Fernanda de Oliveira Martins Análise Filogenética e Revisão Taxonômica de Pseudotothyris Britski & Garavello, 1984 (Loricariidae: Hypoptopomatinae) São José do Rio Preto 2012 Fernanda de Oliveira Martins Análise Filogenética e Revisão Taxonômica de Pseudotothyris Britski & Garavello, 1984 (Loricariidae: Hypoptopomatinae) Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia Animal, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Área de Concentração – Sistemática e Evolução, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio Preto. Orientador: Prof. Dr. Francisco Langeani Neto Co-orientardor: Prof. Dr. Heraldo A. Britski Dr. Márcio C. Chiachio São José do Rio Preto 2012 Fernanda de Oliveira Martins Análise Filogenética e Revisão Taxonômica de Pseudotothyris Britski & Garavello, 1984 (Loricariidae: Hypoptopomatinae) Dissertação apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia Animal, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Área de Concentração – Sistemática e Evolução, do Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio Preto. Prof. Dr. Francisco Langeani Professor Adjunto Universidade Estadual Paulista – S. J. Rio Preto Orientador Prof. Dr. Roberto Esser dos Reis Professor Titular Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul Prof. Dr.Marcelo Ribeiro de Britto Professor Assitente Doutor Universidade Federal do Rio de Janeiro São José do Rio Preto, 02 de março de 2012 Dedico esse trabalho a minha querida mãe e ao meu querido pai, por me darem a vida em todos os aspectos. Agradecimentos A realização desse trabalho não seria possível sem a ajuda de muitas pessoas, as quais me faltam palavras para expressar meu verdadeiro agradecimento. Inicialmente agradeço ao Prof. Dr. Francisco Langeani, orientador, conselheiro e amigo, que me orientou desde o início da minha vida acadêmica, quando tudo o que eu sabia sobre os cascudos se resumia ao fato deles serem chamados de limpa-vidro. Obrigada por me aturar por todos esses anos e por me conduzir no estudo dos peixes de água doce neotropicais. À Profa. Dra. Lilian Casatti, pelo convívio, mais assíduo nos últimos anos, pelas conversas, trocas de experiências e por me mostrar com sua versatilidade, como as coisas podem ser mais práticas e simples. Ao Prof. Dr. Heraldo A. Britski, um exemplo de humildade a ser seguido, por me permitir compartilhar de seu vasto conhecimento ictiológico, pelas conversas acerca dos cascudinhos e por ser sempre tão receptivo, atencioso e prestativo durante minhas visitas ao Museu de Zoologia. A todos os professores que participaram da minha formação como bióloga, mestre em Biologia Animal e como pessoa durante todos esses anos na UNESP de São José do Rio Preto; especialmente ao Prof. Dr. Fernando B. Noll e ao Prof. Dr. Reinaldo J. F. Feres. Aos, Prof. Dr. Carlos A. Lucena, Prof. Dr. Claudio Oliveira, Prof. Dr. Flávio Bockmann, Prof. Dr. Luiz Roberto Malabarba, Prof. Dr. Marcelo Britto, Dr. Marco Aurélio Azevedo, Dra. Margarete Lucena, Prof. Dr. Oscar Shibatta, Dr. Osvaldo Oyakawa, Prof. Dr. Paulo A. Buckup, Prof. Dr. Roberto E. Reis e Dr. Vinicius Abilhoa, pela recepção sempre amistosa nas coleções ictiológicas e pelo empréstimo de material. Também aos técnicos e estagiários que acondicionaram sempre muito cuidadosamente os exemplares para envio. Aos amigos ictiólogos que fiz ao longo do caminho percorrido. Principalmente àqueles que me foram de grande hospitalidade e gentileza nas cidades que visitei: Bárbara Calegari, Fernando Carvalho, Fernando Jerep, Rinaldo Ortiz, Fabio Pupo e Natacha Dias. Sou eternamente grata. Aos meus companheiros de laboratório, pela convivência, conselhos, conversas e momentos de descontração, por transformarem uma simples sala com vidros, peixes e álcool em uma espécie de “lar”. Aos de baixo: Arieli, Alaína, Breno, Fernando, Guilherme, Jane, Lara, Manoela, Márcio e Rose. E aos de cima: Alice, André, Angélica, Angelo, Bruna, Camilo, Cristiane, Fabrício, Gustavo, Jaquelini, Mariela, Mateus, Mônica e Renato. Obrigada por serem minha família durante todos esses anos. Em especial, ao pescador Dr. Fernando Carvalho que me co-orientou em meu estágio básico, me apresentando ao fascinante mundo dos peixes e pela ajuda na finalização da dissertação. À Manoela Marinho, em quem me espelho e a quem tenho muita estima. À Jane Serra pela amizade e troca de experiências. À Jaque pelas risadas, guloseimas e tensões compartilhadas. À Rose, sempre muito prestativa, pela amizade e conversas sobre a vida. À Jane Serra, Hânia Godoy e Manoela Marinho pelas noites regadas a baralho, pipoca e bolinhos de chuva, após tardes extenuantes na lupa e computador. À minha família, minha mãe Claudia, meu pai Renato, e meu irmão Gustavo. Aos meus avós, Alzira, Hernandes e Nilce, a todos os meus tios, tias, primos e primas. Amo cada um. A saudade tem sido imensa durante esses longos anos. Ao Mauricio, meu esposo e a quem amo demasiadamente, por me escolher como companheira para dividir sua vida, seus sonhos e objetivos. À FAPESP pela bolsa concedida. Por fim, agradeço a Deus pelas oportunidades que coloca em minha vida e pela força para enfrentar as adversidades. Aviso Esta dissertação é parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Mestre em Biologia Animal e não deve ser tomada como uma publicação científica. Portanto, informações inéditas, opiniões e hipóteses não estão disponíveis na literatura científica. Os interessados devem estar cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo devem ser feitas somente com aprovação prévia do autor. Notice This dissertation is part of the requeriments for the Master degree in Animal Biology, and should not be taken as a scientific publication. Therefore, new information, opinions, and hypotheses, are not available in the scientific literature. Interested people ought to be aware of that public references to this study should be done only after previous acceptance of the author. SUMÁRIO RESUMO ............................................................................................................................. viii ABSTRACT ........................................................................................................................... ix INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 11 Aspectos Gerais sobre a Subfamília Hypoptopomatinae ..................................... 11 Histórico da Sistemática de Pseudotothyris ........................................................... 12 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................................... 16 Revisão Taxonômica .............................................................................................. 16 Análise Filogenética ............................................................................................... 16 Material Examinado para Análise Filogenética ............................................ 19 RESULTADOS ...................................................................................................................... 25 Análise das Relações Filogenéticas de Pseudotothyris .......................................... 25 Descrição dos Caracteres ................................................................................ 25 Mesetmoide ............................................................................................. 25 Etmoide Lateral ....................................................................................... 29 Pterótico-composto .................................................................................. 31 Supraoccipital .......................................................................................... 33 Infraorbitais ............................................................................................. 36 Arco mandibular e suspensório maxilar ................................................... 41 Série opercular ......................................................................................... 46 Arco hioide e esqueleto branquial ............................................................ 54 Aparato de Weber .................................................................................... 59 Esqueleto axial ........................................................................................ 62 Nadadeiras medianas ............................................................................... 71 Nadadeiras pareadas e cinturas ................................................................. 78 Placas dérmicas ....................................................................................... 84 Miscelânea ............................................................................................... 96 Reconstrução Filogenética ............................................................................ 102 Considerações Gerais sobre Hypoptopomatinae ..................................... 102 Relações Filogenéticas para os Gêneros de Hypoptopomatinae .............. 103 Relações Filogenéticas de Pseudotothyris .............................................. 106 Revisão Taxonômica .............................................................................................. 110 Pseudotothyris ................................................................................................ 110 Chave para as espécies de Pseudotothyris .................................................... 111 Pseudotothyris obtusa .................................................................................... 112 Pseudotothyris janeirensis ............................................................................. 117 Pseudotothyris sp. n. ...................................................................................... 121 Comentário Gerais sobre Pseudotothyris ..................................................... 125 Série-tipo de Otocinclus obtusus ............................................................ 125 Problemas com a descrição de Pseudotothyris sp. n. .............................. 127 Polimorfismos em Pseudotothyris .......................................................... 128 Considerações sobre a distribuição de Pseudotothyris ............................ 130 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................................... 133 TABELAS ........................................................................................................................... 140 FIGURAS ........................................................................................................................... 152 Lista de Tabelas e Figuras Tabela 1. Dados morfométricos para as espécies de Pseudotothyris ................................. 140 Tabela 2. Dados merísticos para as espécies de Pseudotothyris ....................................... 141 Tabela 3. Matriz de dados com 108 caracteres e 49 táxons terminais utilizados na análise filogenética ...................................................................................................................... 142 Tabela 4. Dados morfométricos de Pseudotothyris obtusa (n=86). DP = desvio padrão ... 145 Tabela 5. Dados morfométricos de Pseudotothyris obtusa (n=86). Contagem de placas (em ambos os lados do indivíduo), raios procurrentes e vértebras foram realizados apenas em exemplares diafanizados .................................................................................................. 146 Tabela 6. Dados morfométricos de Pseudotothyris janeirensis (n=64, incluindo o holótipo(H). DP = desvio padrão . ..................................................................................... 147 Tabela 7. Dados morfométricos de Pseudotothyris janeirensis (n=64). Contagem de placas (em ambos os lados do indivíduo), raios procurrentes e vértebras foram realizados apenas em exemplares diafanizados .................................................................................................. 148 Tabela 8. Dados morfométricos de Pseudotothyris sp. n. (n=95). DP = desvio padrão ..... 149 Tabela 9. Dados morfométricos de Pseudotothyris sp. n. (n=95). Contagem de placas (em ambos os lados do indivíduo), raios procurrentes e vértebras foram realizados apenas em exemplares diafanizados .................................................................................................. 150 Figura 1. Cladograma de consenso estrito obtido por Schaefer (1991) e retirado de Schaefer (1998). LAH = táxon composto (Loricariini, Ancistrini, Hypostomini) ............................ 152 Figura 2. Cladograma originado após reanálise retirado de Schaefer (1998). New Taxon 2 = Epactionotus .................................................................................................................... 153 Figura 3. Relações filogenéticas de Otothyropsis marapoama. Retirado de Ribeiro et al. (2005) .............................................................................................................................. 154 Figura 4. Cladograma de consenso estrito com as relações de Hypoptopomatinae segundo Lehmann (2006). Os números nos nós indicam o suporte de Bremer ................................ 155 Figura 5. Mesetmoide em vista ventral. A) Otothyris rostrata, MCN 18943, 23,6 mm CP, macho. B) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. C) Otocinclus affinis, DZSJRP 7610, 31,5 mm CP. D) Pareiorhina rudolphi, DZSJRP 13713, sem medida de CP. E) Novo Táxon II, DZSJRP 14264, 52,2 mm CP. F) Neoplecostomus microps, DZSJRP 2768, sem medida de CP. G) Isbrueckerichthys duseni, DZSJRP 13670, 48,3 mm CP. Escala: 1 mm ................................................................................................................... 156 Figura 6. Porção anterodorsal do focinho. A) Oxyropsis acutirostra, LBP 7198, 28,4 mm CP, seta indicando mesetmoide exposto dorsalmente e portando odontódeos. B) Isbrueckerichthys duseni, DZSJRP 13670, 48,3 mm CP, seta mostrando mesetmoide exposto na porção anterior do focinho. Escala: 1mm ..................................................................... 156 Figura 7. Crânio em vista dorsal (exemplares dissecados do lado esquerdo). A) Schizolecis guntheri, DZSJRP 6525, 32,9 mm CP, macho. B) Otothyris lophophanes, MNRJ 22958, 20,0 mm CP. C) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. Escala: 1 mm ....... 157 Figura 8. Cápsula da bexiga natatória em vista dorsal. A) totalmente fechada, Neoplecostomus microps, DZSJRP 2144, 62,8 mm CP, fêmea. B) totalmente fechada, Gymnotocinclus anosteos, UFRGS 11296, 43,7 mm CP, macho. C) parcialmente fechada, Schizolecis guntheri, DZSJRP 6525, 32,9 mm CP. D) parcialmente fechada, Otothyropsis sp. n., DZSJRP 2907, seta mostrando etmoide lateral preenchendo menos que 50% da abertura nasal. Escala: 1 mm .......................................................................................................... 158 Figura 9. Crânio em vista lateral e dorsal. A) Isbrueckerichthys duseni DZSJRP 13670, 48,3 mm CP. B) Otothyropsis marapoama, DZSJRP 9937, 26,3 mm CP. C) Otothyris lophophanes, MNRJ 22985, 20,0 mm CP, fêmea. D) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. Escala: 1 mm ................................................................................... 159 Figura 10. Crânio em vista ventral. A) Isbrueckerichthys duseni, DZSJRP 13670, 48,3 mm CP. B) Otothyropsis marapoama, DZSJRP 9937, 26,3 mm CP. C) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. D) Otothyris rostrata, MCN 18943, 23,6 mm CP, macho. Escala: 1 mm ................................................................................................................... 160 Figura 11. Série infraorbital, vista lateral (lado esquerdo). A) Isbrueckerichthys duseni, DZSJRP 13670, 48,3 mm CP. B) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. C) Otothyris lophophanes, MNRJ 22985, 20,0 mm CP, fêmea. D) Novo Táxon III, MZUSP 95291, 38,1 mm CP, fêmea. E) Gymnotocinclus anosteos, UFRGS 11296, 43,7 mm CP, macho. Escala: 1 mm ....................................................................................................... 161 Figura 12. Suspensório, vista lateral (lado esquerdo). A) Neoplecostomus microps, DZSJRP 2768, sem medida de CP. B) Isbrueckerichthys duseni, DZSJRP 13670, 48,3 mm CP. C) Rhinolekos schaeferi, DZSJRP 12192, 36,5 mm CP. D) Otocinclus affinis, DZSJRP 7610, 31,5 mm CP. E) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. F) Pseudotothyris sp. n., UFRGS 9057, 32,0 mm CP, fêmea. G) Schizolecis guntehri, DZSJRP 6525, 32,9 mm CP, macho. H) Otothyris travassosi, MNRJ 22947, 22,3 mm CP, fêmea. Seta preta: canal do metapterigoide. Seta branca: Crista do levator arcus palatini. Seta vermelha: sutura entre o hiomandibular e o metapterigoide. Escala: 1 mm ............................................................. 162 Figura 13. Pré-maxilar esquerdo, vista ventral. A) Schizolecis guntheri, DZSJRP 6525, 32,9 mm CP, macho. B) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. C) Epactionotus bilineatus, DZSJRP 11385. Seta indicando processo ventral do pré-maxilar. Escala: 0,5 mm ................................................................................................................ 163 Figura 14. Crânio em vista lateral (lado direito). A) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. B) Pseudotothyris janeirensis, DZSJRP 12518, 23,1 mm CP, fêmea. Seta preta: presença da placa subopercular (CP 2). Seta vermelha: projeção posterior alongada do opérculo. C) Hisonotus “Piracanjuba”, DZSJRP 13233, 23,7 mm CP, fêmea. D) Novo Táxon II, DZSJRP 14264, 52,2 mm CP, fêmea. Escala: 1 mm ........................................ 164 Figura 15. Opérculo em vista medial. A) Schizolecis guntheri, DZSJRP 6525, 32,9 mm CP. B) Gymnotocinclus anosteos, UFRGS 11296, 43,7 mm CP, macho. C) Corumbataia cuestae, DZSJRP 7947, sem medida de CP. Seta indicando a crista do opérculo ............................ 165 Figura 16. Placa superior faríngea. A) Pseudotothyris janeirensis, MZUSP 80211, 24,9 mm CP, fêmea. B) Otocinclus affinis, DZSJRP 7610, 31,5 mm CP. C) Otothyropsis marapoama, DZSJRP 9937, 26,3 mm CP. D) Parotocinclus jumbo, MZUSP 69514, sem medida de CP. Escala: 0,5 mm ................................................................................................................ 165 Figura 17. Aparelho Branquial, vista dorsal. A) Neoplecostomus microps, DZSJRP 2768, sem medida de CP. B) Pareiorhaphis hystrix, DZSJRP 13714, 49,8 mm CP. C) Gymnotocinclus anosteos, UFRGS 11296, 43,7 mm CP, macho. Seta preta: processo acessório do ceratobranquial 1. Seta vermelha: processo acessório do epibranquial 1. Escala: 1 mm ............................................................................................................................... 166 Figura 18. Aparelho Branquial, vista dorsal. A) Eurycheilichthys pantherinus, DZSJRP 11492, 37,3 mm. B) Corumbataia tocantinensis, MZUEL 4998, 27,6 mm CP. C) Schizolecis guntheri, DZSJRP 6525, 32,9 mm CP, macho. Seta preta: processo acessório do ceratobranquial 1. Seta vermelha: processo acessório do epibranquial 1. Escala: 1 mm ... 167 Figura 19. Aparelho Branquial, vista dorsal. A) Otothyris lophophanes, MNRJ 22985, 20,0 mm CP, fêmea. B) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. Seta preta: processo acessório do ceratobranquial 1. Seta vermelha: processo acessório do epibranquial 1. Escala: 1 mm ................................................................................................................... 168 Figura 20. Ceratobranquial 5 em vista ventral, lado direito. A) Pseudotothyris sp. n., UFRGS 9057, 32,0 mm CP, fêmea. B) Corumbataia tocantinensis, MZUEL 4998, 27,6 mm CP. C) Lampiella gibbosa, DZSJRP 13621, 33,8 mm CP, fêmea. Seta indicando o processo dorsal. Escala: 0,5 mm ................................................................................................................ 169 Figura 21. Esqueleto axial, vista lateral, lado esquerdo. A) Kronichthys heylandi, DZSJRP 12498, 49,4 mm CP, macho. B) Pareiorhaphis hystrix, DZSJRP 13714, 49,8 mm CP. C) Lampiella gibbosa, DZSJRP 13621, 33,8 mm CP, fêmea. Números romanos indicam o número da vértebra. Seta indicando contato entre a porção anterior do primeiro radial proximal da nadadeira dorsal e a vértebra. Escala: 1 mm .................................................. 170 Figura 22. Esqueleto axial, vista lateral, lado esquerdo. A) Schizolecis guntheri, DZSJRP 6525, 32,9 mm CP, macho. B) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. C) Otothyris lophophanes, MNRJ 22985, 20,0 mm CP, fêmea. Números romanos indicam o número da vértebra. Seta indicando contato entre a porção anterior do primeiro radial proximal da nadadeira dorsal e a vértebra. Escala: 1 mm .................................................. 171 Figura 23. Esqueleto axial, vista lateral, lado esquerdo. A) Epactionotus bilineatus, DZSJRP 11385. Seta indicando processo ventral do pré-maxilar. B) Rhinolekos britskii¸ DZSJRP 12190, 28,0 mm CP. C) Rhinolekos schaeferi, DZSJRP 12192, 36,5 mm CP. Números romanos indicam o número da vértebra. Seta indicando contato entre a porção anterior do primeiro radial proximal da nadadeira dorsal e a vértebra. Escala: 1 mm .......................... 172 Figura 24. Porção anterior do esqueleto axial e suporte da nadadeira dorsal, vista lateral, lado esquerdo. a) Rhinolekos britskii, DZSJRP 12190, 28,0 mm CP. b) Rhinolekos garavelloi, DZSJRP 10477, 30.4 mm CP. c) Rhinolekos schaeferi, DZSJRP 12192, 36.5 mm CP. Seta indicando a crista longitudinal do supraneural. Escala: 1 mm. (modificada de Martins & Langeani, 2011; fig. 1) ..................................................................................................... 173 Figura 25. Origem da nadadeira dorsal em vista dorsal, evidenciando o spinelet. A) Pseudotothyris janeirensis, DZSJRP 12518, 23,1 mm CP, fêmea. B) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. Seta indicando o processo transversal do pterigióforo um da nadadeira dorsal exposto portando odontódeos. Escala: 1 mm ..................................... 174 Figura 26. Cintura peitoral em vista ventral. A) Kronichthys heylandi, DZSJRP 12498, 49,4 mm CP, macho. B) Rhinolekos britskii, DZSJRP 6983, 36,0 mm CP, fêmea. C) Pseudotocinclus tietensis, LBP 2964, 53,3 mm CP, fêmea. Escala: 1 mm ........................ 175 Figura 27. Cintura peitoral em vista ventral. A) Epactionotus bilineatus, DZSJRP 11358, 32,9 mm CP, fêmea. B) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. C) Gymnotocinclus anosteos, UFRGS 11296, 43,7 mm CP, macho. Escala: 1 mm ............... 176 Figura 28. Processo umeral do cleitro, em vista lateral. A) Neoplecostomus microps, DZSJRP 2144, 62,8 mm CP, fêmea. B) Gymnotocinclus anosteos, UFRGS 11296, 43,7 mm CP, macho. C) Otothyropsis marapoama, DZSJRP 9937, 26,3 mm CP. D) Hisonotus “Piracanjuba”, DZSJRP 13233, 23,7 mm CP, fêmea. E) Schizolecis guntheri, DZSJRP 6525, 32,9 mm CP. F) Pseudotothyris obtusa, MZUSP 69411, 23,1 mm CP, macho. G) Otothyris travassosi, MNRJ 22947, 22,3 mm CP, fêmea. Escala: 1 mm ........................... 177 Figura 29. Cintura pélvica, vista dorsal. A) Pseudotothyris obtusa, MZUSP 69411, 23,1 mm CP, macho. B) Hisonotus “Piracanjuba”, DZSJRP 13233, 23,7 mm CP, fêmea. Seta indicando processo transversal ventral do basipterígio visto por transparência. Escala: 1 mm ......................................................................................................................................... 178 Figura 30. Crânio em vista ventral. A) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. B) Otothyropsis marapoama, DZSJRP 9937, 26,3 mm CP. C) Hisonotus notatus, DZSJRP 13852, 31,5 mm CP, macho. Seta evidenciando entalhe na margem ventromesial da placa rostral. Escala: 1 mm ............................................................................................... 179 Figura 31. Odontódeos da margem anterior do focinho. A) Otothyris lophophanes, MNRJ 22985, 20,0 mm CP, fêmea. B) Pseudotothyris obtusa, MCP 31726, 24,2 mm CP, fêmea. Escala: 0,5 mm ................................................................................................................ 179 Figura 32. Cladograma de consenso estrito das três árvores igualmente parcimoniosas encontradas (787 passos; CI = 0,229; RI = 0,557) ............................................................ 180 Figura 33. Cladograma de consenso estrito das três árvores igulamente parcimoniosas encontradas, mostrando as sinapomorfias não-ambíguas para cada clado e autapomorfias para os táxons terminais. Símbolos brancos: sinapomorfias não-exclusivas; pretos: sinapomorfias exclusivas. Números superiores e inferiores indicam o caráter e estado, respectivamente . 181 Figura 34. Bacias hidrográficas litorâneas do Sul e Sudeste do Brasil mostrando a distribuição geográfica das espécies de Pseudotothyris. Cada ponto pode representar mais de um lote ou localidade analisado ........................................................................................ 182 Figura 35. Pseudotothyris obtusa, MZUSP 79939, 30,2 mm CP, fêmea, Brasil, São Paulo, Ilha Comprida, drenagem do rio Ribeira de Iguape ........................................................... 183 Figura 36. Região anterior do focinho. A) Pseudotothyris obtusa, UFRGS 10180, 30.3 mm CP, fêmea. B) Pseudotothyris sp. n., MCP 31729, 31.6 mm CP, fêmea, evidenciando uma área nua, desprovida de odontódeos na parte anterior do focinho . ..................................... 184 Figura 37. Pseudotothyris janeirensis, DZSJRP 12518, 33,0 mm CP, fêmea, Brasil, Rio de Janeiro, Paulo de Frontin, drenagem do rio Guandú ......................................................... 185 Figura 38. Pseudotothyris janeirensis, MNRJ 10278, holótipo, 33.9 mm CP, fêmea, Brasil, Rio de Janeiro, Paulo de Frontin, drenagem do rio Guandú .............................................. 186 Figura 39. Pseudotothyris sp. n., UFRGS 9057, 32,7 mm CP, fêmea, Brasil, Santa Catarina, São Francisco do Sul, arroio que deságua no lago Acaraí . ................................................ 187 Figura 40. Figura retirada de Miranda-Ribeiro (1911), indicada como Otocinclus obtusus na legenda, porém se trata do holótipo de Otocinclus gibbosus ............................................. 188 Figura 41. Rótulos e partes contidos no frasco do holótipo de Otocinclus obtusus ........... 188 RESUMO Pseudotothyris Britski & Garavello, 1984 é um gênero de cascudinhos pequenos da subfamília Hypoptopomatinae que conta com duas espécies válidas, P. obtusa e P. janeirensis. O gênero tem distribuição somente por bacias litorâneas do sul e sudeste do Brasil entre os estados do Rio de Janeiro e Santa Catarina. Schaefer (1991), em uma análise filogenética da subfamília Hypoptopomatinae, afirma não haver nenhum caráter diagnóstico unicamente derivado para Pseudotothyris, questionando sua validade taxonômica e sugerindo uma análise comparativa mais detalhada com os demais hipoptopomatíneos a fim de se determinar, se existirem, caracteres diagnósticos exclusivos para o gênero. Apesar dos inúmeros trabalhos posteriormente realizados sobre as relações filogenéticas da subfamília, nenhum deles incluiu as duas espécies válidas para o gênero. Com base no exposto, o presente trabalho realizou a análise filogenética e a revisão taxonômica do gênero a fim de avaliar sua composição específica, seu monofiletismo e o relacionamento filogenético entre suas espécies e delas com os demais Hypoptopomatinae. Para a análise filogenética foi realizado um estudo a partir de 108 caracteres observados para 49 táxons terminais, incluindo membros de Loricariinae, Hypostominae, Neoplecostominae e Hypoptopomatinae. Os resultados corroboram o monofiletismo do gênero, que é suportado por duas sinapomorfias não ambíguas: espinho neural central da vértebra 8 bem desenvolvido, alcançando pelo menos metade do tamanho do espinho neural central da vértebra 7; e odontódeos da margem anterior do focinho muito desenvolvidos apenas na região dorsal. Este último estado de caráter constituindo uma sinapomorfia exclusiva para o gênero dentro de Hypoptopomatinae. Assim como esperado e já sugerido por outros autores, Pseudotothyris é recuperado como grupo- irmão de Otothyris, outro gênero de distribuição litorânea. Como resultado da revisão taxonômica, apresenta-se a redescrição do gênero e das duas espécies válidas, bem como a descrição de uma espécie nova. Palavras-chave: água doce; cascudinhos; filogenia; peixes; região Neotropical; taxonomia. ABSTRACT Pseudotothyris Britski & Garavello, 1984 is a genus of small catfishes of Hypoptopomatinae with two species, P. obtusa and P. janeirensis. The genus occurs only in coastal basins in southern and southeastern Brazil, between Rio de Janeiro and Santa Catarina States. Schaefer (1991), in a phylogenetic analysis of the subfamily Hypoptopomatinae, did not found any uniquely derived unreversed character which diagnoses Pseudotothyris, and questioned the taxonomic validity of the genus, suggesting that a more detail comparative analysis is need to find exclusive diagnostic characters to the genus. Despite numerous studies about Hypoptopomatinae relationships performed later, no one of them included the two valid species of the genus. Based on this, the present study aims to perform the phylogenetic analysis and taxonomic revision of the genus, evaluating its specific composition, its monophyly, and the phylogenetic relationship within the genus and among the genus and other Hypoptopomatinae genera. Phylogenetic analysis was performed with 108 characters observed to 49 terminal taxa, including members of the Loricariinae, Hypostominae, Neoplecostominae, and Hypoptopomatinae. The results corroborated the monophyly of the genus that is supported by two unambiguous synapomorphies: central neural spine of eighth vertebra well developed, reaching at least half of the size of the central spine of the seventh vertebra; and anterior snout odontodes well developed only on dorsal region. Among the Hypoptopomatinae, this last character state is an exclusive synapomorphy for the genus. As expected and already suggested by other authors, Pseudotothyris is recovered as sister group of Otothyris, another genus that occurs in coastal drainages. As result of the taxonomic revision, we present the redescription of the genus and of the two valid species, and also the description of a new species. Key words: cascudinhos; fishes; freshwater; phylogeny; Neotropical region; taxonomy. INTRODU UÇÃO INTRODUÇÃO INTRODUÇÃO Aspectos Gerais sobre a Subfamília Hypoptopomatinae A subfamília Hypoptopomatinae abrange mais de 120 espécies válidas arranjadas em 19 gêneros e inclui peixes de porte pequeno, em geral com 20-35 mm de comprimento padrão (CP), encontrados frequentemente associados à vegetação marginal (Schaefer, 2003a). De acordo com Schaefer (2003a), diferenciam-se dos outros loricariídeos pela morfologia da cintura peitoral, na qual o coracoide e o cleitro portam extensões laminares em sua porção ventral, cobrindo amplamente ou totalmente as arrector fossae. Além disso, a superfície ventral da cintura peitoral é coberta por uma pele fina, geralmente com numerosos odontódeos, de modo que os ossos parecem estar expostos. Passados 20 anos desde a primeira hipótese de relacionamento filogenético proposta para as espécies de Hypoptopomatinae (Schaefer, 1991), sabe-se que a diversidade da subfamília é surpreendentemente maior que a conhecida na época. Nessas duas últimas décadas foram descritos 9 dos 19 gêneros válidos para Hypoptopomatinae, o que corresponde a quase metade de sua diversidade genérica. Esse aumento exponencial de descrições de gêneros também foi acompanhado pelo crescimento do número de espécies novas para a subfamília. Em 1991, eram apenas 56 espécies conhecidas, hoje este número mais do que dobrou e as espécies válidas chegam a 129, sendo os gêneros com maior diversidade Hisonotus (28 spp.), Parotocinclus (24 spp.), Otocinclus (19 spp.) e Hypoptopoma (15 spp.). Obviamente, a descoberta dessas espécies teve grande impacto nas filogenias propostas para Hypoptopomatinae, principalmente as espécies consideradas basais para a subfamília, que acabam por modificar a polarização de caracteres. Isso justifica as topologias bastante divergentes encontradas pelos autores a partir da hipótese inicial de relacionamento filogenético (Schaefer, 1998; Gauger e Buckup, 2005; Ribeiro et al., 2005; Lehmann, 2006; Calegari, 2010). Schaefer (1998), inclusive, já enfatizava os impactos que a adição de novos táxons pode causar em filogenias. Muitas outras espécies estão sendo descritas e ainda serão descobertas, por isso talvez ainda estejamos longe de propostas mais robustas de relacionamentos filogenéticos para Hypoptopomatinae. INTRODUÇÃO Histórico da Sistemática de Pseudotothyris Pseudotothyris Britski & Garavello, 1984 é composto por duas espécies válidas, P. obtusa (Miranda-Ribeiro, 1911) e P. janeirensis Britski & Garavello, 1984. O gênero tem como espécie-tipo por designação P. obtusa, espécie descrita por Ribeiro (1911) como Otocinclus obtusus. De acordo com Britski & Garavello (1984), seus representantes são peixes de pequeno porte [comprimento padrão máximo de 35,6 mm], apresentando a ponta do focinho revestida por placas pequenas com odontódeos pequenos, menores que aqueles presentes no restante do corpo; pterótico-composto com fenestras alargadas; cintura escapular totalmente exposta, às vezes com uma pequena área mediana coberta por pele; e abdome nu ou apenas parcialmente coberto por pequenas placas. Schaefer (1991) realiza uma análise filogenética de Hypoptopomatinae e posiciona Pseudotothyris como grupo-irmão de Otothyris (Fig. 1), ambos alocados em Otothyrini, uma tribo nova sugerida pelo autor. É sugerido como sinapomorfia não-exclusiva para o gênero a ausência da placa subopercular (car. 19, estado 1). Apesar disso, o autor afirma não haver nenhum caráter diagnóstico unicamente derivado para Pseudotothyris, questionando sua validade taxonômica e sugerindo uma análise comparativa mais detalhada com os demais hipoptopomatíneos a fim de se determinar, se existirem, caracteres diagnósticos exclusivos para o gênero. Schaefer (1998) faz uma reanálise das relações filogenéticas de Hypoptopomatinae e corrobora sua hipótese inicial, situando Pseudotothyris e Otothyris novamente como um grupo monofilético, e irmão do clado formado por Schizolecis e Parotocinclus (Fig. 2), propondo novamente como sinapomorfia para o gênero a ausência da placa subopercular (car. 17, estado 1). Gauger & Buckup (2005) acrescentam novos caracteres e táxons terminais à matriz de Schaefer (1998) e apontam que a tribo Otothyrini (sensu Schaefer, 1998) e o gênero Parotocinclus não são monofiléticos. Pseudotothyris ainda mantém-se estreitamente relacionado a Otothyris, ambos como clado irmão de Schizolecis, que juntos formam um grupo monofilético com Pseudotocinclus. Os autores não explicitam as sinapomorfias encontradas para os gêneros analisados. No mesmo ano, Ribeiro et al. (2005) descrevem Otothyropsis para a bacia do rio Tietê e, por meio de uma análise filogenética baseada na matriz de Schaefer (1998), assumem o novo gênero como grupo-irmão de Pseudotothyris e Otothyris (Fig. 3). Este clado seria suportado por três sinapomorfias: extensão pósterolateral do pterótico-composto; INTRODUÇÃO supraoccipital formando parte do teto da cápsula da bexiga natatória; e odontódeos muito desenvolvidos no focinho. Ainda neste trabalho, os autores propõem diversos caracteres pedomórficos unindo Pseudotothyris e Otothyris, como tamanho reduzido, presença de cristas de odontódeos na cabeça, pterótico-composto e supraoccipital arqueados dorsalmente, placas pré-nasais pequenas e numerosas, e abdome com grandes áreas nuas. E propõem a ausência de spinelet da nadadeira dorsal (car. 27, estado 2) como sinapomorfia para Pseudotothyris. Lehmann (2006), em sua tese de doutoramento sobre relações filogenéticas da família Loricariidae com ênfase em Hypoptopomatinae, também recupera o clado formado por Pseudotothyris e Otothyris, mas ao contrário do sugerido por Ribeiro et al. (2005) este clado não é estreitamente relacionado a Otothyropsis (Fig. 4). As seguintes sinapomorfias são propostas para Pseudotothyris + Otothyris: área exposta do processo posterior do supraoccipital prolongada e terminando em ponta (car. 13, estado 1); presença de quatro infraorbitais (car. 16, estado 2); margem anterior do mesetmoide com processo uncinado ausente ou reduzido, com a margem levemente reta apresentando processos laterais reduzidos (car. 29, estado 4); asa remanescente da parapófise das vértebras 4-5 em contato com a costela da vértebra seis (car. 103, estado 1); cinco ou menos espinhos neurais bífidos sem incluir a vértebra sete (car. 108, estado 0); processo humeral do cleitro terminando em ponta (car. 124. estado 1); três ou menos actinotríquias no primeiro raio ramificado da nadadeira peitoral em indivíduos adultos (car. 134, estado 0); e processo transversal do pterigióforo 1 da nadadeira dorsal exposto e suportando odontódeos (car. 153, estado 1). Como autapomorfias para a espécie analisada, P. obtusa, propõe a presença de um processo ou expansão dorso-medial do infrafaringobranquial 3 (car. 82, estado 1); e hipurais com diastema em forma de entalhe terminal (car. 159, estado 0). Nessa análise, Pseudotothyris + Otothyris aparece como grupo- irmão de Schizolecis, porém pela primeira vez, esse clado se mostrou mais relacionado com um grupo formado por Corumbataia cuestae + Hypoptopomatini (sensu Schaefer, 1991) do que com os demais Hypoptopomatinae. Mais recentemente, análises filogenéticas da subfamília Hypoptopomatinae baseadas em dados moleculares (Cramer et al. 2007, 2011; Chiachio et al., 2008) são discordantes em relação aos morfológicos acerca do posicionamento de Pseudotothyris e seu monofiletismo. Segundo Cramer et al. (2007; 2011), Pseudotothyris seria grupo-irmão de Hisonotus francirochai. Por outro lado, Chiachio et al. (2008) apontam o gênero Pseudotothyris como não-monofilético, uma vez que P. obtusa aparece como um táxon basal para um grupo que inclui espécies de Microlepidogaster, Otothyropsis, Otothyris, INTRODUÇÃO Parotocinclus, Hisonotus, Eurycheilichthys, Epactionotus e Pseudotothyris janeirensis. Esta última espécie mais relacionada a Otothyris travassossi, do que à sua congênere. É válido ressaltar que, apesar da maioria dos trabalhos proporem uma proximidade filogenética entre os gêneros Pseudotothyris e Otothyris, nenhum deles incluiu todas as espécies dos dois gêneros, nem mesmo propôs qualquer sinapomorfia exclusiva para cada um deles. Assim, o presente trabalho realizou a análise filogenética, bem como a revisão taxonômica do gênero Pseudotothyris, avaliando seu monofiletismo, sua composição específica e o relacionamento filogenético entre suas espécies e delas com os demais Hypoptopomatinae. MA ATERIAL E MÉTO ODOS MATERIAL E MÉTODOS MATERIAL E MÉTODOS Revisão Taxonômica Para obtenção dos dados morfométricos foram realizadas 33 medidas do lado esquerdo de exemplares fixados em ácool 70º, com paquímetro digital, com aproximação de 0,1 mm. Tais medidas seguiram Boeseman (1968), com modificações de Armbruster & Page (1996), Schaefer & Provenzano (1993) e Ribeiro et al. (2005), com a inclusão das medidas referidas como 29, 30, 31, 32 e 33 (Tab. 1). As contagens de placas foram realizadas de acordo com Schaefer (1997), às quais ainda foram acrescidas contagens de dentes sobre a placa superior faríngea e sobre o ceratobranquial 5 (Tab. 2). A nomenclatura de placas e osteológica seguiu Bailey & Baskin (1976) e Schaefer (1997); a nomenclatura das fenestras do pterótico-composto seguiu Ribeiro et al. 2005. Dentes e placas foram contados em ambos os lados, sempre que possível; placas, raios procurrentes e as vértebras foram contadas somente em exemplares diafanizados e corados (c&s), preparados de acordo com Taylor & van Dyke (1985). A contagem de vértebras incluiu as cinco do aparato de Weber, e o centro composto caudal foi contado como um elemento único. As contagens dos raios da nadadeira dorsal incluem o spinelet como o primeiro raio não-ramificado. Os raios simples são indicados por números romanos minúsculos e os raios ramificados por números arábicos. As medidas, sob a forma de proporções corporais em função do comprimento padrão (CP) ou do comprimento da cabeça (CC), e contagens, foram analisadas estatisticamente para a obtenção de valores de tendências centrais (média para medidas e moda para contagens), frequência, desvio padrão e amplitude. Nas descrições, a apresentação das amplitudes das contagens é seguida pela moda entre parênteses. Análise Filogenética A análise filogenética seguiu a metodologia de Hennig (1950, 1966, 1968), que reconhece os táxons apenas com base na posse e compartilhamento de novidades evolutivas únicas, as sinapomorfias, tornando-os constituintes de um grupo monofilético. MATERIAL E MÉTODOS Para a análise de caracteres utilizou-se dados de osteologia de exemplares diafanizados e corados e dados de morfologia externa de exemplares conservados em álcool. A seleção dos caracteres utilizados baseou-se em caracteres de literatura propostos por Schaefer (1991; 1998; 2003), Ghazzi (2003), Armbruster (2004), Gauger & Buckup (2005), Lehmann (2006), Pereira (2008) e Calegari (2010). No texto, após a citação de cada caráter, segue seu trabalho de referência, seu número na obra de origem e se este foi modificado de alguma maneira no presente trabalho. No total foram utilizados 108 caracteres, numerados de 0 a 107, dos quais 76 foram retirados da literatura e 32 adicionais foram propostos. Os caracteres selecionados foram analisados em 49 táxons terminais pertencentes a quatro subfamílias de Loricariidae: Loricariinae, Hypostominae, Neoplecostominae e Hypoptopomatinae. Não foram incluídos membros de Delturinae e Lithogeneinae, uma vez que o objetivo do trabalho foi verificar as relações apenas dentro de Hypoptopomatinae e não entre as diferentes subfamílias de Loricariidae. O grupo interno é composto pelas espécies válidas de Pseudotothyris, P. obtusa e P. janeirensis, além de uma espécie nova aqui proposta para o gênero. Com o objetivo de se testar o monofiletismo do gênero e seu posicionamento filogenético, além de Pseudotothyris, foram incluídos ainda outros 15 dos 19 gêneros de Hypoptopomatinae, representados pelas 31 seguintes espécies: Corumbataia cuestae Britski, 1997, Corumbataia tocantinensis Britski, 1997, Epactionotus bilineatus Reis & Schaefer, 1998, Epactionotus gracilis Reis & Schaefer, 1998, Eurycheilichthys pantherinus Reis & Schaefer, 1992, Gymnotocinclus anosteos Carvalho, Lehmann & Reis, 2008, Hisonotus chromodontus Britski & Garavello, 2007, Hisonotus depressicauda (Miranda-Ribeiro, 1918), Hisonotus francirochai (Ihering, 1928), Hisonotus insperatus Britski & Garavello, 2003, Hisonotus luteofrenatus Britski & Garavello, 2007, Hisonotus notatus Eigenmann & Eigenmann, 1889, Lampiella gibbosa (Miranda- Ribeiro, 1908), Microlepidogaster dimorpha Martins & Langeani, 2011, Microlepidogaster longicolla Calegari & Reis, 2010, Microlepidogaster perforatus Eigenmann & Eigenmann, 1889, Otocinclus affinis Steindachner, 1877, Otothyris juquiae Garavello, Britski & Schaefer, 1998, Otothyris lophophanes Eigenmann & Eigenmann, 1889, Otothyris rostrata Garavello, Britski & Schaefer, 1998, Otothyris travassosi Garavello, Britski & Schaefer, 1998, Otothyropsis marapoama Ribeiro, Carvalho & Melo, 2005, Otothyropsis piribebuy Calegari & Reis, 2011, Oxyropsis acutirostra Miranda-Ribeiro, 1951, Parotocinclus jumbo Britski & Garavello, 2002, Parotocinclus maculicauda (Steindachner, 1877), Pseudotocinclus tietensis (Ihering, 1907), Rhinolekos britskii Martins, Langeani & Costa, 2011, Rhinolekos garavelloi MATERIAL E MÉTODOS Martins & Langeani, 2011, Rhinolekos schaeferi Martins & Langeani, 2011, Schizolecis guntheri (Miranda-Ribeiro, 1918). Além dessas ainda foram incluídas sete novas espécies de Hypoptopomatinae: Hisonotus “Piracanjuba”, Novo Táxon I, Otothyris aff. travassosi, Otothyropsis sp. n., Novo Táxon III, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos “Tocantins”. Não foram analisados somente os gêneros Acestridium, Hypoptopoma e Niobichthys, representantes de Hyopoptopomatini. Devido às novas proposições sobre as relações entre Hypoptopomatinae e Neoplecostominae, principalmente baseadas em dados moleculares (Cramer et al., 2007, 2011, Chiachio et al., 2008) também foram incluídos na análise cinco gêneros de neoplecostomíneos, representados pelas espécies: Isbrueckerichthys duseni (Miranda-Ribeiro, 1907), Kronichthys heylandi (Boulenger, 1900), Neoplecostomus microps (Steindachner, 1877), Pareiorhaphis hystrix Pereira & Reis, 2002 e Pareiorhina rudolphi (Miranda-Ribeiro, 1911); acrescidas de um possível gênero novo, Novo Táxon II. Representando os Hypostominae foi utilizada uma nova espécie de Hypostomus da bacia do alto rio Paraguai (artigo no prelo, Martins et al., 2012). E finalmente, para realizar o enraizamento, foi usada a espécie Harttia kronei Miranda-Ribeiro, 1908, representando os Loricariinae. Na matriz, aos dados faltantes (missing data) foram atribuídos os símbolos “?” para táxons em que o estado do caráter foi considerado indeterminado, seja por impossibilidade de verificação ou por imprecisão na codificação, e “-” para táxons em que o caráter foi considerado como não-aplicável. A matriz gerada contendo 49 táxons terminais e 108 caracteres foi analisada no software TNT versão 1.1 (Goloboff et al., 2008), no qual a busca das relações filogenéticas foi investigada usando-se análise de parcimônia. Os caracteres receberam o mesmo peso e com exceção dos caracteres 9, 10, 13, 14, 21, 31, 50, 52, 53, 54, 61, 63, 64 e 70, que apresentam mais de dois estados e foram ordenados pela maior similaridade morfológica, todos os outros foram tratados como não-aditivos. Para a obtenção da árvore mais parcimoniosa realizou-se uma busca heurística por meio das novas tecnologias, utilizando-se sectorial search, ratchet (com 30 iterações), drift (com 50 iterações) e tree fusion, com adição randômica de táxons, 1.000 réplicas, retenção máxima de 10.000 árvores, e colapsamento após a busca. A partir das árvores igualmente mais parcimoniosas foi construída uma árvore de consenso estrito. O suporte de Bremer foi calculado também no TNT versão 1.1 (Goloboff et al., 2008) utilizando os seguintes parâmetros: 10 buscas através de rearranjos TBR, salvando até MATERIAL E MÉTODOS 1000 árvores por réplica, com ávores sub-ótimas de até 15 passos maiores que as árvores fundamentais. Os espécimes examinados pertencem às seguintes instituições: DZSJRP (Coleção de Peixes do Departamento de Zoologia e Botânica do Instituto de Letras, Biociências e Ciências Exatas, Universidade Estadual Paulista), LBP (Laboratório de Biologia de Peixes), LIRP (Laboratório de Ictiologia de Ribeirão Preto), MCN (Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul), MCP (Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul), MHNCI (Museu de História Natural Capão da Imbuia), MNRJ (Museu Nacional do Rio de Janeiro), MZUEL (Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Londrina), MZUSP (Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo), UFRGS (Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul). Material Examinado para Análise Filogenética Espécies e respectivos exemplares utilizados para a análise filogenética, organizadas segundo a subfamília e em ordem alfabética; seguindo o nome da espécie: o acrônimo da coleção, o número de catálogo, o número total de exemplares no lote, o número de exemplares diafanizados e corados (c&s) e a localidade. Loricariinae - Harttia kronei: DZSJRP 3798, 1 c&s, bacia do rio Ribeira de Iguape. DZSJRP 13697, 3, rio Itaguapeva, bacia do rio Ribeira de Iguape, Ibiúna, São Paulo. Hypostominae - Hypostomus sp. n.: DZSJRP 12447, 70, 2 c&s, afluente do rio Ariranha, drenagem do rio Taquari, bacia do alto rio Paraguai, Alto Araguaia, Mato Grosso. Neoplecostominae - Isbrueckerichthys duseni: DZSJRP 13662, 3, ribeirão Grande, bacia do rio Ribeira de Iguape, Piedade, São Paulo. DZSJRP 13623, 3, riacho afluente do rio Ribeira de Iguape, Barra do Chapéu, Apiaí, São Paulo. DZSJRP 13670, 6, 1 c&s, ribeirão das Areias, bacia do rio Ribeira de Iguape, Tapiraí, São Paulo. MATERIAL E MÉTODOS - Kronichthys heylandi: DZSJRP 12498, 17, 1 c&s, drenagem litorânea, Tinguá, Rio de Janeiro. DZSJRP 13263, 2, rio Verde, bacia do rio Ribeira de Iguape, São Paulo. - Neoplecostomus microps: DZSJRP 2767, 1 c&s, riacho Jardim do Paraíso, afluente do rio Paraíba do Sul, Campos de Cunha, SP. DZSJRP 2768, 1 c&s, riacho Jardim do Paraíso, afluente do rio Paraíba do Sul, Campos de Cunha, São Paulo. DZSJRP 4267, 9, riacho Cachoeirinha, afluente do ribeirão Chapéu, drenagem do rio Paraíba do Sul, São Luiz do Paraitinga, São Paulo. DZSJRP 4270, 19, riacho afluente do rio Paraibuna, São Luiz do Paraitinga, São Paulo. - Novo Táxon II: DZSJRP 14264, 6, 1 c&s, córrego Olho d’água, afluente do rio São Francisco, Brasília. - Pareiorhaphis hystrix: DZSJRP 13714, 5, 1 c&s, drenagem do rio Uruguai, Rio Grande do Sul. - Pareiorhina rudolphi: DZSJRP 13713, 2 c&s, riacho afluente do rio Buquira, Monteiro Lobato, São Paulo. Hypoptopomatinae - Corumbataia cuestae: DZSJRP 7947, 32, 2 c&s, afluente da margem esquerda do rio Passa Cinco, bacia do rio Corumbataí, Itirapina, São Paulo. DZSJRP 8027, 176, córrego Santa Terezinha, bacia do rio Corumbataí, Analândia, São Paulo. - Corumbataia tocantinensis: MZUEL 4998, 5 de 22, 2 c&s, bacia do rio das Almas, Rianápolis, Goiás. - Epactionotus bilineatus: DZSJRP 11358, 4, 1 c&s, rio Maquiné, Maquiné, Rio Grande do Sul. MCP 23679, 10 de 40, 1 c&s, arroio do Padre, Tramandaí, Rio Grande do Sul. UFRGS 6564, 6 de 22, rio Três Forquilhas, Tramandaí, Rio Grande do Sul. - Epactionotus gracilis: UFRGS 1861, 8 de 251, 1 c&s, rio Jordão, Siderópolis, Santa Catarina. - Eurycheilichthys pantherinus: DZSJRP 11429, 6, 2 c&s, rio Silveira, bacia do rio Uruguai, São José dos Ausentes, Rio Grande do Sul. - Gymnotocinclus anosteos: UFRGS 11296, 6 de 20, 1 c&s, rio dos Couros, afluente do rio Tocantinzinho, Alto Paraíso de Goiás, Goiás. - Hisonotus chromodontus: MZUSP 95942, 4, 1 c&s, afluente do rio Teles Pires, bacia do rio Tapajós, Itaúba, Mato Grosso. - Hisonotus depressicauda: DZSJRP 11422, 6, 1 c&s, rio Paraitinga, Salesópolis, São Paulo. MATERIAL E MÉTODOS - Hisonotus francirochai: DZSJRP 7693, 68, 2 c&s, córrego 15 de janeiro, bacia do rio Aguapeí, alto rio Paraná, entre Valparaíso e Lavínia, São Paulo. DZSJRP 8514, córrego do Matadouro, bacia do rio Grande, alto Paraná, Colina, São Paulo. - Hisonotus insperatus: DZSJRP 5377, 5, córrego Borá, bacia do rio Tietê, alto rio Paraná, Nova Aliança, São Paulo. DZSJRP 10240, 11, 1 c&s, córrego Borá, bacia do rio Tietê, alto rio Paraná, Nova Aliança, São Paulo. DZSJRP 10722, 17, afluente do rio Moranga, rio Paraná, Inocência, Mato Grosso do Sul. - Hisonotus luteofrenatus: MZUSP 96783, 5 de 23, 1 c&s, afluente do rio Peixoto de Azevedo, rio Teles Pires, bacia do rio Tapajós, Peixoto de Azevedo, Mato Grosso. - Hisonotus notatus: DZSJRP 13852, 47, 2 c&s, afluente do rio São João, Silva Jardim, Rio de Janeiro. - Hisonotus “Piracanjuba”: DZSJRP 13233, 21, 1 c&s, afluente do rio Piracanjuba, drenagem do rio Paranaíba, alto rio Paraná, Marcelândia, Goiás. - Lampiella gibbosa: DZSJRP 13621, 3, 1 c&s, rio Iporanga, bacia do rio Ribeira de Iguape, Iporanga, São Paulo. - Microlepidogaster dimorpha: DZSJRP 8750, parátipos, 19, 2 c&s, DZSJRP 12332, parátipos 17, 2 c&s, riacho Grotão, rio Paranaíba, Uberaba, Minas Gerais. - Microlepidogaster longicolla: DZSJRP 12453, parátipos, 5, 1 c&s, ribeirão Santana, afluente do rio São João, rio Paranaíba, Cidade Ocidental, Brasília. LBP 9236, 12, 1 c&s, rio Pipiripau, alto rio Paraná, Brasília, Distrito Federal. - Microlepidogaster perforatus: MCP 17717, 1 c&s, rio Carandaí, afluente do rio Grande, alto rio Paraná, Carandaí, Minas Gerais. MZUSP 10216, 1, MZUSP 10217, 1, rio Carandaí, Carandaí, Minas Gerais. - Novo Táxon I: DZSJRP 2999, 45, 3 c&s, riacho afluente do rio Araguari, bacia do rio Paranaíba, Sacramento, Minas Gerais. DZSJRP 5548, riacho afluente do rio Paranaíba, Perdizes, Minas Gerais. - Novo Táxon III: MZUSP 95291, 13, 1 c&s, rio Curral das Éguas, afluente do rio Abaeté, drenagem do rio São Francisco, Três Marias, Minas Gerais. - Otocinclus affinis: DZSJRP 7610, 25, 1 c&s, canal artificial do rio Jacupiranga, Pariquera- Açu, São Paulo. DZSJRP 7622, 8, afluente do rio Jacupiranga, Pariquera-Açu, São Paulo. - Otothyris juquiae: MZUSP 51286, parátipos, 13 de 14, 1 c&s, Lagoa Pontal da Volta, bacia do rio Ribeira de Iguape, Juquiá, São Paulo. MATERIAL E MÉTODOS - Otothyris lophophanes: MNRJ 17702, 11, rio Surui, Magé, Rio de Janeiro. MNRJ 22985, 20 de 64, 1 c&s, córrego Safra, afluente do rio Itapemirim, Cachoeiro do Itapemirim, Espírito Santo. - Otothyris rostrata: MCN 18493, 16, 1 c&s, córrego afluente do rio Tramandaí, Torres, Ri Grande do Sul. MHNCI 10322, 12, 1 c&s, afluente da lagoa Caverá, Araranguá, Santa Catarina. - Otothyris travassosi: MNRJ 22947, 20 de 68, 1 c&s, rio Mucurizinho, bacia do rio Mucuri, Itabatan, Bahia. - Otothyris aff. travassosi: MCP 18100, 16, 1 c&s, rio Caraiva, Monte Pascoal, Bahia. - Otothyropsis marapoama: LIRP 5641, parátipos, 4 de 48, 4 c&s, córrego Cubatão, bacia do rio Tietê, alto rio Paraná, Catanduva, São Paulo. DZSJRP 7887, parátipos, 8, córrego Cubatão, bacia do rio Tietê, alto rio Paraná, Catanduva, São Paulo. DZSJRP 7517, 32, 1 c&s, córrego Ouro Verde, bacia do Ivinhema, alto rio Paraná, Angélica, Mato Grosso do Sul. DZSJRP 9937, 12, 2 c&s, ribeirão três pontes, bacia do rio Tietê, alto rio Paraná, entre Novo Horizonte e Catanduva, São Paulo. - Otothyropsis piribebuy: MCP 44394, parátipos, 4 de 25, 2 c&s, arroio Piribebuy, drenagem do rio Paraguai, Cordillera, Paraguai. - Otothyropsis sp. n.: DZSJRP 2907, 21, 3 c&s, riacho afluente do rio Pará, bacia do rio São Francisco, Nova Serrana/Pará de Minas, Minas Gerais. - Oxyropsis acutirostra: LBP 7193, 44, 2 c&s, Igarapé Ya-Mirim, drenagem do rio Negro, São Gabriel da Cachoeira, Amazonas. - Parotocinclus jumbo: MZUSP 69514, 1 c&s, rio Paraíba do Norte, Paraíba. MZUSP 108754, 2, afluente do rio Pajeú, bacia do rio São Francisco, Triunfo, Pernambuco. - Parotocinclus maculicauda: DZSJRP 3137, 2, 1 c&s, rio Jacupiranga, Jacupiranga, São Paulo. DZSJRP 13618, 32, rio Palmital, bacia do Ribeira de Iguape, Itaóca, São Paulo. - Pseudotocinclus tietensis: DZSJRP 6197, 4, riacho sem nome, bacia do rio Tietê, Santo André, SP. DZSJRP 12811, 2, afluente do rio Biritiba, alto rio Tietê, São Paulo. LBP 2964, 3, 1 c&s, rio Paraitinga, bacia do rio Tietê, Salesópolis, São Paulo. - Pseudotothyris janeirensis: DZSJRP 12518, 6, riacho afluente do rio Guandú, Paulo de Frontin, Rio de Janeiro. MNRJ 4707, parátipos, 21 de 114, 1 c&s, rio dos Macacos, Paulo de Frontin, Rio de Janeiro. MZUSP 80211, 5, 1 c&s, rio São João, Silva Jardim, Rio de Janeiro. MZUSP 80213, 2, afluente do rio São João, Silva Jardim, Rio de Janeiro. MATERIAL E MÉTODOS - Pseudotothyris obtusa: DZSJRP 3152, 6, 1c&s, riacho afluente do rio Ribeira de Iguape, Jacupiranga, São Paulo. MCP 31726, 7, 1 c&s, vala ao lado da estrada, Mongaguá, São Paulo. MZUSP 69411, 8, 1 c&s, ribeirão Poço Grande, bacia do rio Ribeira de Iguape, Juquiá, São Paulo. MZUSP 101333, 9, 1 c&s, bacia do rio Ribeira de Iguape, Sete Barras, São Paulo. - Pseudotothyris sp. n.: MCP 20030, 4 de 6, 1 c&s, valas artificiais em Guaraguaçu, Paranaguá. Paraná. MCP 37651, 10 de 13, 1 c&s, riacho afluente do rio Palha, São João do Rio Vermelho, Santa Catarina. MZUSP 28997, 12, 1 c&s, rio Zoada afluente do Piraí, Joinville, Santa Catarina. MZUSP 8760, 1 c&s, ribeirão da fazenda Canta Galo, Juquiá, São Paulo. MZUSP 42411, 13, 1 c&s, rio Veríssimo, Paranaguá, Paraná. UFRGS 9057, 15 de 71, 1 c&s, arroio que deságua no lago Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina. UFRGS 10336, 15 de 49, 2 c&s, riacho afluente do rio Ribeira do Iguape, Iguape, São Paulo. - Rhinolekos britskii: DZSJRP 5622, 39, 2 c&s, riacho Campo Alegre, drenagem do rio Paranaíba, Cristianópolis/Bela Vista de Goiás, Goiás. DZSJRP 6983, parátipos, 7, 1 c&s, córrego dos Macacos, rio Corumbá, drenagem do rio Paranaíba, Bela Vista de Goiás, Goiás. DZSJRP 7064, 3, 1 c&s, córrego Capoeira Grande, rio Corumbá, drenagem do rio Paranaíba, Bela Vista de Goiás, Goiás. DZSJRP 12190, parátipos, 17, 1 c&s, afluente do rio Arapuca, drenagem do rio Paranaíba, Bela Vista de Goiás, Goiás. - Rhinolekos garavelloi: DZSJRP 10477, parátipos, 22, 3 c&s, drenagem do rio Paranaíba, alto rio Paraná, Caldas Novas, Goiás. DZSJRP 12191, 37, 4 c&s, parátipos, drenagem do rio Paranaíba, alto rio Paraná, Caldas Novas, Goiás. - Rhinolekos schaeferi: DZSJRP 12192, parátipos, 3, 1 c&s, drenagem do rio Paranaíba, alto rio Paraná, Alexânia, Goiás. - Rhinolekos “escuro”: DZSJRP 10522, 29, 7 c&s, riacho afluente do rio Paranaíba, alto rio Paraná, Corumbaíba, Goiás. - Rhinolekos “Tocantins”: MZUSP 95439, 43, 4 c&s, ribeirão Cocal, drenagem do rio Tocantins, São Gabriel de Goiás, Goiás. - Schizolecis guntheri: DZSJRP 2299, 6, 1 c&s, bacia do rio Ribeira do Iguape, Jacupiranga, São Paulo. DZSJRP 6525, 25, 1 c&s, Bertioga, São Paulo. DZSJRP 12500, 56, Tinguá, Rio de Janeiro. RESULT ADOS ANÁLISE FILOGENÉTICA RESULTADOS Análise das Relações Filogenéticas de Pseudotothyris Foram analisados 108 caracteres em 49 táxons terminais. Abaixo segue a descrição de cada caráter, seguida da distribuição dos táxons em cada um dos estados definidos, além de um breve comentário quando necessário. A codificação dos caracteres para cada táxon também pode ser visualizada na Tabela 3. Descrição dos Caracteres Mesetmoide 0. Mesetmoide projetado anteriormente ao côndilo (0) ausente ou muito pouco projetado (Fig. 5A, C, E, F) Eurycheilichthys pantherinus, Kronichthys heylandi, Neoplecostomus microps, Novo Táxon II, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Parotocinclus jumbo (1) presente (Fig. 5B, D, G) Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Novo Táxon I, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri Comentário: Nos Loricariidae a superfície anteroventral do mesetmoide apresenta um côndilo que provém uma superfície de contato para a junta dos pré-maxilares e contribui para um aumento da mobilidade da maxila superior (Schaefer & Lauder, 1986; Schaefer, 1997). Este côndilo pode estar situado na porção distal do corpo principal do mesetmoide (estado 0) ANÁLISE FILOGENÉTICA ou o osso pode estar projetado anteriormente além do côndilo (estado 1). Este caráter é importante na distinção de Otothyris e Pseudotothyris, uma vez que no primeiro gênero o côndilo é posicionado próximo a borda anterior do mesetmoide, e em Pseudotothyris, o mesetmoide é projetado anteriormente ao côndilo. 1. Porção anteroventral do mesetmoide (0) simples, sem modificação anteriormente ao côndilo Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Neoplecostomus microps, Novo Táxon II, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Otothyris lophophanes, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri (1) com processo de borda arredondada anterior ao côndilo Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Novo Táxon I, Otothyropsis marapoama Comentário: Na maioria dos táxons analisados a porção anterior ao côndilo do mesetmoide é simples, sem qualquer modificação. Em Corumbataia, Epactionotus, todas as espécies de Hisonotus examinadas, Novo Táxon I e Otothyropsis marapoama, anteriormente ao côndilo há um processo de borda arrendonda no mesetmoide. 2. Porção anterolateral do mesetmoide (Schaefer, 1998, car. 2) (0) delgada, sua largura igual ou menor que na porção posterior do osso (Fig. 5 B, E-G) Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri ANÁLISE FILOGENÉTICA (1) expandida lateralmente, sua largura como na porção posterior do osso (Fig. 5 A, D) Harttia kronei, Lampiella gibbosa, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi (2) bifurcada, com processo lateral expandido apoiado na placa rostral mediana (Fig. 5 C) Otocinclus affinis Comentário: Na condição plesiomórfica, a porção anterior do mesetmoide tem a mesma largura ou é mais delgada que a porção proximal do osso (estado 0). Na condição derivada, há uma expansão lateral da porção anterior do mesetmoide, deixando sua largura maior que a parte proximal, podendo a borda anterior do mesetmoide ser reta (estado 1) ou bifurcada (estado 2). Esse caráter diferencia Pseudotothyris e Otothyris, já que em Otothyris a borda anterior do mesetmoide é expandida lateralmente. 3. Margem anterior do mesetmoide (modificado; Schaefer, 1998, car. 3) (0) reta ou arredondada (Fig. 5A, F) Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Kronichthys heylandi, Microlepidogaster longicolla, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Oxyropsis acutirostra, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi (1) pontiaguda ou em forma de ponta de flecha (Fig. 5D, G) Corumbataia cuestae, Hisonotus luteofrenatus, Isbrueckerichthys duseni, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster perforatus, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris janeirensis, Rhinolekos schaeferi (2) com uma leve projeção anterior (Fig. 5B) Corumbataia tocantinensis, Lampiella gibbosa, Otothyropsis sp. n., Novo Táxon III, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos britskii, Schizolecis guntheri (3) com uma reentrância (Fig. 5C, E) Otocinlcus affinis, Novo Táxon II Polimórfico: Rhinolekos “Tocantins” (0,1) ANÁLISE FILOGENÉTICA Comentário: Na condição plesiomórfica, a borda anterior do mesetmoide é reta ou arredondada, característica compratilhada por todas as espécies de Otothyris. Na condição derivada, a borda anterior pode ser muito (estado 1, presente em P. janeirensis) ou pouco (estado 2, presente nas demais espécies de Pseudotothyris) projetada anteriormente. Adicionalmente, em Otocinclus affinis e Novo Táxon II, a margem anterior do mesetmoide pode apresentrar-se côncava, com uma reentrância (estado 3). 4. Processo cartilaginoso na margem anterior do mesetmoide (Calegari, 2010, car. 5) (0) ausente Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Schizolecis guntheri (1) presente Microlepidogaster perforatus, Novo Táxon II, Pareiorhaphis hystrix, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins” Comentário: Na condição plesiomórfica, a borda anterior do mesetmoide é óssea. Na condição derivada, compartilhada por Pareiorhaphis hystrix, Microlepidogaster perforatus e alguns táxons basais de Hypoptopomatinae (Rhinolekos, Novo Táxon III e Pseudotocinclus tietensis), há uma pequena cartilagem de forma variável na porção anterior do mesetmoide, mesmo em indivíduos adultos. 5. Porção dorsal do mesetmoide (modificado; Gauger & Buckup, 2005, car. 47) (0) totalmente coberta por placas pré-nasais Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Lampiella gibbosa, Kronichthys heylandi, Microlepidogaster perforatus, Microlepidogaster longicolla, Novo Táxon I, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo ANÁLISE FILOGENÉTICA Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri (1) parcialmente coberta, exposto na superfície dorsal da cabeça (Fig. 6A) Gymnotocinclus anosteos, Hisonotus francirochai, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra (2) parcialmente coberta, com exceção de sua extremidade anterior (Fig. 6B) Isbrueckerichthys duseni, Neoplecostomus microps, Novo Táxon II, Pareiorhaphis hystrix Polimórfico: Microlepidogaster dimorpha, Pseudotothyris janeirensis (0,1), Pseudotothyris obtusa (0,1) Etmoide Lateral 6. Etmoide lateral em vista dorsal da cabeça (modificado; Gauger & Buckup, 2005, car. 49) (0) grande área triangular exposta, com mais de uma série de odontódeos (fig. 2 em Lehmann, 2006) Corumbataia tocantinensis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Isbrueckerichthys duseni, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins” (1) apenas uma pequena área retangular exposta, em geral portando apenas uma série de odontódeos Epactionotus gracilis, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Pseudotocinclus tietensis (2) não-exposto (Fig. 7A-C) Corumbataia cuestae, Epactionotus bilineatus, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus notatus, Hypostomus sp. n., Kronichthys heylandi, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Schizolecis guntheri ANÁLISE FILOGENÉTICA Comentário: Nos táxons observados de Loricariinae e Hypostominae, o etmóide lateral não é exposto na porção dorsal da cabeça (estado 2), condição que aparece também Kronichthys heylandi, Pareiorhaphis hystrix e em vários táxons dentro de Hypoptopomatinae, incluindo Otothyris, Pseudotothyris e Schizolecis. Na condição derivada, o etmóide lateral é exposto na porção dorsal da cabeça, podendo ser a porção exposta pequena, portando apenas uma fileira de odontódeos (estado 1) ou grande, com mais de uma série (estado 0). Esse caráter é importante para distinguir Otothyris, Pseudotothyris e Schizolecis de Otothyropsis, uma vez que os três primeiros gêneros apresentam etmóide lateral não exposto, enquanto todas as espécies Otothyropsis, incluindo a espécie nova citada aqui, apresentam uma pequena porção do etmóide lateral exposto dorsalmente (apesar de não representada na Fig. 3 em Ribeiro et al. 2005, descrição original). 7. Ponte lateral do etmoide lateral (Schaefer, 1991, car. 6; 1998, car. 6) (0) curta e larga, contatando o infraorbital 3 próximo à margem da cápsula nasal Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri (1) alongada, contatando o infraorbital 3 lateralmente à margem da cápsula nasal Otocinclus affinis, Oxyropsis acutirostra 8. Cápsula nasal (modificado; Schaefer, 1991, car. 5; 1998, car. 5) (0) completamente encerrada pelo etmoide lateral (Fig. 8A, B) Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hypostomus sp. n., Kronichthys heylandi, Neoplecostomus microps (1) parcialmente aberta, etmoide lateral preenchendo mais que 50% da abertura nasal (Fig. 8C) Corumbataia tocantinensis, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Hisonotus chromodontus, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Isbrueckerichthys duseni, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otothyris aff. ANÁLISE FILOGENÉTICA travassosi, Otothyris travassosi, Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri (2) parcialmente aberta, etmoide lateral preenchendo menos que 50% da abertura nasal (Fig. 8D) Corumbataia cuestae, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Otocinclus affinis, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n. Polimórfico: Epactionotus bilineatus (1,2) Comentário: Na maioria dos loricariídeos a narina é totalmente encapsulada ventralmente pelo etmoide lateral (estado 0). Em Hypoptopomatinae essa característica é mantida apenas em Gymnotocinclus e Acestridium (este último gênero, de acordo com as observações de Schaefer, 1998). Em todos os outros Hypoptopomatinae a narina é parcialmente aberta ventralmente com o etmoide lateral podendo preencher mais que 50% da abertura nasal (estado 1) ou menos que 50% da abertura nasal (estado 2). Todas as espécies de Pseudotothyris compartilham o estado 1. Pterótico-composto 9. Forma do pterótico-composto (ordenado) (modificado; Schaefer, 1991, car. 8; 1998, car. 8) (0) quadrangular, sem expansão posterior ou com projeção muito curta, distante da costela da 6ª vértebra (Fig. 9A) Corumbataia tocantinensis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Hisonotus insperatus, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Novo Táxon III, Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins” (1) com expansão posterior alongada, atingindo ou quase atingindo a costela da 6ª vértebra (Fig. 9B) ANÁLISE FILOGENÉTICA Corumbataia cuestae, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Lampiella gibbosa, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra, Parotocinclus maculicauda, Pseudotocinclus tietensis, Schizolecis guntheri (2) com expansão posterior muito alongada bem distinta do corpo do osso, ultrapassando a costela da 6ª vértebra (Fig. 9C, D) Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n. Comentário. Como condição plesiomórfica, a maioria dos Loricariidae apresenta o pterótico- composto quadrangular, não apresentando projeção ou expansão alongada voltada posteriormente (estado 0). Essa característica é compartilhada por todos os Neoplecostominae analisados. Na condição derivada, existe um prolongamento posterior desse osso. A presença dessa projeção tem sido considerada como um único estado (Schaefer, 1998; Gauger & Buckup, 2005; Ribeiro et al., 2005) e foi usada como sinapomorfia para unir Pseudotothyris, Otothyris e Otothyropsis (Ribeiro et al., 2005). Entretanto, a extensão do prolongamento varia e foi aqui dividida em dois estados, podendo essa expansão posterior atingir ou quase atingir (estado 1) ou ultrapassar a costela da vértebra 6 (estado 2). Uma projeção muito alongada, ultrapassando a costela da 6ª vértebra, é característica exclusiva das espécies de Pseudotothyris e Otothyris (exceto O. aff. travassosi), não sendo encontrada em nenhum outro Hypoptopomatinae. 10. Fenestras do pterótico-composto (ordenado) (modificado; Schaefer, 1991, car. 9; 1998, car. 10) (0) uniformes, pequenas e circulares (fig. 2A e B em Schaefer, 1991; fig. 9b em Schaefer, 1997) Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Neoplecostomus microps, Otocinclus affinis, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos “Tocantins” (1) maioria irregulares em forma, pequenas na porção dorsal e grandes na porção ventral (fig. 7a em Ribeiro et al., 2005) ANÁLISE FILOGENÉTICA Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus notatus, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster perforatus, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otothyropsis sp. n., Rhinolekos britskii, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Schizolecis guntheri (2) irregulares em forma, todas grandes (fig. 7b, c e d em Ribeiro et al., 2005) Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n. Comentário: Na maioria dos Loricariidae, incluindo todos os Neoplecostominae e parte dos Hypoptopomatinae, o pterótico-composto apresenta pequenas perfurações ou fenestras circulares de tamanho homogêneo. Em alguns Hisonotus e Rhinolekos, Lampiella, Microlepidogaster perforatus, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otothyropsis sp. n. e Schizolecis as fenestras são maiores e irregulares em forma apenas na porção ventral do pterótico-composto (estado 1). Já em Otothyris, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy e Pseudotothyris, todas as fenestras são muito grandes e de forma irregular. De acordo com Ribeiro et al. (2005, Fig. 7) esses táxons compartilham a presença de quatro grandes fenestras que podem ser idenficadas como homólogas de acordo com a posição que ocupam. Em Otothyris e Pseudotothyris as fenestras de números 1 e 2 ainda podem estar fundidas em diferentes graus. Supraoccipital 11. Supraoccipital (Schaefer, 1991, 1998, car. 12) (0) não contribuindo com a parede dorsal da cápsula da bexiga natatória Corumbataia cuestae, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otocinclus affinis, Otothyropsis piribebuy, Oxyropsis acutirostra, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Rhinolekos britskii (1) formando parte da parede dorsal da cápsula da bexiga natatória (fig. 8 em Ribeiro et al., 2005) Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus notatus, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster perforatus, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, ANÁLISE FILOGENÉTICA Otothyris travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis sp. n., Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi Polimórfico: Corumbataia tocantinensis, Microlepidogaster longicolla, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri Comentário: Na maioria dos Loricariidae, incluindo Neoplecostominae e parte dos Hypoptopomatinae, a parede dorsal da cápsula da bexiga natatória é formada pelo pterótico- composto. Na condição derivada, parte da parede dorsal é também formada em diferentes extensões pelo supraoccipital. Schaefer (1998) e Gauger & Buckup (2005), incluem nesse estado apomórfico apenas Otothyris e Pseudotothyris, e Ribeiro et al. (2005) adiciona ainda Otothyropsis. Entretanto, a presença do supraoccipital formando parte da parede dorsal da cápsula da bexiga natatória é uma condição mais amplamente distribuída em Hypoptopomatinae do que se achava, sendo também verificada em algumas espécies de Hisonotus, Rhinolekos e Microlepidogaster, Corumbataia tocantinensis. Microlepidogaster longicolla, Rhinolekos “Tocantins” e Schizolecis guntheri são polimórficos para esse caráter. 12. Área exposta do processo posterior do supraoccipital (modificado; Lehmann, 2006, car. 13) (0) arredondada ou reta Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus luteofrenatus, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Neoplecostomus microps, Novo Táxon II, Otothyropsis piribebuy, Pareiorhaphis hystrix, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins” (1) alongada, com projeção arredondada Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus notatus, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Novo Táxon I, Otothyropsis marapoama, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Pseudotocinclus tietensis (2) alongada, com projeção terminando em ponta Eurycheilichthys pantherinus, Hisonotus insperatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Microlepidogaster dimorpha, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Schizolecis guntheri Polimórfico: Otothyropsis sp. n. (1,2), Oxyropsis acutirostra (1,2) ANÁLISE FILOGENÉTICA Comentário: Na condição plesiomórfica, compartilhadapor Harttia kronei, Hypostomus sp. n., por todos os Neoplecostominae (com exceção de Pareiorhina rudolphi) e alguns Hypoptopomatinae, a borda posterior do supraoccipital é arredondada ou reta (estado 0), não projetada posteriormente. Na condição derivada, a borda posterior do supraoccipital é projetada posteriormente, podendo terminar arredondada (estado 1) ou em ponta (estado 2). 13. Cápsula da bexiga natatória, em vista ventral (ordenado) (modificado; Schaefer, 1998, car. 11) (0) pequena, sua margem posterior não atingindo a junção entre o centro do aparato de Weber e o sexto centro vertebral (Fig. 10A) Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster longicolla, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos schaeferi, Schizolecis guntheri (1) aumentada, sua margem atingindo ou ultrapassando um pouco a junção entre o centro do aparato de Weber e o sexto centro vertebral (Fig. 10B) Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster perforatus, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyris lophophanes, Otothyris travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Rhinolekos britskii, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos “Tocantins” (2) muito aumentada, largura e comprimento equivalentes, atingindo ou quase atingindo a costela da 6ª vértebra (Fig. 10C, D) Otothyris juquiae, Otothyris rostrata, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n. Polimórfico: Otothyropsis sp. n. (0,1), Pseudotothyris janeirensis (1,2) Comentário: Na maioria dos Loricariidae, incluindo Harttia kronei, Hypostomus sp. n., todos os Neoplecostominae e a maioria dos Hypoptopomatinae, a cápsula da bexiga natatória é pequena, sua lagura muito maior que seu comprimento, e sua margem posterior não atinge a junção entre o centro do aparato de Weber e o sexto centro vertebral (estado 0). Na condição derivada, a cápsula da bexiga natatória é aumentada. Essa condição foi tratada por Schaefer (1998) como um único estado, entretanto foi aqui dividida em dois estados distintos. No ANÁLISE FILOGENÉTICA estado 1, a cápsula da bexiga natatória é grande, mas sua largura permanece maior que seu comprimento, e atinge ou ultrapassa um pouco a junção entre o centro do aparato de Weber e o sexto centro vertebral. No estado 2, observado apenas em O. juquiae, O. rostrata e todas as espécies de Pseudotothyris, a cápsula da bexiga natatória é muito aumentada, sendo sua largura e comprimento equivalentes, esta atingindo ou quase atingindo a costela da 6ª vértebra. Infraorbitais 14. Número de infraorbitais (ordenado) (modificado; Armbruster, 2004, car. 91; mod. Lehmann, 2006, car. 16) (0) seis (Fig. 11A) Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni (1) cinco (Fig. 7 A; Fig. 11E) Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otocinclus affinis, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Pseudotocinclus tietensis, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri (2) quarto (Fig. 7B,C; Fig. 11B-D) Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Novo Táxon III, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n. Polimórfico: Pseudotothyris janeirensis (1,2) Comentário: A maioria dos loricariídeos apresenta seis ou cinco infraorbitais. Todos os Neoplecostominae analisados, com exceção de I. duseni, e a grande maioria dos Hypoptopomatinae compartilham a presença de cinco elementos na série infraorbital. Otothyris, Pseudotothyris obtusa e Pseudotothyris sp. n. compartilham a ausência do ANÁLISE FILOGENÉTICA infraobital 1, e, portanto, têm apenas quatro infraorbitais. Pseudotothyris janeirensis é polimórfico para esse caráter, podendo ou não apresentar o infraorbital 1 (observado em apenas um exemplar em um dos lados da cabeça apenas Já no Novo Táxon III este estado ocorre homoplasticamente, e a redução de cinco para quatro infraorbitais resulta da fusão entre os infraorbitais 3 e 4. 15. Infraorbital 1 (0) presente, com canal (Fig. 7A; Fig. 11A, D, E) Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otocinclus affinis, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri (1) presente, sem canal Otothyropsis piribebuy (2) ausente (Fig. 7 B, C; Fig. 11B, C) Otothyris aff. travassosi, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n. Polimórfico: Pseudotothyris janeirensis (1,2) Comentário: Na condição plesiomórfica, presente em todos os Neoplecostominae e na grande maioria dos Hypoptopomatinae, estão presentes cinco infraorbitais portando um ramo do canal sensorial, incluindo o infraorbital 1. Otothyropsis piribebuy apresenta cinco infraorbitais, mas o infraorbital 1 não porta ramo do canal sensorial. Já em Otothyris, Pseudotothyris obtusa e Pseudotothyris sp. n. o infraorbital 1 está ausente. Pseudotothyris janeirensis é polimórfico para esse caráter. 16. Canal laterosensorial do infraorbital 2 (0) presente (Fig. 7A, C; Fig. 11 A, B, D, E) ANÁLISE FILOGENÉTICA Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris janeirensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri (1) ausente (Fig. 7B; Fig. 11C) Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Otothyropsis piribebuy Comentário: Todos os Neoplecostominae e a grande maioria dos Hypoptopomatinae apresentam o infraorbital 2 como uma grande placa com um canal sensorial. Na condição derivada apresentada por Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi e Otothyropsis piribebuy o canal do infraorbital 2 está ausente. Otothyris aff. travassosi se distingue de todos os seus congêneres por apresentar canal na placa do infraorbital 2. 17. Contato entre o infraorbital 2 e a placa nasal (0) ausente (Fig. 7B) Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus notatus, Hypostomus sp. n., Isbrueckerichthys duseni, Microlepidogaster longicolla, Microlepidogaster perforatus, Neoplecostomus microps, Novo Táxon I, Novo Táxon II, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Parotocinclus maculicauda, Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins” (1) presente (fig. 7A,C) Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Otocinclus affinis, Otothyris aff. travassosi, Otothyris travassosi, Parotocinclus jumbo, Novo Táxon III, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris sp. n., Schizolecis guntheri Polimórfico: Microlepidogaster dimorpha, Pareiorhina rudolphi, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris janeirensis ANÁLISE FILOGENÉTICA Comentário: Na maioria dos Loricariidae, incluindo a maioria também de Hypoptopomatinae, a porção anterior da placa nasal não alcança a borda anteromesial do infraorbital 2. Na condição derivada, a porção anterior do nasal projeta-se lateralmente contactando o infraorbital 2. Em Otothyropsis sp. n., anteriormente ao nasal está presente uma placa de tamanho semelhante ao nasal que contacta o infraorbital 2. 18. Infraorbital 4 (modificado; Schaefer, 1991, car. 49; 1998, car. 37) (0) não expandido ao canal (Fig. 11E) Gymnotocinclus anosteos, Otocinclus affinis, Oxyropsis acutirostra (1) expandido ventralmente ao canal, triangular (Fig. 11B, C) Corumbataia cuestae, Corumbataia tocantinensis, Epactionotus bilineatus, Hisonotus chromodontus, Hisonotus depressicauda, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hisonotus “Piracanjuba”, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster dimorpha, Microlepidogaster perforatus, Novo Táxon I, Otothyris aff. travassosi, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis piribebuy, Otothyropsis sp. n., Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n., Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, (2) expandido ventralmente ao canal, quadrangular ou retangular (Fig. 11A) Harttia kronei, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Hypostomus sp. n., Kronichthys heylandi, Isbrueckerichthys duseni, Microlepidogaster longicolla, Neoplecostomus microps, Novo Táxon II, Otothyris juquiae, Pareiorhaphis hystrix, Pareiorhina rudolphi, Pseudotocinclus tietensis, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri, (-) não-aplicável Novo Táxon III Polimórfico: Hisonotus francirochai (1,2), Novo táxon I (1,2), Pseudotothyris janeirensis (1,2) Comentário: Schaefer (1991, 1998) dividiu esse caráter em apenas dois estados, infraorbital quadrangular e expandido ventralmente. Aqui, definimos três estados. No estado 0, presente apenas em Gymnotocinclus, Otocinclus e Oxyropsis, o infraorbital 4 é reduzido e se restringe apenas ao canal sensorial. Nos estados 1 e 2, o infraorbital é expandido ventralmente ao canal, mas mantém a forma retangular no primeiro estado e é triangular no segundo. Esse caráter é não-aplicável para o Novo Táxon III, que apresenta os infraorbitais 3 e 4 fusionados. ANÁLISE FILOGENÉTICA 19. Forma do último elemento da série infraorbital (0) sem expansão ventral (Fig. 11B, C, E) Corumbataia cuestae, Epactionotus bilineatus, Epactionotus gracilis, Eurycheilichthys pantherinus, Gymnotocinclus anosteos, Harttia kronei, Hisonotus depressicauda, Hisonotus francirochai, Hisonotus insperatus, Hisonotus luteofrenatus, Hisonotus notatus, Hypostomus sp. n., Microlepidogaster dimorpha, Neoplecostomus microps, Novo Táxon II, Otocinclus affinis, Otothyris juquiae, Otothyris lophophanes, Otothyris rostrata, Otothyris travassosi, Otothyropsis marapoama, Otothyropsis sp. n., Oxyropsis acutirostra, Pareiorhaphis hystrix, Parotocinclus jumbo, Parotocinclus maculicauda, Pseudotocinclus tietensis, Pseudotothyris obtusa, Pseudotothyris sp. n. (1) expandido ventralmente ao canal (Fig. 11A, D) Corumbataia tocantinensis, Hisonotus chromodontus, Isbrueckerichthys duseni, Kronichthys heylandi, Lampiella gibbosa, Microlepidogaster perforatus, Novo Táxon I, Otothyris aff. travassosi, Otothyropsis piribebuy, Novo Táxon III, Rhinolekos britskii, Rhinolekos “escuro”, Rhinolekos garavelloi, Rhinolekos schaeferi, Rhinolekos “Tocantins”, Schizolecis guntheri Polimórfico: Hisonotus “Piracanjuba”, Microlepidoga