudos restantes, 1 com a ordem Alcyonacea [S1, 16] o outro para Helioporacea 

[S1, 82]. 

Aqui, 16 espécies distintas foram utilizadas, com as espécies Anemonia viridis, 

Exaiptasia pallida e Fungia scutaria, sendo as mais frequentes, contabilizando 15% (n = 

3) dos artigos. 

“Toxinas”: total de 14 artigos (Figura 4), realizados quase que exclusivamente 

entre espécies da subclasse Hexacorallia (n = 13 ou 92,8%, ver Figura 5). Entre as ordens 

abordadas, podemos citar Actiniaria (n = 9) [S1, 47; 58; 87; 90; 103; 110; 120; 123; 127], 

Scleractinia (n = 2) [S1, 110; 130] e Zoantharia (n = 3) [S1, 55; 84; 102] A outra subclasse 

abordada nessa categoria, é Ceriantharia (n = 1) [S1, 119], que embora seja o único 



P á g i n a  | 27 

 

registro sobre dados transcriptômicos disponível atualmente para esse clado, investiga 4 

espécies distintas, trazendo dados bastante relevantes. 

Com isso, 44 espécies diferentes são investigadas, com a anêmona Nematostella 

vectensis sendo a mais utilizada com 21% de frequência (n = 3).  

“Desenvolvimento e gametogênese”: total de 16 artigos (Figura 4). Neste tópico, 

Hexacorallia foi a única subclasse investigada. Com as publicações se dividindo entre as 

ordens Actiniaria (n = 9) [S1, 3; 26; 35; 88; 96; 101; 112; 115; 118] e Scleractinia (n = 9) 

[S1, 3; 5; 9; 11; 20; 35; 60; 116; 129]. 

Ao todo, 12 espécies distintas foram utilizadas, com Nematostella vectensis, sendo 

mais uma vez, a mais frequente somando 8 estudos e uma porcentagem de ocorrência de 

47%. 

“Variações ‘intra ou inter coloniais’ ”: 5 artigos foram contabilizados nesse tema 

(Figura 4). Hexacorallia, mais uma vez, foi a subclasse unânime entre os estudos, assim 

como, Scleractinia, foi a ordem exclusivamente aqui utilizada (n = 5) [S1, 25; 37; 46; 68; 

73]. 

Em relação a diversidade, 6 espécies (3 pertencendo ao gênero Acropora) foram 

analisadas, sendo que Acropora cervicornis e Euphyllia ancora foram as mais frequentes, 

cada uma aparecendo em 40% dos estudos (n=2). 

“Ritmos circadianos e relógio biológico”: essa categoria totalizou 4 estudos 

(Figura 4). Repetindo alguns dos temas citados acima, Hexacorallia foi a única subclasse 

analisada (n = 4), com Actiniaria (n = 3) [S1, 49; 100; 121] e Scleractinia (n = 1) [S1, 15], 

sendo as ordens detectadas. 

Somente 2 espécies foram investigadas, Nematostella vectensis, que apareceu em 

3 estudos (75%) e Favia fragum em apenas 1 (25%).  

“Caracterização genômica e transcriptômica”: uma quantidade bastante 

significativa de artigos foi categorizado neste tópico (n = 25, ver Figura 4). A subclasse 

Hexacorallia (n = 21 estudos ou 84%, ver figura 5) foi a mais investigada, seguida pela 

subclasse Octocorallia (n = 4 estudos). Em relação as ordens, dentro de Hexacorallia, 

podemos citar Scleractinia (n = 12) [S1; 8; 18; 19; 30; 38; 77; 78; 86; 91; 107; 109; 134], 

Corallimorpharia (n = 1) [S1, 94] e Actiniaria (n = 8) [S1, 21; 23; 31; 42; 76; 85; 97; 133]. 

Já entre os octocorallia, 3 estudos abordaram a ordem Alcyonacea [S1, 83; 104; 106], 

enquanto apenas 1, abordou a ordem Pennatulacea [S1, 99]. 

Ao todo, 28 espécies distintas foram detectadas, entre as quais, Nematostella 

vectensis e Stylophora pistillata, foram as únicas com mais de um estudo cada (n = 2; 



P á g i n a  | 28 

 

8%), sendo, portanto, as mais investigadas. As demais tiveram apenas um estudo cada, 

somando 4% no total de publicações. 

“Filogenia, taxonomia e evolução”: Total de 8 estudos (Figura 4), todos eles, 

abordando espécies de Hexacorallia, entre as ordens Scleractinia (n = 4) [S1, 89; 92; 125; 

126], Actiniaria (n = 4) [S1, 42; 53; 80; 89], Corallimorpharia (n = 1) [S1, 57] e Zoantharia 

[S1, 89]. Ademais, esse mesmo estudo investigou ainda, uma espécie da subclasse 

octocorallia, pertencente a ordem Alcyonacea [S1, 89]. 

Um total de 35 espécies foram utilizadas, com Rhodactis indosinensis sendo a 

única espécie com 2 estudos, totalizando a maior porcentagem de ocorrência, portanto, 

com 33%. 

“Calcificação e biomineralização”: contabilizou, por fim, um total de 9 estudos 

(Figura 4), 6 dos quais, sobre Hexacorallia (ocorrência em 66.6% dos estudos), e entre as 

ordens Actiniaria (n = 1) [S1, 3], Scleractinia (n = 5) [S1, 3; 5; 51; 63; 124] e 

Corallimorpharia (n = 1) [S1, 70]. Na subclasse Octocorallia (n = 4 ou 44.4% dos 

estudos), as ordens Alcyonacea (n = 4) [S1, 56; 95; 124; 135] e Helioporacea (n = 1) [S1, 

95], também contabilizaram publicações sobre esse tema. 

Neste tópico a somatória das porcentagens ultrapassa 100% em função de um 

artigo abordar tanto espécies de Hexacorallia, quanto espécies de Octocorallia [Tabela 

S1, 124] (Figura 5). 

Ao todo, 24 espécies distintas foram utilizadas, com Stylophora pistillata e 

Pinnigorgia flava sendo as mais frequentes (n=2 e 22%). 

 



P á g i n a  | 29 

 

 

** Observação: Percentual do tema ultrapassa 100% em função de um artigo abordar tanto espécies de 

Hexacorallia, quanto espécies de Octocorallia [ ver Tabela S1, artigos sob código 124 e 136]. 

Figura 5. Distribuição percentual de abordagem dos temas entre as subclasses de 

Anthozoa nas publicações analisadas.  

 

Análise das tecnologias utilizadas 

 

A fim de fornecer um exame atual a respeito das tecnologias mais utilizadas 

atualmente para o desenvolvimento de estudos transcriptômicos em antozoários, os 58 

artigos mais recentes, publicados entre os anos de 2018 a 2020, selecionados em nossas 

buscas, foram recuperados para análises posteriores acerca das plataformas de 

sequenciamento utilizadas, assim como das ferramentas bioinformáticas empregadas na 

montagem do transcriptoma, durante a estapa de anotação e em análises de expressão 

diferencial. 

0

20

40

60

80

100

120

Percentual de cada tema entre as subclasses de 

Anthozoa

Hexacorallia Octocorallia Ceriantharia



P á g i n a  | 30 

 

A primeira análise, destacou as plataformas de sequenciamento empregadas nas 

publicações (Figura 6). De acordo com essa avaliação, é possível notar que o 

sequenciamento mais utilizado atualmente para estudos transcriptômicos em Anthozoa, é 

o Illumina, com um percentual de ocorrência de 74% (n = 46) entre as publicações 

avaliadas. Embora outras tecnologias também estejam presentes entre os artigos avaliados 

que especificaram os métodos empregados, como SOLiD (n = 3), PacBio (n = 1), entre 

outras (qPCR e ABI Prism; n = 5), é notável certa padronização no uso da tecnologia 

Illumina atualmente para avaliar os transcritos em estudos envolvendo antozoários.  

  

 

Figura 6. Ocorrência atual das plataformas de sequenciamento empregadas nos estudos 

analisados em nossa revisão. 

 

Ao observarmos as etapas de pré-processamento dos dados que ocorre 

subsequentemente ao sequenciamento do material, uma gama de tecnologias 

bioinformáticas são empregadas a fim de averiguar a qualidade dos dados brutos otidos, 

promovendo filtragens, removendo duplicações, reduzindo redundâncias, avaliando a 

contaminação, entre muitas outras possibilidades, tudo com o intuito de garantir uma alta 

qualidade ao conjunto final de dados gerados e aumentar a confiabilidade dos resultados.  

No entanto, em muitas publicações essa etapa é ignorada ou não se encontra 

especificada, o que ocorreu em 13 artigos em nossa análise (16% dos dados), nos demais 

foi possível observar a aplicação de algumas ferramentas de pré-análise com esse intuito, 



P á g i n a  | 31 

 

no entanto, como tais ferramentas atuam de maneiras distintas nos conjuntos de 

transcritos, não foi possível realizar uma comparação direta entre as mesmas. Contudo, 

foi possível observar o destaque de duas ferramentas em termos de utilização devido a 

alta ocorrência de citação nos artigos avaliados. São elas os programas Trimmomatic (n 

= 20 estudos), que aparece em 25% das publicações, e o programa FastQC (n = 18), em 

22%, ambas atuando de maneiras diferentes sob os dados brutos, porém com o mesmo 

intuito de garantir uma elevada qualidade ao transcriptoma gerado. 

Em relação a montagem dos transcritos, uma variedade de tecnologias 

bioinformáticas podem ser empregadas, tendo sido, portanto encontradas distintos 

softwares ou algoritmos de montagens entre as publicações avaliadas nas análises. Porém, 

um deles o software Trinity, contabilizou uma ocorrência significativamente mais alta 

que os demais, tendo sido apontado em 49% (n = 33) dos artigos analisados.  

Em alguns estudos, esse programa foi utilizado junto a outros softwares de 

montagem, como o Velvet/Oases, Trans-ABySS, e SOAPdenovo, o que os torna bem 

representado também em nossa análise, os artigos nos quais isso ocorreu são [Tabela S1, 

91; 104; 124] (Figura 7). 

Os artigos que utilizaram tecnologias que não somavam individualmente 

porcentagens significativas frente as demais por não terem sido abordadas mais de uma 

publicação, foram agrupados na categoria “outros”. Ademais, em 19% dos artigos não foi 

possível detectar a tecnologia de montagem empregada. 

 



P á g i n a  | 32 

 

 

Figura 7. Análise das tencologias utilizadas para montagem de transcriptomas 

encontradas nas publicações analisadas. 

 

Em relação a etapa subsequente, que aborda os pacotes utilizados para anotar os 

transcriptomas, apenas uma pequena parcela (12%; n = 6) não informou o uso de nenhuma 

ferramenta. Nos demais casos, pacotes Blast ou opções que utilizam a ferramenta Blast 

para realizar tais análises, como o Trinotate e o Gene Ontology foram amplamente 

aplicados nas publicações analisadas.  

Descrições da etapa de anotação que indicavam diretamente a ferramenta Blast 

ocorreram em 68% dos artigos, em alguns casos, seguida pelo uso de tecnologias 

adicionais de anotação funcional que permitiam uma maior caracterização dos transcritos 

como, Blast2GO, Gene Ontology, KEEG, entre outros. Em 10% dos artigos houve 

somente a citação do uso de pacotes de anotação com um cunho de caracterização 

funcional, como os citados acima (Blast2GO, KEEG, entre outros). Já o Trinotate foi 

citado como utilizado em 10% das publicações analisadas. 

Sendo assim, a ferramenta Blast contabilizou uma ocorrência quase unânime entre 

as anotações utilizadas, totalizando cerca de 88% de frequência nos artigos selecionados 

em nossas buscas.  

 

3 1 3
7 6

49

12

19

0

10

20

30

40

50

60
P

o
rc

en
ta

g
em

 (
%

)

Tecnologias de sequenciamento encontradas

Ocorrências das tecnologias de montagem de transcritos



P á g i n a  | 33 

 

Para finalizar, foi realizada ainda uma avaliação de tecnologias bioinformáticas 

mais utilizadas para avaliar genes com expressão diferencial em estudos transcriptômicos 

que possuíam essa análise como um dos objetivos, nas publicações da classe Anthozoa.  

Em 31 artigos (52%), os autores não demonstraram interesse em avaliar esse 

tópico, ou não citaram as ferramentas utilizadas para realizar essa análise. No entanto, 

nos demais casos duas tecnologias se mostraram bastante úteis para avaliar a expressão 

diferencial, entre elas, o DeSeq2, presente em 13 estudos (22%), e o edgeR, presente em 

11 estudos e somando 18% de ocorrência (Figura 8). 

Ambos, fazem parte de pacotes de análise de expressão gênica diferencial da 

Bioconductor (Disponível em: https://bioconductor.org/packages/3.12/bioc/). 

 

 

Figura 8. Tencologias de análise de expressão diferencial utilizadas nas publicações 

analisadas para investigar transcriptomas em Anthozoa. 

 

DISCUSSÃO 

 

A classe Anthozoa agrupa organismos que desempenham uma série de funções 

importantes nos ecossistemas onde são encontradas, que repercutem no equilíbrio e na 

manutenção desses locais (Lehnert et al., 2012; Huang et al., 2019), afetando variadas 

espécies animais que coexistem em ambientes aquáticos. Em contrapartida, as 

investigações acerca desse que é considerado o maior clado atualmente dentro do filo 

Cnidaria (Kayal et al., 2018), ainda estão distantes de um número ideal em diversos temas, 

entre os quais, podemos citar as investigações transcriptômicas. 

https://bioconductor.org/packages/3.12/bioc/


P á g i n a  | 34 

 

Por meio dos dados aqui fornecidos foi possível demostrar que as investigações 

realizadas por meio de estudos transcriptômicos em Anthozoa, têm sido 

significativamente crescentes, avançando de 2 estudos publicados no ano de 2006, o 

primeiro ano onde alguma publicação descritiva acerca do tema foi detectada, para 22 

estudos identificados atualmente, até 31 de outubro de 2020 na base de dados Google 

Scholar. Com um avanço bastante evidente a partir do ano de 2016.  

Embora o cenário atual pareça animador, não se pode deixar de salientar que ainda 

existe um longo caminho a ser percorrido, pois o total de espécies investigadas até o 

momento acerca desse tópico, é ainda bastante inferior, cobrindo apenas 2%, se levarmos 

em conta a diversidade estimada para sua classe e descrita por Kayal e colaboradores em 

2018.  

Em relação a distribuição desses estudos entre os clados de Anthozoa, é possível 

afirmar que a subclasse hexacorallia, é de longe a mais investigada, tanto em relação ao 

número de ordens (n = 4) com Scleractinia e Actiniaria sendo as mais presentes, como 

também em relação ao número de espécies distintas (n = 130 espécies). Enquanto a 

subclasse octocorallia apresentou um total de 14 espécies, distribuídas entre 3 de suas 

ordens, com Alcyonacea, sendo a mais frequente entre as analisadas. Ceriantharia foi a 

subclasse menos investigada, em termos de espécies avaliadas (n = 4), se mostrando um 

campo bastante atrativo para pesquisas transcriptômicas futuras. 

É importante salientar que a evolução das espécies utilizadas ao longo do período 

analisado, parece estar relacionada a disponibilização de sequenciamentos genômicos e 

transcriptômicos (por meio de ESTs) de referência para espécies do filo Cnidaria, que 

futuramente vieram a se tornar modelos para as demais abordagens. Entre essas espécies 

podemos citar, Anemonia viridis (Sabourault et al. 2009), Acropora millepora (Kortschak 

et al., 2003), Acropora digitifera (Shinzato et al. 2011), Nematostella vectensis (Putnam 

et al., 2007), e Montastraea faveolata (Schwarz et al., 2008). 

Após tais disponibilizações, assim como, por meio do desenvolvimento das 

tecnologias de sequenciamento, como o NGS (Martin et al., 2011), assim como de novas 

abordagens bioinformáticas (Haas et al., 2010), como a estratégia de novo que não 

necessita de um genoma de referência para realizar a montagem de genomas e 

transcriptomas (Hass et al., 2013), não só houve mudanças nas espécies utilizadas, 

passando a abrangir espécies não modelo, como números elevados de espécies passaram 

a ser avaliadas por cada estudo.  



P á g i n a  | 35 

 

O primeiro estudo com mais de duas espécies, identificado por nossas análises, 

ocorreu em 2014 [Tabela S1, 35], o que pode ter ocorrido em função dos avanços citados 

acima, já que estes facilitaram o trabalho em termos técnicos e ampliaram as 

possibilidades de análises a serem desenvolvidas por pesquisadores.    

A respeito da classificação temática aqui realizada, o tópico mais abordado pelas 

publicações foi a avaliação de “respostas a alterações naturais ou experimentais e 

estresse”, algo consideravelmente esperado em função das alterações detectadas em 

ambientes aquáticos frente a alterações climáticas, assunto esse, que vem preocupando 

pesquisadores a anos, sendo inclusive um tópico ainda em destaque (Lehnert et al., 2012; 

Liew et al., 2014; Urbarova et al., 2019; Yuan et al., 2019; Tong et al., 2020; Vargas et 

al., 2020).  

Lesser e colaboradores em um artigo publicado em 2007, levantaram relevantes 

questionamentos acerca dos impactos de alterações climáticas e eventos de 

branqueamentos em recifes de corais – episódios onde a simbiose de organismos 

fotossintetizantes com espécies corais é interrompido, causando danos que acarretam na 

morte do hospedeiro, normalmente ocorrido em função do aumento de temperatura da 

água (Lesser et al., 2011) – questionando inclusive se esses organismos seriam capazes 

de sobreviver até o próximo século frente as intervenções humanas detecatadas. Segundo 

esse autor, causas como pesca excessiva, doenças, eutrofização, mudanças climáticas 

globais, estariam contribuindo ao declínio obeservado em populações de corais 

construtores de recifes assim como, alterando a estrutura de tais comunidades em escalas 

de tempo nunca antes relatadas.  

Atualmente, essas constatações já são amplamente conhecidas pelos 

pesquisadores, no entanto, a existência de relatos como esse, que não são poucos a cerca 

de uma a duas décadas atrás (Hoegh-Guldberg et al., 1999; Fitt et al., 2001; Wellington 

et al., 2001; Hughes et al., 2003; Bellwood et al., 2004; Donner et al., 2005; 2007; Baird 

et al., 2009; Woesik et al., 2011), podem ter auxiliado para o aumento do interesse em 

investigações transcriptômicas com um cunho em respostas desses animais frente as 

mudanças antrópicas denunciadas. O que justifica nosso apontamento desse tópico como 

o mais frequente tema, como algo esperado, Assim como o alto índice de temas também 

relacionados a respostas de antozoários a mudanças climáticas e antropogênicas, como 

“imunidade”, “simbiose”, “desenvolvimento e gametogênese” e “calcificação e 

biominerazação”. 



P á g i n a  | 36 

 

Por outro lado, temas mais específicos e com um cunho mais descritivo, como 

“ritmos circadianos e relógio biológico”, “estudos taxonômicos, filogenéticos e 

evolutivos” e “variações ‘intra ou interespecíficas’” são menos frequentes em publicações 

de maneira geral, assim como, não abordam uma grande diversidade de clados e espécies. 

No entanto, esse cenário pode vir a mudar futuramente, levando em conta a expansão 

observada nas publicações em nossas análises acerca de transcriptomas e da expressão 

gênica com cunho em puro e simplesmente ampliar o conhecimento e a capacidade de 

caracterização desses organismos, de maneira que foi possível estabelecer categorias para 

agrupar tais artigos.  

Sendo assim, é fato que temáticas ligadas a questões ambientais ou a adaptações 

a mudanças, ainda representem um ponto forte em investigações na classe Anthozoa, 

visto que mesmo quando não apresentam números absolutos entre os mais elevados na 

contabilização de publicações, exibem uma maior variedade de espécies analisadas, 

porém, com o surgimento de novas possibilidades bioinformáticas e tecnológicas e com 

a valorização atual do detalhamento de características animais, com intuito de ampliar 

nosso conhecimento acerca das espécies, é possível que haja um crescimento contínuo ao 

longo dos próximos anos na disponibilização de dados de temas atualmente menos 

favorecidos, como os citados acima.  

Por fim, em nossa análise em busca das ferramentas moleculares e tecnologias 

bioinformáticas mais utilizadas nos últimos anos (2018-2020), em pesquisas 

transcriptômicas em indivíduos de Anthozoa, mostrou certa tendência entre os diferentes 

métodos que vêm sendo utilizados pelos pesquisadores da área, tendo sido possível inferir 

em todas as etapas, de acordo com estudos onde a seção de métodos estava bem descrita, 

qual tecnologia é predominantemente mais empregada, assim como, apontar candidatos 

alternativos para uso em cada um dos estágios que segue um trabalho com dados 

transcriptômicos. Não foi detectada nenhuma relação entre as ferramentas utilizadas e os 

táxons abordados. 

Acerca dessa análise, é provável que as ferramentas apontadas como mais 

utilizadas em cada seção estejam relacionados a qualidades apresentadas por tais 

tecnologias que são reconhecidas atualmente como as mais promissoras tecnicamente 

dentro das funções esperadas ou então que sua ampla utilização esteja relacionada a 

facilidade de acesso assim como ao menor investimento financeiro necessário para sua 

execução (ver mais em Hoffman et al., 2008; Quail et al., 2012; Donkor et al., 2014; Haas 

et al., 2013; Rajkumar et al, 2015).  



P á g i n a  | 37 

 

Fato é que muitos estudos vêm indicando atualmente o uso combinado de algumas 

plataformas ou tecnologias bioinformáticas (Rajkumar et al, 2015), assim como o 

desenvolvimento de novos protocolos a serem seguidos a fim minimizar limitações já 

conhecidas em algumas dessas ferramentas (Caporaso et al., 2012), a fim de garantir a 

qualidade dos dados obtidos, o que pode ser observado em alguns dos artigos analisados 

durante essa revisão. No entanto, cabe a cada pesquisador delimitar por meio de seus 

conhecimentos, com base em referências prévias aplicadas em seu campo de estudo assim 

como, com base em seus delineamentos experimentais a serem executados, definir as 

melhores estratégias e técnicas a serem aplicadas. 

Com isso, é possível concluir que apesar do evidente e rápido avanço observado 

no campo da ciência que a transcriptômica representa, em função do desenvolvimento de 

novas tecnologias que tornam essa área mais viável e acessível (Hoffman et al., 2008; 

Haas et al., 2010; Martin et al., 2011), para a realização de investigações diversas, na 

classe Anthozoa, uma série de lacunas ainda permanecem.  

Frente a esse cenário, nossas perspectivas futuras incluem a ampliação da 

diversidade de espécies de Anthozoa a serem utilizadas, com enfoque em clados pouco 

investigados, como a subclasse Ceriantharia, ordens de Hexacorallia como 

Corallimorpharia, Zoantharia, Antipatharia, entre outras e clados da subclasse 

Octocorallia. Ademais, tais investigações podem e devem abordar temáticas diversas, 

focadas em tópicos escassos, como alguns abordados em nossa revisão, ou ainda 

inexistentes na literatura.  

Por fim, com base na expansão e no desenvolvimento tecnológico observado ao 

longo dos últimos anos, almeja-se que o aperfeiçoamento de ferramentas bioinformáticas 

e de novos protocolos a serem aplicados possam continuar a ser elaborados e 

aprimorados, a fim de que possamos reduzir os lapsos ainda existentes, e que por meio 

do avanço no número de investigações transcriptômicas consigamos aumentar nossa 

compreensão acerca dessa classe de organismos tão essenciais, porém ainda pouco 

destacadas na literatura. 

 

 

 

 

 

 



P á g i n a  | 38 

 

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Capítulo 2. 

  

Anotação de setores do transcriptoma de Ceriantheomorphe brasiliensis (Cnidaria, 

Ceriantharia) 

 

Isabela A. de Godoy¹, ², Adam Reitzel3, Jason Macrander4 & Sérgio N. Stampar¹, ² 

 

¹ Universidade Estadual Paulista (Unesp), IBB, Botucatu, Brasil  

² Universidade Estadual Paulista (Unesp), Departamento de Ciências Biológicas, 

Laboratório de Evolução e Diversidade Aquática – LEDA, FCL, Brasil 

3 Department of Biological Sciences, University of North Carolina at Charlotte, 9201 

University City Blvd, Charlotte, NC 28262, USA 

4 Department of Biology, Florida Southern College, 111 Lake Hollingsworth, Drive 

Lakeland, FL 33801, USA 

 

RESUMO 

O sequenciamento do transcriptoma se tornou uma prática útil em investigações com 

organismos não-modelo, possibilitando a previsão de genes, de candidatos a proteínas e 

a compreensão da expressão diferencial frente a condições variadas, viabilizando a 

avaliação desses organismos, frente a ações antrópicas ou a variações diárias naturais em 

espécies esparsamente investigadas. Baseado nesse contexto, um clado do filo Cnidaria 

escassamente investigado, a subclasse Ceriantharia, foi escolhido a fim de investigar o 

conjunto de transcritos obtidos, após sequenciamento. Sendo assim, o estudo em questão, 

buscou descrever setores do transcriptoma da espécie Ceriantheomorphe brasiliensis, por 

meio de anotações comparativas com intuito de avaliar a similaridade dos transcritos 

encontrados nessa espécie, frente a sequências nucleotídicas e proteínas já conhecidas e 

descritas para metazoários. Os resultados obtidos por meio do uso de Blastn, apontam 

14.029 nucleotídeos similares a sequências já descritas para 174 metazoários distintos, 

ademais, por meio de uso de Blastx, 381 candidatos a proteínas similares a sequências já 

conhecidas, associados a atividades biológicas como, metabolismo, transporte de íons, 

comunicação celular, entre outras funções foram apontadas, disponibilizando, novos 

dados que contribuem para a compreensão desse clado pouco investigado. 

 

Palavras-chave: Ceriantharia. Transcriptoma. Expressão gênica. Anotação. 



P á g i n a  | 46 

 

Annotation of Ceriantheomorphe brasiliensis (Cnidaria, Ceriantharia) 

transcriptome 

 

Isabela A. de Godoy¹, ², Adam Reitzel3, Jason Macrander4 & Sérgio N. Stampar¹, ² 

 

¹ Universidade Estadual Paulista (Unesp), IBB, Botucatu, Brasil  

² Universidade Estadual Paulista (Unesp), Departamento de Ciências Biológicas, 

Laboratório de Evolução e Diversidade Aquática – LEDA, FCL, Brasil 

3 Department of Biological Sciences, University of North Carolina at Charlotte, 9201 

University City Blvd, Charlotte, NC 28262, USA 

4 Department of Biology, Florida Southern College, 111 Lake Hollingsworth, Drive 

Lakeland, FL 33801, USA 

 

ABSTRACT 

Transcriptome sequencing has become a useful practice in investigations involving non-

model organisms, enabling the prediction of genes, protein candidates and the 

understanding of differential expression in the face of varied conditions, enabling the 

evaluation of these organisms, facing anthropogenic actions or natural variations in 

sparsely investigated species. Based on this context, a clade of the Cnidaria phylum barely 

investigated, the Ceriantharia subclass was chosen in order to investigate the set of 

transcripts obtained, after sequencing. Therefore, the study in question sought to describe 

sectors of the Ceriantheomorphe brasiliensis species transcriptome, by means of 

comparative annotations, in order to evaluate the similarity of the transcripts found in this 

species, against nucleotide sequences and proteins already known and described for 

metazoans. The results obtained using Blastn tool, show 14,029 nucleotides similar to 

sequences already described for 174 distinct metazoans. In addition, using Blastx tool, 

381 protein candidates similar to already known sequences, associated with biological 

activities such as, metabolism, ion transport, cellular communication, among other 

functions were pointed out, making available new data that contribute to the 

understanding scarcely investigated clade. 

 

Keywords: Ceriantharia. Transcriptome. Gene expression. Annotation. 

 

 



P á g i n a  | 47 

 

INTRODUÇÃO 

 

O filo Cnidaria é conhecido por sua grande diversidade morfológica. Embora, sua 

recente proposta de divisão taxonômica em três subfilos, Medusozoa, Anthozoaria e 

Endocnidozoa (Zapata et al., 2015; Chang et al., 2015), permita embasar a filogenia dos 

grandes grupos em Cnidaria, estudos recentes vem demonstrando uma diversidade a nível 

molecular, que se estende entre organismos correlatos dentro dos subfilos, como no caso 

da subclasse Ceriantharia (Stampar et al., 2014; 2019), um distinto e notável integrante 

do subfilo Anthozoaria (Fig. 1).  

Os ceriantos, organismos pertencentes a subclasse Ceriantharia apresentam um 

corpo cilíndrico, onde sua coluna, disco oral e tentáculos são lisos. Os tentáculos 

apresentam uma disposição em tentáculos marginais, localizados perifericamente e 

tentáculos labiais, localizados ao redor da boca (Tiffon et al., 1987). Onde os tentáculos 

marginais, são normalmente muito longos (exemplo Ceriantheomorphe brasiliensis, ver 

Fig. 2). Já os tentáculos labiais, mais curtos e finos e encontrados em menor número 

(Carlgren et al., 1931). Outra marcante característica da subclasse Ceriantharia, é a 

presença de um tipo díspar de cnida – pticocistos – descrita pela primeira vez por Mariscal 

e colaboradores em 1977. Atualmente, sabe-se que os pticocistos são ferramentas 

utilizadas no processo de formação do tubo dos ceriantos (Stampar et al., 2015). 

Contudo, a singularidade dessa subclasse, não se resume a características 

morfológicas. Por meio da utilização de marcadores moleculares nucleares e 

mitocondriais de espécies cnidárias em comparação com os marcadores encontrados em 

Ceriantharia (Stampar et al., 2014; 2019), foi possível não só inferir novas posições 

filogenéticas viáveis para o grupo, assim como, identificar singularidades que auxiliam 

no entendimento da biologia e da história evolutiva desses indivíduos.  

Segundo Shearer et al. (2002), o relógio molecular mitocondrial antozoário, 

possui uma taxa de evolução mais lenta que a maioria dos encontrados em Metazoa – 10 

a 20 vezes menor – no entanto, estudos realizados por Stampar et al. (2014) com espécies 

de Ceriantharia, demonstraram um padrão de divergência do DNA mitocondrial de rápida 

evolução, com taxas mais semelhantes à de hidrozoários (Medusozoa) e bilatérios. 

Ao aprofundar os estudos em regiões do mitogenoma dos ceriantos, Stampar et al. 

(2019), corroborou divergências importantes entre o genoma mitocondrial desses 

organismos e de outros Anthozoa. Por meio de experimentos realizados com duas 

espécies de Ceriantharia, Isarachnanthus nocturnus e Pachycerianthus magnus, as 



P á g i n a  | 48 

 

sequências gênicas mitocondriais puderam ser montadas, se mostrando, novamente, 

diferentes do padrão verificado em Anthozoa – genoma único e circular. Nestes 

organismos, a montagem indicou múltiplos fragmentos lineares formando o mitogenoma 

(Stampar et al., 2019), o que é característico para membros do subfilo Medusozoa (Kayal 

et al., 2011), mas nunca havia sido relatado para Anthozoaria. Porém, o número inferido 

de fragmentos e a variação na ordem dos genes entre as espécies são muito maiores dentro 

de Ceriantharia do que em Medusozoa, com os genomas de I. nocturnus e P. magnus 

diferindo entre si no arranjo de genes e no número de cromossomos lineares.  

Outra relevante observação, é de que esses genomas, são em média três a quatro 

vezes maiores que os de outros cnidários, em função de um aumento de regiões não 

codificantes, totalizando em torno de 80% do genoma mitocondrial, locais esses, onde 

grande parte das diferenças entre Ceriantharia e outros cnidários são mais notáveis 

(Stampar et al., 2019).  

Por meio desses novos apontamentos, que retomaram o estudo desse clado 

ignorado por muito tempo, a posição desses organismos dentro de Anthozoaria, que 

possuía um longo histórico de tentativas de agrupamentos dentro do filo Cnidaria 

(Hertwig et al., 1882; Carlgren et al., 1912; Leloup et al., 1964; den Hartog et al., 1977), 

pode ser repensada e redefinida. Atualmente, Ceriantharia é apontada como um ramo 

isolado dentro de Anthozoaria, devendo ser tratada como subclasse de Anthozoa (Stampar 

et al, 2014) 

Em relação a presença de dados transcriptômicos para Ceriantharia, apenas um 

estudo, realizado por Klompen e colaboradores (2020), é encontrado na literatura. Por 

meio de investigação transcriptômica realizada em quatro espécies, foi possível 

determinar genes candidatos a toxinas semelhantes a dados já descritos. O número de 

toxinas encontratado para as espécies variou entre 69-182, totalizando 525 genes 

candidatos a toxinas encontrados entre as quatro espécies de Ceriantharia, com um perfil 

de toxinas dominado por famílias enzimáticas de proteínas e peptídeos, consistente com 

achados anteriores em cnidários (Huang et al., 2016; Liao et al., 2018).  

Sendo assim, embora os estudos realizados com esse clado tenham sido 

retomados, implicando em elucidações acerca da filogenia e da história evolutiva de 

Ceriantharia, informações acerca de seu transcriptoma e de sua expressão gênica, são 

ainda escassas. Levando em conta a relevância dessas informações para o aumento da 

compreensão desses organismos, o estudo em questão se faz essencial. 

 



P á g i n a  | 49 

 

A espécie Ceriantheomorphe brasiliensis 

 

Fazendo parte da família Cerianthidae, a mais representativa em número de 

espécies da subclasse Ceriantharia, apresenta espécimes com notáveis variações em seu 

tamanho (Carlgren et al., 1912). Stampar (2012), apontou espécimes com tamanhos 

corpóreos entre 5 e 42 cm de comprimento, com animais vivos podendo passar de 50 cm, 

com a coluna distendida, enquanto, Lopes et al. (2019), apontaram variações entre 8,5 e 

24 cm, entre os espécimes coletados e analisados em seu estudo. 

Apresentam uma coloração externa com dois padrões básicos. No primeiro, os 

tentáculos externos possuem duas cores, branca leitosa e parda, já no segundo padrão, 

todos os tentáculos externos apresentam a cor branca leitosa. Em ambos, as pontas dos 

tentáculos são amarelas (Fig.2). Em relação aos tentáculos labiais, a cor observada, foi 

sempre a coloração parda (Carlgren et al, 1931). Sua coluna também apresenta certa 

variação na coloração, onde em alguns casos é marrom e em outros, apresenta nuances 

esverdeadas (Stampar, 2012).  

A respeito do número de tentáculos, Lopes et al. (2019), mostrou certa variação 

na detecção dos tentáculos marginais entre indivíduos examinados, contabilizando entre 

66 a 196 dependendo do espécime avaliado. O número de tentáculos labiais 

contabilizados também apresentou variações semelhantes, somando entre 54 a 192. 

Os pticocistos de C. brasiliensis, foram descritos formando arranjos sobrepostos, 

assemelhando-se a um "tecido" praticamente uniforme com poucos sedimentos, que 

funciona como uma fita adesiva, para areia ou carapaças de foraminíferos. Formando 

assim, um tubo membranáceo complexo, com até 1cm de espessura (Stampar et al., 2015), 

de maneira mais resistente do que a encontrada em outros organismos que compõem sua 

subclasse. 

Essa espécie, pode ser encontrada da zona infralitoral até por volta de 35 m de 

profundidade. Com uma ocorrência dificilmente espaçada, normalmente são encontrados 

agrupados e próximos a estruturas artificiais, como atracadouros, naufrágios, etc. Sua 

distribuição atualmente, está descrita para a costa da região Sul e Sudeste do Brasil e para 

o Uruguai (Lopes et al., 2019). 

Segundo estudos realizados atualmente, essas anêmonas de tubo, são 

significativamente importantes para diversas outras espécies presentes em sua zona de 

ocorrência, pois promovem habitats adequados para a sobrevivência e recuperação de 



P á g i n a  | 50 

 

espécies de peixes e invertebrados ameaçadas (Soeth et al., 2019), assim como, atividades 

de associação interespecíficas (Stampar et al., 2010).  

Porém, segundo o Livro vermelho da fauna brasileira ameaçada de extinção 

(2008), C. brasiliensis, figurou entre espécies descritas sob risco de extinção. De acordo 

com investigações em comunidades bentônicas de recifes de arenito no sul do Brasil, 

onde essa espécie é encontrada, essa ameaça se dá em função da recorrente pesca de 

arrasto ocorrida nesses locais. Isso pode ser explicado, pelo fato de que comparado aos 

recifes rochosos, os recifes de arenito, são menos resilientes a distúrbios ambientais e 

antropogênicos, permitindo que as redes de arrasto danifiquem essas áreas (Soeth et al., 

2019), o que pode acarretar impactos ecológicos e até mesmo econômicos, levando em 

conta todos os benefícios trazidos pelos mesmos aos habitats onde estão inseridos, como 

citado acima. 

Em relação aos dados transcriptômicos disponíveis para essa espécie, apenas o 

arsenal tóxico, está atualmente bem descrito (Klompen et al., 2020), o que inclui um 

conjunto de 169 transcritos candidatos a toxinas, com funções diversas. Logo, em 

contraponto a sua importância, pesquisas que se dedicam a compreender sua expressão 

gênica, assim como, informações sobre variações em seu transcriptoma, são ainda 

insuficientes, o que torna essa investigação de suma importância. 

Baseado nesse contexto, o estudo em questão teve como objetivo, apontar os 

transcritos expressos em um espécime adulto de Ceriantheomorphe br