Effect of fruit handling by frugivores on seed dispersal effectiveness - Sepulvida, Raíssa [UNESP] (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2020)
A dispersão de sementes por animais contribui para manutenção da biodiversidade em florestas tropicais. A zoocoria é um processo importante para muitas espécies de plantas porque diminui a lacuna entre a produção de frutos e o recrutamento de plântulas. A manipulação das sementes por frugívoros (através da limpeza das sementes e remoção destas para longe do coespecífico) contribui para reduzir a mortalidade de sementes e aumentar o sucesso de germinação e recrutamento. No entanto, ainda pouco se sabe o quanto esses efeitos variam de acordo com as características dos frutos/sementes. Estudos sugerem que a limpeza da semente afeta positivamente espécies com frutos de polpa carnosa, pois a remoção da polpa reduz a atração de patógenos. A remoção da semente para longe das árvores coespecíficas auxilia as sementes a escaparem da mortalidade dependente da densidade. Esse efeito, portanto, deve ser maior em espécies submetidas a um forte feedback negativo da relação planta-solo. Nesse estudo, nós investigamos como a limpeza da semente e a remoção para longe do coespecífico afetam a germinação, emergência de plântulas e sobrevivência das sementes de três espécies que possuem características distintas: Castilla ulei (Moraceae; polpa carnosa com alta aderência e sementes com tegumento fino), Hymenaea parvifolia (Fabaceae; vagem lenhosa resistente, polpa farinácea e tegumento espesso) e Byrsonima arthropoda (Malpighiaceae; polpa carnosa revestindo um pirênio lenhoso e resistente que reveste 2-3 sementes). Nós também estimamos a variação percentual do efeito do manuseio pelo frugívoro na eficácia da dispersão de sementes (EDS – estimado como a proporção de sementes/plântulas que sobrevivem até o final do estudo) das plantas quando comparado ao sucesso reprodutivo esperado na ausência dos dispersores. Para isso, nós realizamos um experimento de campo no sudeste da Floresta Amazônica (terra firme), Mato Grosso, aplicando uma combinação de tratamentos às sementes das espécies: sementes limpas, sementes com polpa, debaixo ou longe de uma árvore coespecífica. A limpeza da semente aumentou significativamente a germinação, a emergência de plântulas e a sobrevivência da C. ulei enquanto a remoção das sementes para longe do coespecífico teve um efeito negativo, porém fraco, na emergência de plântulas. Nenhuma semente com polpa dessa espécie sobreviveu, assim, a limpeza das sementes por frugívoros aumentou de forma assintótica o EDS de C. ulei. A deposição de sementes embaixo do heterospecífico aumentou significativamente o sucesso de germinação de H. parvifolia, porém, de forma fraca. A limpeza da semente e a remoção não afetaram a emergência de plântulas nem a sobrevivência. Apesar do efeito positivo (porém, fraco) da remoção da semente para longe do coespecífico na germinação da H. parvifolia, tal efeito não foi suficiente para aumentar a sobrevivência de sementes/plântulas, a qual, na verdade, decresceu por até 25%. B. arthropoda não germinou durante o período de estudo e nós encontramos que a limpeza da semente diminuiu a sobrevivência da espécie, consequentemente reduzindo o EDS por até 75%. Nossos resultados sugerem que a limpeza da semente e remoção para longe do coespecífico afetam as plantas de forma diferente de acordo com o estágio de vida e com as espécies. Essa diferença na resposta pode ser explicada pelas características dos frutos e sementes. Pesquisas adicionais investigando as respostas das plantas ao manuseio pelo frugívoro de acordo com característica funcionais irá auxiliar a prever o efeito da ausência de dispersores de sementes na regeneração das florestas.

Seed dispersal by animals is an important process for the maintenance of biodiversity in tropical forests. Zoochory is of great importance for many plant species as it increases seedling recruitment probability. Seed handling by frugivores (seed cleaning and removal away from conspecifics) has the potential to reduce seed mortality and increase germination and recruitment success. However, it is still unknown how much these effects vary according to fruit/seed traits. Indeed, we can expect that seed cleaning affects more positively fleshy-pulp fruits since this treatment reduces the pathogen infestation that is more likely to occur in such fruits. Seed removal from conspecific trees helps to escape the density-dependent mortality and its effect might thus be stronger for species suffering high negative plant-soil feedback. Here, we investigated how seed cleaning and removal away from conspecifics affect the germination, seedling emergence and survival of three species with distinct traits: Castilla ulei (Moraceae; fleshy pulp hardly adhered to the soft seed), Hymenaea parvifolia (Fabaceae; hard-wood pod, farinaceous pulp and hard seed) and Byrsonima arthropoda (Malpighiaceae; fleshy pulp around a hard-wood pyrene with 2-3 seeds). We also estimated how much the seed handling by frugivores changes the seed dispersal effectiveness (SDE - estimated as the proportion of seed/seedling surviving until the end of the study) of plants compared to the expected reproductive success in absence of seed dispersers. We conducted a field experiment in the southern Brazilian Amazon (terra firme forest), Mato Grosso, applying the combination of treatments to seed species: cleaned seeds, seeds with pulp, under and away conspecific trees. Seed cleaning significantly increased the germination, seedling emergence success and had a weak positive effect on survival of C. ulei while removal away from conspecifics had only a weak negative effect on seedling emergence. Since none of undispersed seeds survived, seed cleaning by frugivores increased C. ulei SDE asymptotically. Seed deposition under heterospecific trees significantly increased the germination success of H. parvifolia, but weakly. Neither removal nor seed cleaning affected seedling emergence and survival. Despite the positive (but weak) effect of seed removal away from conspecifics on H. parvifolia germination, it was not sufficient to positively affect seed/seedling survival, which was actually decreased by up to 25%. B. arthropoda did not germinate during the study period, and we found that seed cleaning decreased seed survival, consequently decreasing the SDE by up to 75%. Our results suggest that seed handling and removal from conspecifics affect the plants differently according to the life stages and the plant species. Such discrepancy may be explained by the traits of fruits and seeds and further research involving plant responses to seed handling according to functional traits would help to better predict the effect of the absence of dispersers on forest regeneration.
Efeito da manipulação de frutos por frugívoros na efetividade da dispersão de sementes
Keywords: Seed dispersal; Fruit handling; Janzen-Connell; Amazon forest; Dispersão de sementes; Manipulação de frutos; Floresta Amazônica