Estudos filogenéticos, taxonômicos e micromorfológicos em Phyllanthus L. sect. Phyllanthus (Phyllanthaceae) - Torres, Alícia Marques [UNESP] (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2024)
Phyllanthus L., possui distribuição americana e inclui cerca de 220 espécies, cinco subgêneros, 25 seções e cinco subseções. É o segundo maior gênero de Phyllanthaceae e o maior desta família na flora brasileira, onde está representado por cerca de 100 espécies distribuídas em todos os domínios fitogeográficos. Embora o gênero seja monofilético, muitas de suas infracategorias são pobremente amostradas em filogenias, o que compromete a compreensão das relações filogenéticas de suas infracategorias. Phyllanthus subg. Phyllanthus repete a distribuição do gênero e compreende cerca de 76 espécies, distribuídas em seis seções e três subseções, dentre as quais destaca-se P. sect. Phyllanthus como a mais diversa. Esta seção possui 37 espécies, três delas não posicionadas em nenhuma subseção e as demais circunscritas nas subseções: Almadenses G. L. Webster (1 sp.), Clausseniani G. L.Webster (22 spp.) e Phyllanthus (11 spp.), sendo as duas primeiras endêmicas do Brasil. Phyllanthus sect. Phyllanthus, embora recentemente definida como monofilética, tem sido amostrada em filogenias apenas por P. claussenii e P. niruri, espécies tipos das subseções Clausseniani e Phyllanthus, que emergem relacionadas a táxons das seções Choretropsis e Antipodanthus. Além disso, as subseções previamente citadas, apresentam morfologias diagnósticas sobrepostas, e, incluem espécies pouco conhecidas taxonomicamente, escassamente ilustradas, sem status de conservação conhecidos, com problemas nomenclaturais e de tipificação e, em alguns casos, polimórficas, a exemplo de P. niruri L. Esta tese teve como principais objetivos: a) reconstruir uma filogenia para P. sect. Phyllanthus a partir de uma amostragem que contemple sua distribuição e diversidade morfológica, visando averiguar o seu monofiletismo e de suas infracategorias, bem como compreender sua relação com demais seções de P. subg. Phyllanthus; e, entender as relações entre as subseções e espécies; b) revisar a taxonomia das espécies de P. sect. Phyllanthus; c) descrever a anatomia dos órgãos vegetativos aéreos de espécies que exemplifiquem a diversidade morfológica da seção, e, d) estudar a morfologia polínica das espécies da seção Phyllanthus. Os resultados da tese são apresentados sob a forma de oito capítulos. O primeiro, trata da filogenia de P. sect. Phyllanthus que foi baseada em análises isoladas e combinadas usando os métodos de Máxima Verossimilhança (MV) e Inferência Bayesiana (IB) para os marcadores moleculares ITS e trnl-F, contemplando suas três subseções e 26 espécies. Recuperamos, em ambos os métodos, a seção como polifilética e as subseções Phyllanthus e Claussenianii como para -e polifiléticas, respectivamente. Tais resultados, permitiram-nos o reconhecimento de cinco principais clados A (subclados A1, A2 e A3), B, C D e E, três dos quais, por nós tratados como seções sob os nomes Phyllanthus (clado C, 1PP e 100% BT), Subemarginatae (Clado A_Subclado A1 1PP e 100% BT), Glaziovii (Clado A_Subclado A3) e Clausseniani (clado D, 1PP e 100% BT), assim como, uma reclassificação no subgênero Phyllanthus, incluindo a redefinição de suas seções. O segundo capítulo trata da revisão taxonômica das espécies de P. sect. Phyllanthus, na qual foram reconhecidas 16 espécies, distribuídas predominantemente na Mata Atlântica. Neste capítulo, descrevemos uma nova espécie (P. mineirensis), propomos sete lectotipificações e três novos sinônimos para P. niruri. Descrições formais são apresentadas para a seção e todas as espécies, incluindo atualização dos cabeçalhos e das tipificações. Adicionalmente, são fornecidas chave de identificação, comentários de afinidades morfológicas, histórico taxonômico, status de conservação, distribuição geográfica, épocas de floração e frutificação, além de representadas por imagens em seus habitats. Neste fornecemos ainda, informações sobre a morfologia polínica para 10 espécies da seção. No terceiro capítulo, descrevemos a anatomia dos órgãos vegetativos aéreos de oito espécies da seção, o que nos permitiu reconhecer caracteres úteis na diferenciação das espécies, assim como marcar anatomicamente os táxons da seção. O quarto capítulo, já publicado, trata da descrição de uma nova espécie (P. longipetiolatus), escrito nos moldes tradicionais. No quinto e sexto capítulos, já publicados, P. capixaba e P. megastylus foram estabelecidas, além da macromorfologia, com base nos dados de grãos de pólen e anatomia, respectivamente. O sexto capítulo, já publicado, compreende a descrição de duas novas espécies (P. lobatus e P. platystigma), a proposição de dois novos sinônimos para P. niruri e um lectótipo para P. bolivianus. No último capítulo, já publicado, compreende o reestabelecimento e a lectotipificação de P. rosellus.

Phyllanthus L., has an american distribution and includes about 220 species, five subgenera, 25 sections and five subsections. It is the second largest genus of Phyllanthaceae and the largest in this family in the Brazilian flora, where it is represented by around 100 species distributed across all phytogeographical domains. Although the genus is monophyletic, many of its infracategories are poorly sampled in phylogenies, which compromises its current infrageneric classification. Phyllanthus subg. Phyllanthus repeats the distribution of the genus and comprises around 76 species, distributed in six sections and three subsections, among which P. sect. Phyllanthus stands out as the most diverse. This section has 37 species, three of which are not placed in any subsections and the others are distributed to subsections: Almadenses G. L. Webster (1 sp.), Clausseniani G. L. Webster (22 spp.) and Phyllanthus (11 spp.), the first two being endemic to Brazil. Phyllanthus sect. Phyllanthus, although recently defined as monophyletic, has been sampled in phylogenies only by P. claussenii and P. niruri, type species from subsections Clausseniani and Phyllanthus, which emerge related to taxa from sections Choretropsis and Antipodanthus. Furthermore, the previously mentioned subsections present overlapping diagnostic morphologies, and include taxonomically little-known species, poorly illustrated, with no known conservation status, with nomenclatural and typification problems and, in some cases, polymorphic, such as P. niruri L. This thesis had as main objectives: a) reconstruct a phylogeny for P. sect. Phyllanthus from a sampling that encompasses its distribution and morphological diversity, aiming to test its monophyleticism and its infracategories; understand its relationship with other sections of P. subg. Phyllanthus; and, understand the relationships between subsections and species; b) review the taxonomy of P. sect. Phyllanthus; c) describe the anatomy of the aerial vegetative organs of species that exemplify the morphological diversity of the section, and, d) study the pollen morphology of species from the Phyllanthus section. The results of the thesis are presented in the form of eight chapters. The first deals with the phylogeny of P. sect. Phyllanthus which was based on isolated and combined analyzes using Maximum Likelihood (MV) and Bayesian Inference (IB) methods for the molecular markers ITS and trnl-F, covering its three subsections and 26 species. We recovered, in both methods, the section as polyphyletic and the subsections Phyllanthus and Clausseniani as para and polyphyletic, respectively. Such results allowed us to recognize five main clades A (subclades A1, A2 and A3), B, C D and E, three of which we treated as sections under the names Phyllanthus (clade C, 1PP and 100% BT), Subemarginatae (Clade A, Subclade A1, 1PP and 100% BT), Glaziovii (Clade A, Subclade A3) and Clausseniani (clade D, 1PP and 100% BT), as well as a reclassification in the subgenus Phyllanthus, including the redefinition of its sections. The second chapter deals with the taxonomic review of the species of P. sect. Phyllanthus, in which 16 species were recognized, predominantly distributed in the Atlantic Forest. In this chapter, we describe a new species (P. mineirensis), we propose seven lectotypes and three new synonyms for P. niruri. Formal descriptions are presented for the section and all species, including updated headings and typifications. Additionally, an identification key, comments on morphological affinities, taxonomic history, conservation status, geographic distribution, flowering and fruiting times are provided, as well as represented by images in their habitats. We also provide information on pollen morphology for 10 species in the section.In the third chapter, we described the anatomy of the aerial vegetative organs of eight species in the section, which allowed us to recognize characters useful in differentiating species, as well as anatomically marking the taxa in the section. The fourth chapter, already published, deals with the description of a new species (P. longipetiolatus), written in traditional ways. In the fifth and sixth chapters, already published, P. capixaba and P. megastylus were established, in addition to macromorphology, based on data on pollen grains and anatomy, respectively. The sixth chapter, already published, includes the description of two new species (P. lobatus and P. platystigma), the proposal of two new synonyms for P. niruri and a lectotype for P. bolivianus. The last chapter, already published, covers the reinstatement and lectotyping of P. rosellus.
Phylogenetic, taxonomic and micromorphological studies on Phyllanthus L. sect. Phyllanthus (Phyllanthaceae)
Keywords: Evolução; Sistemática; Anatomia; Phyllantheae; Mata Atlântica