A ascensão dos Pterossauros: uma análise quantitativa da diversificação dos primeiros pan-aves voadores - Riehl, Gabriel Querubim [UNESP] (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2025)
O período Triássico, que sucedeu o maior evento de extinção em massa registrado na história do planeta, a extinção Permo-Triássica, testemunhou a irradiação evolutiva dos arcossauros, processo que culminou na emergência de grupos dominantes como dinossauros e pterossauros. A diversificação inicial de Pan-Aves, clado que abrange as aves e todos os seus parentes mais próximos, é comumente associada a eventos ambientais de grande magnitude, notadamente o Episódio Pluvial Carniano (CPE) e a extinção em massa do final do Triássico. Análises quantitativas recentes, como a de Langer e Godoy (2022), investigaram a macroevolução de Pan-Aves terrestres. Contudo, tal estudo não incluiu os pterossauros em suas análises, em virtude principalmente de sua distinta ocupação do espaço morfofuncional. Tal exclusão resultou em uma brecha substancial na compreensão da dinâmica evolutiva do clado em sua totalidade. Com o propósito de suprir tal lacuna, o presente estudo se propõe a caracterizar os padrões de diversidade de Pan-Aves ao longo dos estágios iniciais de sua evolução. A inclusão dos pterossauros teve o intuito de testar a hipótese de que suas trajetórias macroevolutivas foram semelhantes ou, alternativamente, distintas daquelas observadas em seus parentes terrestres. A análise, de natureza quantitativa e comparativa, fundamentou-se em dados previamente publicados e em ocorrências fósseis compiladas do Paleobiology Database. Uma topologia, compreendendo 21 táxons de pterossauros, foi integrada a quatro hipóteses filogenéticas de Pan-Aves, utilizadas por Langer & Godoy (2022), viabilizando a quantificação da riqueza taxonômica e a estimativa da diversidade filogenética do grupo ao longo do tempo (Lineages Through Time - LTT). Os resultados obtidos revelam uma profunda assimetria temporal entre as trajetórias evolutivas das linhagens aéreas e terrestres. A estimativa da diversidade filogenética demonstra que o Carniano, anteriormente interpretado como um intervalo de estagnação para Pan-Aves terrestres, com a inclusão dos pterossauros emerge como uma fase de irradiação explosiva para o clado, impulsionada pela diversificação inicial do grupo voador. De forma complementar, a análise de riqueza taxonômica indica que a robusta diversificação dos pterossauros durante o Noriano contrabalanceou uma estase relativa nas linhagens terrestres, elevando a diversidade total do clado a um ápice no Rético. Na transição Triássico-Jurássico, os dados corroboram um declínio acentuado na diversidade para o clado em geral. Não obstante, durante o Jurássico Inferior, os níveis de riqueza e diversidade filogenética permanecem consistentemente superiores nas análises que incluem pterossauros, sugerindo que as linhagens sobreviventes deste grupo exibiram maior resiliência, atenuando a perda de diversidade total de Pan-Aves. Conclui-se, portanto, que a história evolutiva de Pan-Aves é substancialmente redefinida pela inclusão dos pterossauros. A ascensão do clado foi o produto de, no mínimo, duas grandes irradiações adaptativas, uma terrestre e outra aérea, com dinâmicas e cronologias distintas.

The Triassic period, which followed the largest mass extinction event in the planet's history, the Permian-Triassic extinction, witnessed the evolutionary radiation of archosaurs, a process that culminated in the emergence of dominant groups such as dinosaurs and pterosaurs. The initial diversification of Pan-Aves, the clade that encompasses birds and all their closest relatives, is commonly associated with major environmental events, notably the Carnian Pluvial Episode (CPE) and the end-Triassic mass extinction. Recent quantitative analyses, such as that of Langer and Godoy (2022), have investigated the macroevolution of terrestrial Pan-Aves; however, that study did not include pterosaurs in its analyses, primarily due to their distinct occupation of the morphofunctional space. This exclusion resulted in a substantial gap in the understanding of the evolutionary dynamics of the clade as a whole. With the purpose of filling this gap, the present study aims to characterize the diversity patterns of Pan-Aves throughout the initial stages of its evolution. The inclusion of pterosaurs was intended to test the hypothesis that their macroevolutionary trajectories were similar to or, alternatively, distinct from those observed in their terrestrial relatives. The analysis, of a quantitative and comparative nature, was based on previously published data and fossil occurrences compiled from the Paleobiology Database. A topology, comprising 21 pterosaur taxa, was integrated into four phylogenetic hypotheses of Pan-Aves used by Langer and Godoy (2022), enabling the quantification of taxonomic richness and the estimation of the group's phylogenetic diversity over time (Lineages Through Time - LTT). The results obtained reveal a profound temporal asymmetry between the evolutionary trajectories of the aerial and terrestrial lineages. The estimation of phylogenetic diversity demonstrates that the Carnian, previously interpreted as an interval of stagnation for terrestrial Pan-Aves, emerges as a phase of explosive radiation for the clade with the inclusion of pterosaurs, driven by the initial diversification of the flying group. In a complementary manner, the analysis of taxonomic richness indicates that the robust diversification of pterosaurs during the Norian counterbalanced a relative stasis in terrestrial lineages, elevating the total diversity of the clade to a peak in the Rhaetian. At the Triassic-Jurassic transition, the data corroborate a sharp decline in diversity for the clade in general. Nevertheless, during the Lower Jurassic, the levels of richness and phylogenetic diversity remain consistently higher in the analyses that include pterosaurs, suggesting that the surviving lineages of this group exhibited greater resilience, mitigating the loss of total Pan-Aves diversity. It is concluded, therefore, that the evolutionary history of Pan-Aves is substantially redefined by the inclusion of pterosaurs. The rise of the clade was the product of at least two major adaptive radiations, one terrestrial and the other aerial, with distinct dynamics and chronologies
The rise of Pterosaurs: a quantitative analysis of the diversification of early flying pan-aves
Keywords: Paleontologia; Paleoecologia; Vertebrados fósseis; Répteis fósseis; Pesquisa quantitativa