UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS 

CÂMPUS DE JABOTICABAL 

 

 

 

 

 

SINERGISMO DE Bacillus thuringiensis E FUNGOS 

NEMATOFÁGOS NO CONTROLE DE Heterodera glycines E 

PRODUTIVIDADE DE GRÃOS DE SOJA 

  

  

VITOR ALVES TRIGO 

 

 

 

 

 

 

 

JABOTICABAL – SP 

1º Semestre/2024



i 

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS 

CÂMPUS DE JABOTICABAL 

 

 

 

 

 

SINERGISMO DE Bacillus thuringiensis E FUNGOS 

NEMATOFÁGOS NO CONTROLE DE Heterodera glycines 

E PRODUTIVIDADE DE GRÃOS DE SOJA 

 

 

VITOR ALVES TRIGO 

Orientador: Prof. Dr. Pedro Luiz Martins Soares 

Coorientador: Dr. Daniel Dalvan do Nascimento  

Trabalho de Conclusão de Curso 
apresentado à Faculdade de 
Ciências Agrárias e Veterinárias – 
Unesp, Câmpus de Jaboticabal, 
como parte das exigências para 
graduação em Engenharia 
Agronômica. 

 

 

JABOTICABAL – SP 

1º Semestre/2024



 

 

 

 

 

 

 



ii 

 



iii 

DEDICATÓRIA 

À minha avó, Prof.ª Irasmina Rodrigues Alves (In memoriam), a qual 

dedico este trabalho. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  



iv 

AGRADECIMENTOS 

Agradeço, primeiramente, a Deus por me conceder saúde e sabedoria 

para alcançar minhas conquistas ao longo de minha vida, sendo todas no tempo 

dele.  

A minha família, amigos e a Prof.ª Irasmina Rodrigues Alves. 

Ao Prof. Dr. Pedro Luiz Martins Soares, meu orientador, pelo empenho, 

orientação, apoio e confiança. 

Ao Dr. Daniel Dalvan do Nascimento, meu coorientador, por todo o auxílio 

no desenvolvimento deste projeto, parceria e paciência. 

À equipe do Lab. Nema da UNESP/FCAV, por todo auxílio na condução 

do trabalho, concelhos e boas risadas, fazendo com que o laboratório seja um 

ambiente de muito aprendizado, de forma leve, mas com muito trabalho. 

Aos meus pais Marcelo Tadeu Trigo e Ligia Maria Rodrigues Alves, por 

serem meu porto seguro, me dando todo o apoio e incentivo para que eu consiga 

alçar voos, me ensinando valores morais e éticos que levarei por toda a vida. Ao 

meu irmão Henrique Alves Trigo, por todo o companheirismo, parceria e 

amizade. Amo vocês até o Infinito! 

Aos amigos que fiz na Rep. A casa – lar, que foram minha família durante 

os 5 anos de faculdade, que me proporcionaram ótimas risadas, 

companheirismo e muito aprendizado. 

À PIBIC (Programa Institucional de Bolsas de Iniciação cientifica) pela 

bolsa de iniciação científica concedida (Edital 10/2022 - PROPe). 

E, por fim, agradecer à Unesp/FCAV pelos melhores anos de minha vida 

e por colaborar com a minha formação profissional e desenvolvimento pessoal.  



v 

SUMÁRIO 

LISTA DE TABELAS ........................................................................................ VI 

RESUMO ........................................................................................................ VIII 

ABSTRACT ....................................................................................................... X 

1. INTRODUÇÃO ............................................................................................ 1 

2. REVISÃO DE LITERATURA ...................................................................... 5 

2.1 Nematoide de cisto da soja (Heterodera glycines) .............................. 5 

2.2 Controle biológico de nematóides ........................................................ 6 

2.3 Bacillus thuringiensis ............................................................................ 6 

2.4 Fungos Nematófagos ............................................................................. 7 

2.5 Associação entre fungos Nematófagos e Bacillus thuringiensis ...... 8 

3. MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................... 10 

3.1 Origem e preparo da população de nematoide de cisto da soja 
(NCS) 10 

3.2 Origem e preparo dos isolados de controle biológico ...................... 11 

3.3 Delinemanento experimental e instalação do ensaio........................ 12 

3.4 Avaliações ............................................................................................. 14 

3.5 Análise dos dados ................................................................................ 15 

4. RESULTADOS ......................................................................................... 16 

5. DISCUSSÃO ............................................................................................. 28 

6. CONCLUSÃO ........................................................................................... 32 

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................ 33 

 
 

 

 



vi 

LISTA DE TABELAS 

PÁGINA 

Tabela 1. Discriminação dos tratamentos a serem avaliados. ......................... 14 

Tabela 2. Média de emergência e vigor, aos 10 dias após semeadura das 

plântulas de soja ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus thuringiensis e 

fungos nematófagos no controle de Heterodera glycines e produtividade de soja.

 ......................................................................................................................... 16 

Tabela 3. Médias da avaliação nematológica, nas raízes, aos 40 dias após 

semeadura das plantas de soja ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus 

thuringiensis e fungos nematófagos no controle de Heterodera glycines e 

produtividade de soja. ...................................................................................... 18 

Tabela 4. Médias da avaliação de desenvolvimento da soja, aos 40 dias após 

semeadura das plantas de soja ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus 

thuringiensis e fungos nematófagos no controle de Heterodera glycines e 

produtividade de soja. ...................................................................................... 20 

Tabela 5. Médias da avaliação de desenvolvimento da soja, aos 70 dias após 

semeadura das plantas de soja ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus 

thuringiensis e fungos nematófagos no controle de Heterodera glycines e 

produtividade de soja. ...................................................................................... 22 

Tabela 6. Médias da avaliação nematológica, nas raízes, aos 70 dias após 

semeadura das plantas de soja ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus 

thuringiensis e fungos nematófagos no controle de Heterodera glycines e 

produtividade de soja. ...................................................................................... 25 

Tabela 7. Médias de cistos viáveis, no substrato (100 cm³), aos 40, 70 e 110 dias 

após semeadura das plantas de soja ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de 

Bacillus thuringiensis e fungos nematófagos no controle de Heterodera glycines 

e produtividade de soja. ................................................................................... 26 

 

 

 

 

 



vii 

LISTA DE FIGURAS 

 

Gráfico 1. Temperatura durante o período do ensaio em casa de vegetação. 

Jaboticabal – 2022/23........................................................................................10 

Figura 1. Média da produtividade em sacas/ha, aos 110 dias após semeadura 

das plantas de soja ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus thuringiensis 

e fungos nematófagos no controle de Heterodera glycines e produtividade de 

soja. *Números à frente da barra indicam o acréscimo de produtividade em 

comparação à testemunha não tratada e inoculada (P>0,005). ....................... 28 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  



viii 

RESUMO 

SINERGISMO DE Bacillus thuringiensis E FUNGOS NEMATOFÁGOS NO 

CONTROLE DE Heterodera glycines E PRODUTIVIDADE DE GRÃOS DE 

SOJA 

O nematoide de cisto da soja (NCS), Heterodera glycines, é considerado a 

espécie mais agressiva e danosa para a cultura de soja, no mundo e no Brasil. 

Visando a redução de danos causados pelo NCS, é amplamente recomendado 

o uso de nematicidas, seja ele biológico ou químico. Porém a agricultura 

moderna está no anseio de produtos específicos para cada organismo alvo, 

mantendo a microbiota do solo cada vez mais diversa, portanto, o uso de 

nematicidas biológicos compostos por organismos encontrados na natureza é 

visto com uma das práticas sustentáveis de manejo. Este trabalho teve o objetivo 

de avaliar a eficiência de Bacillus thuringiensis e fungos nematófagos no controle 

de Heterodera glycines e produtividade de soja. O experimento foi conduzido em 

casa de vegetação, em delineamento inteiramente casualizado, com 18 

tratamentos e 10 repetições, cada repetição contendo 4 plantas. Os tratamentos 

foram compostos por duas testemunhas (uma inoculada e outra não) tratadas 

somente com água, duas cepas de B. thuringiensis (SB001 e SB002), quatro 

fungos nematófagos (Pochonia chlamydosporia, Purpureocillium lilacinum, 

Arthrobotrys oligospora e Trichoderma harzianum .), dois padrões comerciais, 

Votivo® (Bacillus firmus cepa I-1582) e Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. 

lilacinum) e combinações entre as cepas de Bt e os fungos (B. thuringiensis 

SB001 + Pochonia chlamydosporia, B. thuringiensis SB001 + Purpureocillium 

lilacinum,  B. thuringiensis SB001 + Arthrobotrys oligospora, B. thuringiensis 

SB001 + , Trichoderma harzianum  B. thuringiensis SB002 + Pochonia 

chlamydosporia, B. thuringiensis SB002 + Purpureocillium lilacinum,  B. 

thuringiensis SB002 + Arthrobotrys oligospora, B. thuringiensis SB002 + 

Trichoderma harzianum ). As avaliações realizadas foram: emergência, vigor, 

altura de planta, diâmetro de colo da planta, massa fresca de partes aéreas, 

massa fresca de raízes, nematoides nas raízes, cistos no solo e produtividade 



ix 

de grãos. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias 

comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Os resultados obtidos 

demonstraram que a associação de Bt e fungos nematófagos foi efetiva para o 

controle da população de NCS visto que os tratamentos B. thuringiensis SB002 

+ P. chlamydosporia SF003 e B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 

diminuíram a ocorrência de cistos do nematoide no solo. E as aplicações de A. 

oligospora SF002, B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis 

SB001 + P. chlamydosporia SF003 e B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum 

SF004 proporcionaram incrementos na produtividade de grãos da soja, 

resultando em produtividade até 25,5% maior que a testemunha com 

nematoides. O tratamento B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 

proporcionou efetiva associação biológica, resultando em controle de H. glycines 

e incremento de produtividade, 7,3% superior a testemunha não inoculada. 

Palavras-chaves: Controle biológico de nematoides. Glycine max. 
Fitonematoides. Bacillus thuringiensis. Pochonia chlamydosporia. 
Purpureocillium lilacinum. Arthrobotrys oligospora. Trichoderma harzianum. 

  



x 

ABSTRACT 

SYNNERGISM OF Bacillus thuringiensis AND NEMATOPHAGOUS FUNGI IN 
THE CONTROL OF Heterodera glycines AND SOYBEAN GRAIN YIELD 

The soybean cyst nematode (NCS), Heterodera glycines, is considered the most 

aggressive and damaging species for soybean crops in the world and in Brazil. 

Aiming to reduce damage caused by NCS, the use of nematicides, whether 

biological or chemical, is widely recommended. However, modern agriculture is 

looking for specific products for each target organism, keeping the soil microbiota 

increasingly diverse. Therefore, the use of biological nematicides composed of 

organisms found in nature is seen as one of the sustainable management 

practices. This work aimed to evaluate the efficiency of Bacillus thuringiensis and 

nematophagous fungi in controlling Heterodera glycines and soybean 

productivity. The experiment was conducted in a greenhouse, in a completely 

randomized design, with 18 treatments and 10 replications, each replication 

containing 4 plants. The treatments were composed of two controls (one 

inoculated and the other not) treated only with water, two strains of B. 

thuringiensis (SB001 and SB002), four nematophagous fungi (Pochonia 

chlamydosporia, Purpureocillium lilacinum, Arthrobotrys oligospora and 

Trichoderma harzianum), two commercial standards, Votivo® (Bacillus firmus 

strain I-1582) and Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinum) and 

combinations between Bt strains and fungi (B. thuringiensis SB001 + Pochonia 

chlamydosporia, B. thuringiensis SB001 + Purpureocillium lilacinum, B. 

thuringiensis SB001 + Arthrobotrys oligospora, B. thuringiensis SB001 + , 

Trichoderma harzianum B. thuringiensis SB002 + Pochonia chlamydosporia, B. 

thuringiensis SB002 + Purpureocillium lilacinum, B. thuringiensis SB002 + 

Arthrobotrys oligospora, B. thuringiensis SB002 + Trichoderma harzianum). The 

evaluations carried out were: emergence, vigor, plant height, plant neck diameter, 

fresh mass of aerial parts, fresh mass of roots, nematodes in the roots, cysts in 

the soil and grain productivity. The data were subjected to analysis of variance 

and the means were compared using the Tukey test at 5% probability. The results 

obtained demonstrated that the association of Bt and nematophagous fungi was 

effective for controlling the NCS population, since the treatments B. thuringiensis 



xi 

SB002 + P. chlamydosporia SF003 and B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum 

SF004 reduced the occurrence of cysts of the nematode in the soil. And 

applications of A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB001 + A. oligospora 

SF002, B. thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003 and B. thuringiensis 

SB001 + P. lilacinum SF004 provided increases in soybean grain yield, resulting 

in higher productivity up to 25.5% higher than the control with nematodes. The B. 

thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 treatment provided an effective 

biological association, resulting in control of H. glycines and an increase in 

productivity, 7.3% higher than the non-inoculated control. 

Key words: Biological control. Vegetative development. Bacillus thuringiensis. 

Pochonia chlamydosporia. Purpureocillium lilacinum. Arthrobotrys oligospora. 

Trichoderma 

 

 

 

 



1 

1. INTRODUÇÃO 

As perdas ocasionadas pelos nematoides correspondem cerca de 30% de 

todas as perdas que ocorrem nas culturas de interesse econômico (KUMMU et 

al., 2012). Na cultura da soja, os nematoides são um dos principais fatores 

limitantes da produção, devido ao parasitismo nas culturas, as reduções estão 

estimadas em mais de 13%, com prejuízos anuais acima de US$ 350 bilhões. 

Os danos causados são variáveis, entretanto, em soja as perdas podem ser 

superiores a 30% e chegarem a 100% em alguns casos (ASKARY; MARTINELLI, 

2015; LIMA et al., 2017). As principais espécies de nematoides causadores de 

danos são o nematoide de cisto da soja (NCS), Heterodera glycines e os 

nematoides de galha, Meloidogyne incognita e M. javanica (KIM et al., 2016). O 

NCS é considerado o patógeno mais importante do mundo para a soja, no Brasil 

pode ser encontrado em todas as regiões produtoras da cultura. 

Agentes de controle biológico são uma alternativa efetiva, econômica, e 

ambientalmente amigável para o manejo de pragas, doenças e nematoides de 

plantas, em cultivos sustentáveis. Especificamente para o controle de 

nematoides parasitas de plantas, o uso de microrganismos tem demonstrado 

grande potencial como tática de controle complementar ou alternativa aos 

nematicidas químicos sintéticos. (SIKORA, 1992; CHANDLER et al., 2008; 

KHALIL; ABD EL-NABY, 2018.) Além disso,  têm sido amplamente adotados por 

não causarem efeitos negativos no ambiente, seres humanos e outros animais; 

possuírem sinergismo com outras práticas, demonstraram eficiência de controle 

e longo período de ação (SIKORA, 1992; CHANDLER et al., 2008; KHALIL; ABD 

EL-NABY, 2018.). Adicionalmente, os agentes microbianos desempenham um 



2 

papel importante na ciclagem de nutrientes, decomposição e fluxo de energia 

através de associações mutualísticas que ajudam a promover o crescimento e a 

produtividade das plantas (VYAS, 2018). 

Entre os microrganismos mais promissores e conhecidos por causarem 

efeitos antagônicos a nematoides parasitas de plantas estão os fungos e 

bactérias (ASKARY; MARTINELLI, 2015). Bactérias do gênero Bacillus possuem 

grande habilidade em colonizar a parte aérea e as raízes, além da versatilidade 

em proteger plantas contra patógenos por diversos mecanismos. Diversas cepas 

de Bacillus spp. são utilizadas através de diferentes formulações de produtos 

comerciais com capacidade de promoção de crescimento vegetal e controle de 

doenças de plantas, incluindo nematoides. Por este motivo, estima-se que os 

produtos à base de Bacillus representem aproximadamente metade dos 

biológicos à base de bactéria disponíveis comercialmente (D'ERRICO et al., 

2019; ONGENA; JACQUES, 2008; RAMEZANI et al., 2014; Shafi et al., 2017; 

ZHANG et al., 2016). Entre os principais agentes de controle biológico, a bactéria 

Bacillus thuringiensis (Bt) é amplamente utilizada na agricultura mundial devido 

ao efeito inseticida e algumas cepas têm demonstrado serem eficientes no 

controle de espécies de nematoides como Meloidogyne incognita, M. javanica, 

Pratylenchus brachyurus, Heterodera glycines e outros (ASKARY; MARTINELLI, 

2015; HECKEL, 2020; SALEHI JOUZANI et al., 2008). 

Estudos preliminares sugerem que Bt também exerça efeitos de 

antagonismo aos nematoides e possa estar envolvida na promoção de 

crescimento vegetal. Apesar de Bt ser uma das espécies mais utilizadas 

mundialmente no controle de inúmeras espécies-pragas, demonstre efeito para 



3 

espécies de nematoides e apresente características desejáveis para formulação 

(ASKARY; MARTINELLI, 2015), produtos à base de Bt  são pouco utilizados  

para o controle de espécies de nematoides, tampouco para o NCS. Em um 

estudo prévio realizado por nosso grupo de pesquisa, resultados promissores 

foram observados em pelo menos 6 cepas, que demonstraram mortalidades 

significativas na população testada, algumas delas ocasionando mortalidade 

acima de 80% em formas jovens infectivas. Tão promissores quanto Bacillus, 

são os fungos nematófagos, assim conhecidos por parasitarem os nematoides 

e/ou ovos para utilizar como fonte de nutrientes. Atualmente, diversos produtos 

comerciais à base de Pochonia chlamydosporia, Purpureocillium lilacinum 

(sinonímia: Paecilomyces lilacinus) e Trichoderma harzianum , estão disponíveis 

comercialmente no Brasil (MAPA, 2021).  

O uso de diferentes microrganismos como fungos e bactérias é desejável, 

uma vez que possuem diferentes mecanismos de ação e essa combinação pode 

resultar em efeito sinérgico e aumento no controle de fitopatógenos (DUGASSA; 

ALEMU; WOLDEHAWARIAT, 2021). No entanto, sabe-se que a aplicação de 

espécies de Bacillus causa mudanças significativas nas populações microbianas 

da rizosfera e pode eventualmente suprimir microrganismos benéficos como os 

fungos nematófagos (CRUZ‐MAGALHÃES et al., 2022; GILBERT et al., 1993). 

Embora seja essencial a compreensão, trabalhos investigando a interação entre 

Bt, fungos nematófagos, ainda são incipientes e requerem mais informações. 

Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar a eficiência de B. 

thuringiensis em associação a fungos nematófagos, sendo eles Pochonia 

chlamydosporia, Purpureocillium lilacinum, Trichoderma harzianum ou 



4 

Arthrobotrys oligospora, no controle de nematoide de cisto da soja, H. glycines. 

Também, foram avaliados os efeitos das associações no desenvolvimento e na 

produtividade de grãos de soja. 

  



5 

2. REVISÃO DE LITERATURA 

2.1 Nematoide de cisto da soja (Heterodera glycines) 

O nematoide de cisto da soja é um dos fitopatógenos de destaque e 

importância econômica para a cultura de soja, estando presente em elevadas 

populações nas principais regiões produtoras do país (MT, PR, RS, GO, etc.) 

(DIAS et al., 2010). Nestes estados as perdas de produtividade podem chegar a 

100% (ASKARY; MARTINELLI, 2015; LIMA et al., 2017). 

A principal característica do gênero Heterodera é a formação de cistos, 

que se caracteriza pelo corpo da fêmea morta em formato limoniforme de cor 

amarronzada, que armazena em seu interior os ovos dos nematoides. É 

classificado como semi-endoparasita sedentário obrigatório (PEDERSEN  et  al  

2010) Estes cistos são extremamente resistentes às condições adversas do 

ambiente, fazendo com que sua disseminação seja facilitada e a permanência 

no solo, mesmo sem hospedeiro, seja prolongada (SLACK et al. 1972) 

Em áreas que apresentam sintomas visíveis em formas de reboleiras, 

uma das alternativas mais viáveis é a rotação de culturas e a utilização de 

cultivares com resistência. Porém, uma alternativa de manejo economicamente 

viável é o controle biológico, que tem se destacado ultimamente devido aos 

benefícios que esses microrganismos, muitas vezes já presentes no solo, trazem 

para as plantas em produtividade e no controle de nematoides quando 

potencializados, via aplicação em sulco ou no tratamento de sementes (FERRAZ 

et al., 2010). 

 



6 

 

2.2 Controle biológico de nematoides 

Os nematoides estão sujeitos a possíveis interações que os 

microrganismos presentes no solo possam realizar com eles e quando essa 

interação é antagonista, de forma que realize o controle da população ou até 

mesmo diminua a mesma, está presente o “controle biológico”. Está interação já 

ocorre naturalmente no solo, em pequena escala, porém pode ser potencializada 

com a adição de organismos antagonistas ou de bioestimulantes (SOARES, 

2006). 

Dentre os organismos antagonistas, podemos citar nematoides 

predadores, vírus, ácaros, fungos e bactérias. Sendo os dois últimos os 

organismos de maior destaque no controle biológico de nematoides. (FERRAZ, 

2010). 

 

2.3 Bacillus thuringiensis  

O Bacillus thuringiensis (Bt) é uma rizobactéria, comumente encontrada 

na parte aérea e na rizosfera das plantas, e amplamente utilizado para o controle 

de insetos pragas, devido a propriedade biopesticida, com especificidades para 

insetos, chamada de proteínas Cry contida em suas células. No entanto, estudos 

recentes têm revelado seu potencial de promover o crescimento de plantas e, 

ou, protegê-las contra fitonematoides (NASCIMENTO et al., 2022).  

Embora os estudos com Bt para o controle de nematoides sejam 

incipientes, os resultados obtidos até agora com espécies do mesmo gênero 



7 

indicam que espécies de Bacillus podem ser uma opção promissora para o 

manejo de nematoides em sistemas agrícolas, evidenciado por Nascimento et 

al. (2022), em que plantas de soja tratadas via Tratamento de Sementes (TS) 

com espécies de Bacillus, reduziram em até 76,72% a densidade populacional 

de H. glycines. Outro estudo mais recente por Liu et al. (2020) investigou a 

eficácia do produto à base de Bacillus thuringiensis var. kurstaki no controle do 

nematoide de cisto da soja, demonstrando resultados promissores em termos de 

redução populacional e aumento da produtividade de soja.  

 

2.4 Fungos Nematófagos 

Fungos nematófagos pertencentes a gêneros como Arthrobotrys, 

Pochonia, Dactylella e Purpureocillium (sinonímia: Paecilomyces) têm sido 

amplamente investigados devido à sua capacidade de parasitar e matar os 

nematoides. Esses fungos possuem estruturas especializadas, como armadilhas 

adesivas e redes celulares, que são capazes de prender e penetrar nos 

nematoides, levando à sua morte (FERRAZ; SANTOS, 1995).  

Cada espécie de fungo tem um determinado tipo de mecanismo 

especializados para o parasitismo de nematoides, dentre estes mecanismos 

podemos citar a produção de metabolitos tóxicos, utilizado pelos gêneros 

Trichoderma, Purpureocillium, Pochonia, etc., o qual ao penetrar os ovos, juvenis 

e fêmeas de nematoides, liberam estes metabolitos ocasionando efeito sobre a 

eclosão de juvenis, mobilidade, capacidade de penetração dos nematoides no 

hospedeiro e podendo alterar a fisiologia da planta, fazendo com que se torne 

menos atrativa aos nematoides (KHAN et al., 1984). Outro mecanismo é a 



8 

predação utilizado por espécies de Arthrobotrys, estes são abundantes no solo 

e podem sobreviver mesmo na ausência de nematoides, pois apresentam pouca 

especificidade pelo nematoide-alvo, além disso, são facilmente multiplicados em 

meio de cultura e produzem hifas responsáveis pela captura dos nematoides 

(armadilhas) (FERRAZ et al., 2010). Além do mecanismo de produção de 

metabolitos, P. lilacinum e P. chlamydosporia, são considerados os principais 

fungos parasitos de ovos, juvenis e adultos de nematoides, assim sendo notadas 

como as espécies mais utilizadas e promissoras para o controle biológico de 

nematoides (JATALA, 1986; KERRY et al., 1982; SIDDIQUI; MAHMOOD, 1996; 

CHEN; DICKSON, 2004). 

Estudos têm demonstrado que a aplicação de fungos nematófagos, no 

solo, pode reduzir significativamente a população de nematoides de cisto da 

soja, resultando em um menor impacto sobre o rendimento das culturas, como 

ZHANG et al. (2018), que demonstrou a eficácia de A. oligospora no controle da 

referida espécie em campo. 

 

2.5 Associação entre fungos Nematófagos e Bacillus thuringiensis 

A associação de espécies antagonistas visa simular um evento natural 

que ocorra na rizosfera das plantas, tem se mostrado mais eficiente do que 

testes com um único antagonista e o organismo alvo. Segundo Lemanceau et al. 

(1991), solos onde ocorrem supressões natural de doenças de planta, a 

associação antagonista é um dos principais fatores a serem considerados, visto 

que provavelmente a mistura antagonista poderia aumentar a eficácia do 



9 

controle biológico, pela ampliação do espectro de controle contra um mesmo 

patógeno e o estádio do ciclo de vida em que este é afetado. 

Algumas combinações testadas têm evidenciado sua eficácia, como a 

aplicação conjunta de P. chlamydosporia e Pasteuria penetrans, onde a primeira 

parasita ovos e fêmeas e a segunda parasita juvenis e impede a produção de 

ovos, se mostrando mais eficiente que seus testes isolados no controle de M. 

incognita em tomateiro (DE LEIJ et al., 1992). Este aumento de eficiência pode 

ser atribuído ao fato que rizobactérias podem aumentar a adesão dos 

endósporos dos fungos na cutícula das plantas e potencializar a reprodução no 

interior dos nematoides, além de promover o crescimento da parte área em 

plantas (DUPONNOIS et al., 2002).  

No entanto é de grande importância realizar estudos prévios de 

compatibilidade dos antagonistas, visto que no caso de incompatibilidade, 

substâncias que inibem o crescimento dos microrganismos podem ser liberadas, 

inviabilizando o tratamento. Como por exemplo, a aplicação de fungos Hirsutella 

rhosiiliensis e P. chlamydosporia com proposito de controlar Meoidogyne hapla 

em alface, não foi responsiva, ao contrário dos tratamentos individuais de cada 

organismo (VIVIANE; ABAWI, 2000). 

 

 

 

 



10 

3. MATERIAL E MÉTODOS 

O experimento foi conduzido no período de outubro de 2022 a  junho de 

2023 em casa de vegetação (21°14'27.8"S 48°17'20.1"W), do Laboratório de 

Nematologia (LabNema), no Departamento de Ciências da Produção Agrícola 

(Fitossanidade), na Unesp/Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias 

(FCAV), Câmpus de Jaboticabal, São Paulo, Brasil. A temperatura no período de 

cultivo da soja foi: máxima de 31,8 ºC, mínima de 14,2 ºC e média, 22,7 ºC. 

 

Gráfico 1. Temperatura durante o período do ensaio em casa de vegetação. Jaboticabal – 

2022/23 

 

3.1 Origem e preparo da população de nematoide de cisto da soja 

(NCS) 

A população de NCS foi obtida da coleção de isolados do LabNema, a 

qual foi recuperada de raízes de soja no município de Guaíra – SP, nas 

32

16,9

34,1

18,2

33,9

17,8

31,7

12,4

30,8

11

23,7

0

5

10

15

20

25

30

35

40

JAN JAN FEV FEV MAR MAR ABR ABR MAI MAI Média

Te
m

p
er

at
u

ra
 °

C
 

Temperatura 



11 

proximidades das coordenadas 20°27'15.2"S 48°19'05.9"W. A espécie de NCS, 

foi identificada por meio dos caracteres morfológicos de fêmeas e comparadas 

com as descrições contidas em Burrows e Stone (1985). A população foi 

multiplicada em plantas de soja cultivadas em vasos de cerâmica contendo solo 

autoclavado. Os cistos de NCS foram extraídos do solo e as fêmeas das raízes, 

conforme metodologias propostas por  Shepherd (1986) e Coolen e D’Herde 

(1972). Para o preparo do inóculo, ovos e juvenis de segundo estádio (J2) foram 

obtidos do solo e das raízes de soja, e quantificados em câmara de Peters. A 

suspensão obtida foi ajustada para 800 ovos e J2/mL e mantida a 8 ºC ± 2 por 6 

h antes da utilização. 

 

3.2 Origem e preparo dos isolados de controle biológico 

Foram utilizadas 2 cepas de B.t. (B.t. 001 (B.t. indiana) e B.t. 002 (B.t. Br 

52)) com base em e sua eficiência de controle de nematoides a partir de 

“screening” conduzido previamente in vitro e in vivo em mais de 84 cepas. As 

cepas Bt foram retiradas da coleção de microrganismos do Laboratório de 

Biologia Aplicada a Agropecuária da Unesp/FCAV, Câmpus de Jaboticabal. 

Estas ficam estocadas em papel filtro em tubos tipo criogênico, então foram 

recuperadas cultivadas em meio de cultura Luria Bertani (LB) acrescido de sais. 

O meio foi incubado a 28ºC, permitindo assim a completa esporulação e 

liberação dos cristais. A suspensão de esporos + cristal foi ajustada para 3 x 

108/mL armazenada a ± 8 ºC 12 h antes da sua utilização. 



12 

Utilizou-se 4 espécies de fungos nematófagos: Pochonia chlamydosporia, 

Purpureocillium lilacinum, Trichoderma harzianum e Arthrobotrys oligospora. Os 

fungos foram obtidos da coleção de microrganismos do LabNema. Os isolados 

foram recuperados da cultura estoque, em tubos de ensaio com BDA e coberto 

com óleo mineral, e transferidos, com auxílio de um estilete flambado, para 

placas de Petri contendo ágar-água a 2%. As placas foram mantidas a 25 ± 1 ºC, 

por 15 dias, no escuro. Após esse período, estruturas reprodutivas dos fungos 

(conídios) foram transferidas para placas de Petri contendo meio de cultura BDA, 

e mantidas nas condições descritas anteriormente, por 12 dias. Posteriormente, 

seis mL da suspensão obtida dos micélios de cada fungo, foram inoculados em 

600 g de arroz acrescidos de 100 mL de água destilada, autoclavados a 121 ºC 

a 1 atm, durante 40 minutos, em sacos de polipropileno autoclaváveis, através 

de um orifício aberto na parede de cada saco. A cultura foi incubada em sala 

escura com temperatura ambiente de cerca de 25 ± 2 ºC, por 20 dias, até a 

colonização total do arroz e esporulação. Após esse período, os grânulos de 

arroz foram lavados com solução estéril de Tween (0,01%). A água recuperada 

da lavagem contendo os esporos tiveram a concentração ajustada para 3 x 

108/mL. A suspensão foi armazenada a 8 ºC ± 2 por até 12 h antes da utilização. 

 

3.3 Delineamento experimental e instalação do ensaio 

O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado 

com 18 tratamentos e 10 repetições, onde os agentes de  biocontrole foram 

aplicados de forma isolada e associada no tratamento de sementes de soja, 

conforme detalhados na tabela 1. O ensaio foi conduzido utilizando vasos de 



13 

cerâmica, preenchidos com 8 Kg de substrato. O substrato, composto por solo, 

areia e esterco na proporção 1:4:1, foi autoclavado a 120°C e 1 atm de pressão 

pelo período de 1 hora. 

As sementes de soja foram tradadas com os microrganismos de 

biocontrole descritos na tabela 1. e as testemunhas tratadas somente com água 

autoclavada, para que não houvesse interferência na germinação, cerca de 1 h 

antes da semeadura. Cada microrganismo foi crescido e preparado em seus 

respectivos meios de cultivo de forma isolada, sendo aplicados em conjunto 

apenas no ato do tratamento de sementes de soja, de forma a evitar qualquer 

incompatibilidade prévia. Em cada vaso, foram semeadas 6 sementes de soja 

‘M6610I2X’, cultivar com biotecnologia para controle de lagartas (proteínas 

Cry1Ac, Cry1A.105 e Cry2Ab2) e resistência as moléculas de herbicida Dicamba 

e Glifosato . Dez dias após a semeadura, as 2 plântulas menos vigorosas de 

cada vaso foram removidas, mantendo 4 repetições por vaso. 

No mesmo dia, foram inoculados 5 mL de suspensão contendo 4 mil ovos 

e J2 de NCS no sistema radicular de cada planta, exceto no tratamento T1 

 

 

 

 

 



14 

 

Tabela 1. Tratamentos avaliados. 

Tratamento Especificação 
Dose (mL/Kg 

de sementes) 

T1 Testemunha não inoculada (tratada com água) 5 mL 

T2 Testemunha inoculada (tratada com água) 5 mL 

T3 Bacillus thuringiensis SB001 5 mL 

T4 Bacillus thuringiensis SB002 5 mL 

T5 Trichoderma harzianum SF001 5 mL 

T6 Arthrobotrys oligospora SF002 5 mL 

T7 Pochonia chlamydosporia SF003 5 mL 

T8 Purpureocillium lilacinum SF004 5 mL 

T9 B. thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001 2,5 + 2,5 mL 

T10 B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002 2,5 + 2,5 mL 

T11 B. thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003 2,5 + 2,5 mL 

T12 B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004 2,5 + 2,5 mL 

T13 B. thuringiensis SB002 + T. harzianum SF001 2,5 + 2,5 mL 

T14 B. thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002 2,5 + 2,5 mL 

T15 B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003 2,5 + 2,5 mL 

T16 B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 2,5 + 2,5 mL 

T17 Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus) 5 mL 

T18 Votivo® (Bacillus firmus cepa I-1582) 5 mL 

 

 

3.4 Avaliações  

As avaliações se iniciaram aos 10 dias após plantio, onde foi avaliada a 

emergência e o vigor das plântulas. Posteriormente foram descartadas as duas 

plântulas menos vigorosas em cada vaso, restando somente 4.  

No decorrer do experimento foram realizadas outras avaliações, sendo 

essas aos, 40, 70 e 110 dias após a semeadura (DAE). As avaliações de 40 e 

70 DAE foram destrutivas, utilizando 3 vasos (12 plantas) e foram avaliadas para 



15 

cada tratamento: altura de planta, diâmetro do colo da planta, massa fresca das 

partes aéreas e das raízes. Além disso, foram realizadas avaliações 

nematológicas para quantificar a população total de nematoides nas raízes, por 

grama de raízes e cistos no substrato. Os nematoides foram extraídos e 

quantificados conforme descrito no tópico 4.1 origem e preparo da população de 

nematoide de cisto da soja (NCS) 

Aos 110 DAE, com a soja em maturação plena (estádio R8), utilizamos os 

4 vasos restantes (16 plantas) para avaliar a população de cistos no substrato, 

coletado dos vasos e produtividade de grãos, estimada em sacas/ha.  

 

3.5 Análise dos dados 

Com os dados avaliados, foi realizada a análise estatística, os dados 

foram submetidos ao teste de normalidade dos resíduos e homoscedasticidade 

de variâncias. Com os pressupostos atendidos, os dados foram submetidos a 

análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de 

probabilidade. Todas as análises foram realizadas no software R Core Team 

(2020). 

 

 

 



16 

4. RESULTADOS 

De acordo com as análises iniciais aos dez dias após semeadura, foi 

possível observar que os tratamentos compostos por fungos, B. thuringiensis e 

outros provenientes de suas misturas, resultaram em diferença estatística no 

vigor das plântulas emergidas, em relação a testemunha inoculada. Entretanto, 

nesta época do experimento, o substrato não havia sido inoculado com a 

população de nematoides, mas é possível sugerir que os tratamentos 

proporcionaram maior condição fisiológica das plântulas, evidenciado na (Tabela 

2). 

Tabela 2. Média de emergência e vigor, aos 10 dias após semeadura das plântulas de soja, 
cultivar ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus thuringiensis e fungos nematófagos no 
controle de Heterodera glycines e produtividade de soja. Jaboticabal – SP, 2022/23. 

Tratamento Emergência Vigor 

Testemunha não inoculada (Tratada com água) 96,67  2,76 b 

Testemunha inoculada (Tratada com água) 95,00  2,69 b 

Bacillus thuringiensis SB001 100,00  2,98 a 

Bacillus thuringiensis SB002 96,67  2,91 a 

Trichoderma harzianum SF001 91,67  2,64 b 

Arthrobotrys oligospora SF002 93,33  2,65 b 

Pochonia chlamydosporia SF003 98,33  2,79 a 

Purpureocillium lilacinum SF004 93,33  3,02 a 

B. thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001 98,33  2,97 a 

B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002 95,00  2,83 a 

B. thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003 86,67  2,55 b 

B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004 93,33  2,70 b 

B. thuringiensis SB002 + T. harzianum SF001 91,67  2,42 b 

B. thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002 95,00  2,74 b 

B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003 95,00  2,88 a 

B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 95,00  2,92 a 

Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus) 93,33  2,67 b 

Votivo® Prime (Bacillus firmus) 88,33  2,48 b 

CV% 9,19 15,35 

P VALOR 0,1043 0,0519 

Letras minúsculas identificam a diferença estatística entre os tratamentos. CV%, coeficiente de 
variação. 

 



17 

 

Deste modo foi possível verificar que os tratamentos Bacillus thuringiensis 

SB001, Bacillus thuringiensis SB002, Pochonia chlamydosporia SF003, 

Purpureocillium lilacinum SF004, B. thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001, 

B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + P. 

chlamydosporia SF003 e B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 

apresentaram diferença estatística em relação às testemunhas, quanto ao vigor 

das plântulas emergidas.  

Nas avaliações realizadas aos 40 DAE (Tabela 3), alguns tratamentos 

obtiveram efeitos positivos no controle de juvenis de segundo estádio de H. 

glycines, por gramas de raízes e no total de nematoides (ovos e juvenis de 

segundo estádio), em relação as testemunhas.  

Avaliando os juvenis de segundo estádio por grama de raízes foi 

observada diferença estatística em relação a testemunha dos tratamentos 

Purpureocillium lilacinum SF004, B. thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001, 

B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + T. 

harzianum SF001, B. thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002, B. 

thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003, B. thuringiensis SB002 + P. 

lilacinum SF004, Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus) e Votivo® 

Prime (Bacillus firmus), obtiveram valores populacionais de nematoides, 

menores que a testemunha inoculada.  

Para a avaliação de nematoides totais por gramas de raízes, alguns 

tratamentos resultaram em maiores populações de nematoides, em relação a 

testemunha inoculada, sendo estes: Bacillus thuringiensis SB001, Bacillus 



18 

thuringiensis SB002, Trichoderma harzianum SF001 e B. thuringiensis SB001 + 

P. lilacinum SF004. 

Tabela 3. Médias da avaliação nematológica, nas raízes, aos 40 dias após semeadura da soja  
cultivar ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus thuringiensis e fungos nematófagos no 
controle de Heterodera glycines e produtividade de soja. Jaboticabal-SP, 2022/23. 

Letras minúsculas identificam a diferença estatística entre os tratamentos. CV%, coeficiente de 
variação. 

 

Além disso, outros tratamentos foram eficientes nos fatores biométricos e 

de desenvolvimento da cultura (Tabela 4). No fator massa fresca de partes 

aéreas (MFPA), os tratamentos não apresentaram diferença estatística. Já no 

fator diâmetro, os tratamentos B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004 e 

Tratamento  
Ovos 

Ovos/g 
de raízes 

Juvenis de 
segundo 
estádio 

(J2) 

J2/g de 
raízes 

Total 
Total/g de 

raízes 

Testemunha não inoculada 
(Tratada com água) 

0,00  0,00  0,00 b 0,00 b 0,00 b 0,00 b 

Testemunha inoculada 
(Tratada com água) 

108,75  5,54  196,29 a 11,95 a 305,04 a 17,46 b 

Bacillus thuringiensis SB001 282,92  23,28  222,04 a 16,52 a 504,96 a 39,78 a 

Bacillus thuringiensis SB002 354,38  17,20  244,71 a 13,03 a 599,08 a 30,23 a 

Trichoderma harzianum 
SF001 

201,38  15,48  220,13 a 12,40 a 421,50 a 27,88 a 

Arthrobotrys oligospora 
SF002 

134,83  12,22  144,79 a 12,26 a 279,63 a 24,47 b 

Pochonia chlamydosporia 
SF003 

176,92  11,01  180,58 a 11,08 a 357,50 a 22,10 b 

Purpureocillium lilacinum 
SF004 

227,08  7,52  240,54 a 9,21 b 467,63 a 16,75 b 

B. thuringiensis SB001 + T. 
harzianum SF001 

133,29  8,09  178,38 a 10,28 b 311,67 a 18,37 b 

B. thuringiensis SB001 + A. 
oligospora SF002 

207,29  10,63  161,58 a 7,49 b 368,88 a 18,12 b 

B. thuringiensis SB001 + P. 
chlamydosporia SF003 

117,63  9,63  200,88 a 13,73 a 318,50 a 23,39 b 

B. thuringiensis SB001 + P. 
lilacinum SF004 

189,92  17,91  204,04 a 19,87 a 393,96 a 37,77 a 

B. thuringiensis SB002 + T. 
harzianum SF001 

170,71  11,17  156,25 a 8,69 b 326,96 a 19,87 b 

B. thuringiensis SB002 + A. 
oligospora SF002 

170,83  12,29  130,00 a 8,73 b 300,83 a 21,02 b 

B. thuringiensis SB002 + P. 
chlamydosporia SF003 

97,92  6,19  140,42 a 8,01 b 238,33 a 14,18 b 

B. thuringiensis SB002 + P. 
lilacinum SF004 

165,00  9,18  134,17 a 7,48 b 299,17 a 16,65 b 

Profix® (B. licheniformis + B. 
subtilis + P. lilacinus) 

115,00  6,18  147,50 a 9,36 b 262,50 a 15,53 b 

Votivo® Prime (Bacillus 
firmus) 

193,75  10,25  146,25 a 8,56 b 340,00 a 18,81 b 

CV% 126,09 137,54 80,17 91,68 87,89 102,60 

P VALOR 0,0831 NS 0,0797  NS 0,0106** 0,0037* 0,0086* 0,0109** 



19 

Votivo® Prime (Bacillus firmus) apresentaram diferença estatística em relação 

as testemunhas, apresentando diâmetro menor do que os outros tratamentos.  

Para a variável altura, os tratamentos que resultaram em diferença 

estática em relação a testemunha foram: B. thuringiensis SB002, A. oligospora 

SF002, B. thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001, B. thuringiensis SB001 + 

A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004 e Profix® (B. 

licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus), apresentaram médias maiores de altura 

de planta;  e os tratamentos B. thuringiensis SB001, T. harzianum SF001, B. 

thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003 e  B. thuringiensis SB002 + P. 

lilacinum SF004 que proporcionaram média de altura de planta intermediária.  

Os tratamentos que apresentaram diferença estatística para massa fresca 

de raízes (MFR), foram P. lilacinum SF004 e B. thuringiensis SB001 + A. 

oligospora SF002, os quais apresentaram maior massa fresca de raízes em 

relação a testemunha inoculada. 

 

 

 

 

 

 

 

 



20 

Tabela 4. Médias da avaliação de desenvolvimento da soja, aos 40 dias após semeadura da 
soja, cultivar  ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus thuringiensis e fungos nematófagos 
no controle de Heterodera glycines e produtividade de soja. Jaboticabal-SP, 2022/23. 

MFPA (massa fresca das partes aéreas) e MFR (massa fresca de raízes). Letras minúsculas 
identificam a diferença estatística entre os tratamentos. CV%, coeficiente de variação 

 

As avaliações realizadas aos 70 DAE, estão na (Tabela 5), demonstraram 

que houve diferença estatística em relação a testemunha inoculada para a 

Altura. Os tratamentos B. thuringiensis SB002 e T. harzianum SF001 

apresentaram médias de altura superiores a testemunha. Já os tratamentos B. 

thuringiensis SB001, A. oligospora SF002, P. chlamydosporia SF003, B. 

thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001, B. thuringiensis SB002 + T. 

harzianum SF001, B. thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002, B. 

thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003,  B. thuringiensis SB002 + P. 

Tratamento  Altura Diâmetro MFPA MFR 

Testemunha não inoculada (Tratatada 
com água) 

44,17 d 4,43 b 22,67 b 11,31 c 

Testemunha inoculada (Tratada com 
água) 

48,75 c 4,66 a 33,08 a 18,04 b 

Bacillus thuringiensis SB001 51,33 b 4,70 a 24,25 b 12,72 c 

Bacillus thuringiensis SB002 55,17 a 4,63 a 31,08 a 18,40 b 

Trichoderma harzianum SF001 52,75 b 4,83 a 34,17 a 18,38 b 

Arthrobotrys oligospora SF002 54,92 a 4,47 b 26,92 b 12,55 c 

Pochonia chlamydosporia SF003 49,92 c 4,33 b 27,08 b 15,64 c 

Purpureocillium lilacinum SF004 48,75 c 5,08 a 30,58 a 26,31 a 

B. thuringiensis SB001 + T. harzianum 
SF001 

54,83 a 4,95 a 33,42 a 17,68 b 

B. thuringiensis SB001 + A. oligospora 
SF002 

55,17 a 5,19 a 32,58 a 24,51 a 

B. thuringiensis SB001 + P. 
chlamydosporia SF003 

51,08 b 4,66 a 30,25 a 13,39 c 

B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum 
SF004 

59,17 a 4,08 c 31,08 a 12,74 c 

B. thuringiensis SB002 + T. harzianum 
SF001 

41,92 d 4,45 b 21,67 b 16,73 b 

B. thuringiensis SB002 + A. oligospora 
SF002 

47,00 c 4,88 a 25,92 b 16,52 b 

B. thuringiensis SB002 + P. 
chlamydosporia SF003 

45,92 d 4,84 a 28,58 a 19,06 b 

B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum 
SF004 

52,50 b 4,63 a 33,75 a 20,31 b 

Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + 
P. lilacinus) 

56,92 a 4,53 b 23,92 b 18,08 b 

Votivo® Prime (Bacillus firmus) 48,25 c 3,96 c 26,25 b 17,27 b 

CV% 9,88 11,6 23,283932 44,45 

P VALOR < 0,0001* < 0,0001* < 0,0001* < 0,0001* 



21 

lilacinum SF004 e Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus), também 

apresentaram diferença estatística em relação a testemunha inoculada, porém 

com uma média de altura intermediaria. 

Para a variável diâmetro do colo, os tratamentos B. thuringiensis SB002, 

P. chlamydosporia SF003, P. lilacinum SF004, B. thuringiensis SB001 + T. 

harzianum SF001, B. thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003, B. 

thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + P. 

chlamydosporia SF003,  B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 e Profix® 

(B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus), evidenciaram desenvolvimento 

superior as testemunhas. 

Para a variável MFPA, os tratamentos que apresentaram medias 

superiores a testemunha inoculada foram B. thuringiensis SB002, P. 

chlamydosporia SF003, P. lilacinum SF004, B. thuringiensis SB001 + T. 

harzianum SF001, B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002, B. 

thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003, B. thuringiensis SB001 + P. 

lilacinum SF004, B. thuringiensis SB002 + T. harzianum SF001, B. thuringiensis 

SB002 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia 

SF003,  B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004, Profix® (B. licheniformis + 

B. subtilis + P. lilacinus) e Votivo® Prime (Bacillus firmus). No entanto, o fator 

MFR não obteve diferença estatística em relação as testemunhas. 

 

 

 



22 

Tabela 5. Médias da avaliação de desenvolvimento da soja, aos 70 dias após semeadura da 
soja, cultivar ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus thuringiensis e fungos nematófagos 
no controle de Heterodera glycines e produtividade de soja. Jaboticabal-SP, 2022/23. 

Tratamento  Altura  Diâmetro MFPA MFR 

Testemunha não inoculada (tratada 
com água) 

55,00 b 3,83 b 23,42 b 8,53 b 

Testemunha inoculada (Tratada 
com água) 

55,00 b 4,01 b 19,50 b 11,88 a 

Bacillus thuringiensis SB001 49,67 c 3,93 b 21,67 b 12,10 a 

Bacillus thuringiensis SB002 60,33 a 4,18 a 26,33 a 15,03 a 

Trichoderma harzianum SF001 62,00 a 3,90 b 16,83 b 7,90 b 

Arthrobotrys oligospora SF002 49,58 c 4,03 b 21,25 b 10,16 b 

Pochonia chlamydosporia SF003 50,67 c 4,15 a 26,58 a 11,12 a 

Purpureocillium lilacinum SF004 53,67 b 4,24 a 24,42 a 9,49 b 

B. thuringiensis SB001 + T. 
harzianum SF001 

49,67 c 4,14 a 25,42 a 9,78 b 

B. thuringiensis SB001 + A. 
oligospora SF002 

53,92 b 4,03 b 30,50 a 7,93 b 

B. thuringiensis SB001 + P. 
chlamydosporia SF003 

53,83 b 4,39 a 30,33 a 11,27 a 

B. thuringiensis SB001 + P. 
lilacinum SF004 

56,00 b 3,62 b 21,17 b 8,58 b 

B. thuringiensis SB002 + T. 
harzianum SF001 

49,42 c 4,07 b 24,92 a 14,59 a 

B. thuringiensis SB002 + A. 
oligospora SF002 

52,00 c 4,17 a 24,25 a 9,98 b 

B. thuringiensis SB002 + P. 
chlamydosporia SF003 

49,75 c 4,56 a 27,50 a 12,53 a 

B. thuringiensis SB002 + P. 
lilacinum SF004 

50,50 c 4,33 a 30,00 a 12,73 a 

Profix® (B. licheniformis + B. 
subtilis + P. lilacinus) 

50,50 c 4,21 a 24,83 a 9,80 b 

Votivo® Prime (Bacillus firmus) 54,50 b 3,99 b 24,92 a 10,99 a 

CV% 10,71 11,21 33,74 39,14 

P VALOR < 0,0001* 0,0006* 0,0024** 0,0002* 

MFPA (massa fresca das partes aéreas) e MFR (massa fresca de raízes). Letras minúsculas 
identificam a diferença estatística entre os tratamentos. CV%, coeficiente de variação.  

 

Nas avaliações nematológicas, também aos 70 DAE, estão na (Tabela 6), 

para ovos nas raízes, os tratamentos que evidenciaram diferença estatística em 

relação a testemunha foram: T. harzianum SF001, A. oligospora SF002, P. 

lilacinum SF004, B. thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001, B. thuringiensis 

SB001 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia 

SF003, B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004, B. thuringiensis SB002 + A. 

oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003,  B. 



23 

thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004, Profix® (B. licheniformis + B. subtilis 

+ P. lilacinus) e Votivo® Prime (Bacillus firmus).  

No entanto, quando estes números foram divididos pelos pesos das 

raízes, os tratamentos que apresentaram diferença estatística em relação a 

testemunha inoculada foram P. lilacinum SF004, B. thuringiensis SB001 + T. 

harzianum SF001, B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002, B. 

thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003, B. thuringiensis SB001 + P. 

lilacinum SF004, B. thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis 

SB002 + P. chlamydosporia SF003,  B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 

e Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus). 

Para a variável juvenis de segundo estádio (J2), os tratamentos que 

proporcionaram diferença estatística em relação a testemunha inoculada foram 

B. thuringiensis SB002, T. harzianum SF001, Arthrobotrys oligospora SF002, P. 

lilacinum, B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004, B. thuringiensis SB002 + 

A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003 e B. 

thuringiensis SB002 + P. lilacinum T13, com população nematológica menor que 

os demais tratamentos. Além disso, o tratamento B. thuringiensis SB002 + T. 

harzianum SF001, também demonstrou diferença estatística, porém com 

população nematológica maior que a testemunha inoculada.  

Quando estes resultados foram divididos pelos pesos das raízes, 

obtivemos diferença estatística para os tratamentos B. thuringiensis SB001 + A. 

oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + T. harzianum SF001 e Profix® (B. 

licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus), apresentando população nematológica 

maior que os demais tratamentos (Tabela 6). 



24 

Quando as populações de ovos e J2 foram somadas, os tratamentos que 

apresentaram diferença estatística em relação a testemunha inoculada foram T. 

harzianum SF001, A. oligospora SF002,  P. lilacinum, B. thuringiensis SB001 + 

T. harzianum SF001, B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002, B. 

thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003, B. thuringiensis SB001 + P. 

lilacinum SF004, B. thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis 

SB002 + P. chlamydosporia SF003,  B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum 

SF004, Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus) e Votivo® Prime 

(Bacillus firmus), apresentaram menor população nematológica em relação aos 

demais tratamentos.  

Porém quando as populações foram divididas pelos pesos da massa 

fresca das raízes, os resultados da população total por 1 g de raízes, resultaram 

de forma diferente, assim os tratamentos P. lilacinum, B. thuringiensis SB001 + 

T. harzianum SF001, B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002, B. 

thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004,  , B. thuringiensis SB002 + A. 

oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003,  B. 

thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004, resultaram em populações menores 

que a testemunha inoculada, com diferença estatística (Tabela 6).  

 

 



25 

Tabela 6. Médias da avaliação nematológica, nas raízes, aos 70 dias após semeadura da soja, 
cultivar ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus thuringiensis e fungos nematófagos no 
controle de Heterodera glycines e produtividade de soja. Jaboticabal-SP, 2022/23. 

 

Seguindo ainda as avaliações de 70 DAE, na quantidade de cisto no 

substrato, não obtivemos diferença estatística em relação a testemunha 

inoculada, repetindo assim a avaliação de 40 DAE, como demonstrado na 

(Tabela 7). No entanto, foi verificado uma tendência em uma quantidade de 

cistos consideravelmente menor que a testemunha, nos tratamentos P. 

chlamydosporia SF003 e B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002. 

Tratamento  
Ovos  

Ovos/g de 
raízes 

Juvenis de 
segundo 
estágio 

(J2) 

J2/g de 
raízes 1g 

Total 
Total/g de 

raízes 

Testemunha não inoculada 
(Tratada com água) 

0,00 b 0,00 b 0,00 c 0,00 b 0,00 b 0,00 b 

Testemunha inoculada (Tratada 
com água) 

587,50 a 44,48 a 216,67 b 18,47 b 804,17 a 62,95 a 

Bacillus thuringiensis SB001 643,75  a 52,23 a 212,50 b 16,26 b 856,25 a 68,48 a 

Bacillus thuringiensis SB002 614,58 a 39,85 a 150,00 c 10,93 b 764,58 a 50,78 a 

Trichoderma harzianum SF001 389,58 b 47,95 a 97,92 c 13,69 b 487,50 b 61,63 a 

Arthrobotrys oligospora SF002 404,17 b 39,36 a 143,75 c 13,28 b 547,92 b 52,64 a 

Pochonia chlamydosporia 
SF003 

707,08 a 64,35 a 181,67 b 17,05 b 888,75 a 81,41 a 

Purpureocillium lilacinum 
SF004 

182,92 b 16,87 b 172,08 c 17,45 b 355,00 b 34,20 b 

B. thuringiensis SB001 + T. 
harzianum SF001 

306,67 b 23,92 b 199,58 b 20,31 b 506,25 b 44,23 b 

B. thuringiensis SB001 + A. 
oligospora SF002 

159,58 b 17,63 b 232,50 b 28,46 a 392,08 b 46,08 b 

B. thuringiensis SB001 + P. 
chlamydosporia SF003 

393,75 b 33,75 b 200,00 b 20,01 b 593,75 b 53,74 a 

B. thuringiensis SB001 + P. 
lilacinum SF004 

189,58 b 22,34 b 154,17 c 17,56 b 343,75 b 39,93 b 

B. thuringiensis SB002 + T. 
harzianum SF001 

818,75 a 59,32 a 381,25 a 28,23 a 1200,00 a 87,51 a 

B. thuringiensis SB002 + A. 
oligospora SF002 

339,58 b 31,23 b 110,42 c 11,29 b 450,00 b 42,51 b 

B. thuringiensis SB002 + P. 
chlamydosporia SF003 

212,5 b 21,43 b 127,08 c 10,66 b 339,58 b 32,09 b 

B. thuringiensis SB002 + P. 
lilacinum SF004 

275,00 b 19,98 b 139,58 c 12,42 b 414,58 b 32,38 b 

Profix® (B. licheniformis + B. 
subtilis + P. lilacinus) 

206,25 b 19,21 b 268,75 b 35,96 a 475,00 b 55,17 a 

Votivo® Prime (Bacillus firmus) 408,33 b 43,58 a 197,92 b 19,81 b 606,25 b 63,41 a 

CV% 131,07 137,55 91,66 91,68 106,60 102,60 

P VALOR 0,0031* 0,0800 0,0003* 0,0037* 0,0015* 0,0109* 



26 

Tabela 7. Médias de cistos viáveis, no substrato (100 cm³), aos 40, 70 e 110 dias após semeadura 
da soja, cultivar ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus thuringiensis e fungos 
nematófagos no controle de Heterodera glycines e produtividade de soja. Jaboticabal-SP, 
2022/23. 

 

A última avaliação, foi realizada aos 110 DAE, quando as plantas já se 

encontravam no ponto de maturidade fisiológica, portanto as avaliações 

realizadas foram  de produtividade e de cistos em substrato.  

A avaliação de cistos no substrato apesar de alguns tratamentos 

resultarem em uma população de cistos menor que a população da testemunha 

inoculada, não houve diferença estatística entre os tratamentos. Além disso, 

alguns tratamentos resultaram em uma população de nematoides superior a 

aquela da testemunha inoculada, evidenciado na (Tabela 7). 

Tratamento 
Cistos viáveis 

40 DAE 70 DAE 110 DAE 

Testemunha não inoculada (Tratada com 
água) 

0,00  0,00 b 0,00 b 

Testemunha inoculada (tratada com água) 0,33  73,00 a 59,75 a 

Bacillus thuringiensis SB001 1,00  48,00 a 45,75 a 

Bacillus thuringiensis SB002 2,33  46,33 a 42,00 a 

Trichoderma harzianum SF001 1,67  38,33 a 58,75 a 

Arthrobotrys oligospora SF002 1,33  31,67 a 77,50 a 

Pochonia chlamydosporia SF003 1,67  29,00 a 58,00 a 

Purpureocillium lilacinum SF004 1,00  45,67 a 70,50 a 

B. thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001 2,67  29,67 a 51,75 a 

B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002 0,67  29,00 a 48,00 a 

B. thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia 
SF003 

1,33  88,00 a 60,00 a 

B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004 0,00  36,33 a 58,00 a 

B. thuringiensis SB002 + T. harzianum SF001 0,33  43,33 a 93,25 a 

B. thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002 1,67  39,00 a 57,50 a 

B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia 
SF003 

2,00  41,33 a 58,50 a 

B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 1,33  57,67 a 51,25 a 

Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. 
lilacinus) 

3,33  47,33 a 102,00 a 

Votivo® Prime (Bacillus firmus) 0,67  30,67 a 57,75 a 

CV% 119,69 25,09 35,98 

P VALOR 0,4423NS 0,0004* 0,0153** 



27 

Para a avaliação de produtividade os dados coletados foram estimados 

para sc/ha, de forma que se aproximasse da realidade, porém apesar de resultar 

em até 25,5% de incremento de produtividade, equivalente ao aumento de 5,4 

sacas/ha, do tratamento B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004 em relação 

a testemunha inoculada, não houve diferença estatística significante, como 

visualizado na (Figura 1). 

Para a avaliação de produtividade, não foi apresentado significância 

estatística. Porém alguns tratamentos apresentaram diferença de produtividade 

em relação a testemunha com nematoides. Os tratamentos Bacillus thuringiensis 

SB001, Bacillus thuringiensis SB002, Trichoderma harzianum SF001, 

Arthrobotrys oligospora SF002, Purpureocillium lilacinum SF004, B. thuringiensis 

SB001 + T. harzianum SF001, B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002, B. 

thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003, B. thuringiensis SB001 + P. 

lilacinum SF004, B. thuringiensis SB002 + T. harzianum SF001, B. thuringiensis 

SB002 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia 

SF003, B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004, Profix® (B. licheniformis + 

B. subtilis + P. lilacinus), Votivo® Prime (Bacillus firmus), apresentaram 

incremento de produtividade em relação a testemunha inoculada, com destaque 

para o tratamento B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004, que obteve 

acréscimo de 25,5 % em relação a testemunha inoculada, o equivalente à 5,4 

sc/ha.  

Já os tratamentos Pochonia chlamydosporia SF003 e B. thuringiensis 

SB002 + P. chlamydosporia SF003, resultaram em produtividade menor que a 



28 

testemunha inoculada. Os dados coletados foram estimados para sc/ha, de 

forma que se aproximasse da realidade. 

Figura 1. Média da produtividade de grãos em sacas/ha, aos 110 dias após semeadura de soja, 

cultivar  ‘M6610I2X’, em estudo da eficiência de Bacillus thuringiensis e fungos nematófagos no 

controle de Heterodera glycines e produtividade de soja. Umidade padronizada a 13%. *Números 

à frente da barra indicam o acréscimo de produtividade em comparação à testemunha não 

tratada e inoculada (P>0,005).  

Fonte: Autoria própria (2024). 

 

5. DISCUSSÃO 

De  forma geral, os tratamentos apresentaram bons resultados em relação 

a supressão da população de nematoides, apesar de não se manterem 

constantes em todas as avaliações, de acordo com as avaliações estatísticas.  

Dentre eles, alguns tratamentos apresentaram melhores resultados, além 

de se repetirem em mais de uma avaliação nematológica. Purpureocillium 

-0,35

0,00

0,87

1,64

3,00

3,75

-0,87

0,87

0,33

3,59

4,40

5,40

2,61

0,46

-0,09

1,30

0,46

2,90*

0,00 10,00 20,00 30,00

Água (testemunha não tratada e não inoculada)

Água (testemunha não tratada e inoculada)

Bacillus thuringiensis SB001

Bacillus thuringiensis SB002

Trichoderma harzianum SF001

Arthobotrys oligospora SF002

Pochonia chlamydosporia SF003

Purpureocillium lilacinum SF004

B. thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001

B. thuringiensis SB001 + A. oligospora SF002

B. thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia…

B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004

B. thuringiensis SB002 + T. harzianum SF001

B. thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002

B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia…

B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004

Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus)

Votivo® Prime (Bacillus firmus)

Produtividade de grãos (sc/ha)



29 

lilacinum SF004, B. thuringiensis SB001 + T. harzianum SF001, B. thuringiensis 

SB001 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + T. harzianum SF001, B. 

thuringiensis SB002 + A. oligospora SF002, Bacillus thuringiensis SB002, P. 

chlamydosporia SF003, B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003, 

Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus) e Votivo® Prime (Bacillus 

firmus),se repetiram em juvenis de segundo estádio (J2) e o total em g de raízes, 

aos 40 DAE. Trichoderma harzianum SF001 e A. oligospora SF002, em ovos, 

J2, J2 por g de raízes e total (ovos + J2), aos 70 DAE. Purpureocillium lilacinum 

SF004, B. thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003, B. thuringiensis 

SB002 + A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia 

SF003, B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004, para todas as variáveis 

nematológicas aos 70 DAE. 

Deste modo, é possível constatar que os tratamentos que apresentaram 

maior eficiência na supressão de H. glycines, foram os tratamentos compostos 

pela associação de fungos e Bt. Isso se deve pela diferente forma que os 

microrganismos atingem os nematoides. Segundo Lemanceau et al. (1991), 

solos onde ocorrem supressões naturais de doenças de planta, a associação 

antagonista é um dos principais fatores a serem considerados, visto que 

provavelmente a mistura antagonista poderia aumentar a eficácia do controle 

biológico, pela ampliação do espectro de controle contra um mesmo patógeno e 

o estádio do ciclo de vida em que este é afetado.  

Os fungos nematófagos, usam diferentes tipos de mecanismos de ação 

para parasitar os nematoides, seja por meio de parasitismo de ovos, juvenis e 

adultos, bem como predadores ou utilizando toxinas toxicas (KERRY, 2001). Já 



30 

B. thuringiensis, causam impacto sobre os nematoides de forma similar, através 

do parasitismo, da produção de antibióticos, toxinas e enzimas, que interfere no 

processo de reconhecimento planta-hospedeiro, na indução de resistência e/ou 

proporcionando o desenvolvimento saudável da planta (MANKAU, 1980; 

STIRLING, 1991; SIDDIQUI; MAHMOOD, 1999; TIAN et al., 2007). Desta forma, 

sendo os dois organismos encontrados na rizosfera das plantas de ocorrência 

natural (STIRLING, 1991; SIDDIQUI; MAHMOOD 1999, KERRY, 2000; MEYER, 

2003), a sinergia entre eles ocorre de forma positiva, como comprovado pelos 

bons resultados apresentados pelos tratamentos que apresentavam Bt e fungos 

associados, na supressão de população de nematoides nas raízes e incremento 

de produtividade. 

Ao analisarmos os resultados de produtividade, apesar de não 

apresentarem significância estatística, os resultados foram muito positivos, com 

exceção de um tratamento (P. lilacinum SF004). Somente dois tratamentos 

(Pochonia chlamydosporia SF003 e B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia 

SF003) não reduziram as perdas de produtividade causadas pelos nematoides, 

sendo as duas maiores médias obtidas com a mistura de Bt e fungos (B. 

thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004 e B. thuringiensis SB001 + P. 

chlamydosporia SF003), resultando em produtividade 25,5% maior que a 

testemunha inoculada.  

No entanto quando olhamos os resultados de forma mais ampla, de 

acordo com as avaliações realizadas, mesmo não havendo constância dos 

tratamentos individualmente, conseguimos notar um padrão nos tratamentos que 

obtiveram significância estatística. O tratamento B. thuringiensis SB002 + P. 



31 

lilacinum SF004 foi efetivo para as avaliações nematológicas, aos 40 e 70 DAE 

e para a avaliação de desenvolvimento aos 40 DAE. Além disso, para 

produtividade, apesar de não demonstrar significância, este tratamento 

proporcionou um acréscimo de 7,3% em relação a testemunha inoculada.  

Apesar dos resultados positivos do trabalho, sua aplicação em áreas 

comerciais ainda requer mais estudos. É preciso estudar a interação dos 

microrganismos inoculados com a biota do solo, visto que essa interação pode 

ser antagônica e causar a redução da efetividade dos tratamentos.  

Outro fator que pode interferir na adesão dos tratamentos em área 

comercial é a viabilidade comercial, tanto para a formulação, quanto para o uso 

do produto. Como visto na metodologia deste trabalho, a multiplicação dos 

fungos demanda muito tempo, além de ser uma metodologia antiga, com a 

utilização de arroz.  

É necessário encontrar alternativas que sejam economicamente viáveis, 

ecologicamente corretas, enquadrando nos objetivos de desenvolvimento 

sustentável propostos pela ONU e com tempo hábil para produção em larga 

escala. E quando falamos de viabilidade de uso em área comercial, um dos 

principais fatores a ser pensado é como seria a interação dos microrganismos 

com propriedades nematicidas com o tratamento de sementes, que tem como 

principal componente os fungicidas, sendo esse fundamental para a manutenção 

adequada da sanidade das lavouras de soja no Brasil.  



32 

6. CONCLUSÃO 

. Quanto às avaliações biométricas massa fresca de raíz e da parte aérea 

(MFR e MFPA), a aplicação de B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 

proporcionaram maiores incrementos em relação aos demais tratamentos, no 

período inicial de desenvolvimento das plantas de soja compreendido entre 40 e 

70 DAE. 

Para as análises nematológicas, os tratamentos,  B. thuringiensis SB002 

+ P. chlamydosporia SF003, B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 e 

Profix® (B. licheniformis + B. subtilis + P. lilacinus), se destacaram aos 40 dae 

para o controle de nematoides, levando em conta a baixa população total de 

nematoides e por grama de raízes. Aos 70 dae, os tratamentos a serem 

destacados são, P. lilacinum SF004, B. thuringiensis SB001 + P. lilacinum 

SF004, B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003. 

 Os tratamentos B. thuringiensis SB002 + P. chlamydosporia SF003 e B. 

thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004 diminuíram a ocorrência de cistos do 

nematoide no solo. 

As aplicações de A. oligospora SF002, B. thuringiensis SB001 + A. 

oligospora SF002, B. thuringiensis SB001 + P. chlamydosporia SF003 e B. 

thuringiensis SB001 + P. lilacinum SF004 proporcionaram incrementos na 

produtividade de grãos da soja. 

A aplicação de B. thuringiensis SB002 + P. lilacinum SF004”, resultou em 

interessante associação biológica, resultando efetivo controle do nematoide H. 

glycines e aumento na produtividade de grãos da soja.  



33 

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