Origem e influência de espécies reativas de oxigênio em linhagens de Lentibulariaceae (Lamiales) com implicações evolutivas - Seber, Guilherme Camara [UNESP] (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2020)
Lentibulariaceae é uma família de plantas carnívoras composta por três gêneros, Pinguicula, Genlisea e Utricularia. Pinguicula é um grupo irmão do clado composto por Genlisea e Utricularia, possuindo características plesiomórficas como as armadilhas relativamente simples, sendo suas folhas cobertas por uma mucilagem adesiva que captura presas. Genlisea possui armadilhas subterrâneas, em formato de forquilha e helicoidais em suas porções terminais, com fendas por onde pequenos organismos do solo se inserem. Já Utricularia possui armadilhas em formato de vesícula, denominadas utrículos, funcionais em meio aquoso via sucção. Na literatura, é proposta uma possível relação entre a carnivoria e altas taxas de substituição nucleotídica que ocorrem no clado Genlisea-Utricularia, pois o mecanismo ativo de captura de presas encontrado nos utrículos demanda muita energia, fazendo com que esses órgãos tenham altas taxas respiratórias. Um metabolismo respiratório maior pode resultar em uma superprodução de espécies reativas de oxigênio (ERO), moléculas sabidamente mutagênicas que podem estar relacionadas às altas taxas de mutações encontradas nos genomas do clado Genlisea-Utricularia. Além disso, esse clado possui as espécies com os menores genomas encontrados em angiospermas, fenômeno que está relacionado à ocorrência de uma acelerada evolução molecular. Foi mensurado o conteúdo de H2O2, uma das principais ERO, em vários órgãos de seis espécies de Lentibulariaceae: Pinguicula gigantea, P. agnata, Genlisea violacea, G. repens, Utricularia reniformis e U. foliosa. Foram realizadas análises filogenéticas com oito sequências, oriundas de dois compartimentos genômicos (cloroplasto e núcleo), em 114 espécies de Lentibulariaceae, inclusive as empregadas no estudo em questão. Testou-se a possível correlação entre o conteúdo de H2O2 nas folhas e o comprimento de ramos das espécies analisadas, baseando-se nas análises moleculares. Constatou-se a existência de correlação positiva entre o comprimento de ramos nas filogenias e o conteúdo de H2O2 nas folhas das espécies. Foi discutida também a origem dessa ERO nos órgãos das espécies de Lentibulariaceae, e U. foliosa foi empregada em um ensaio com essa finalidade. A influência do hábito no conteúdo de H2O2 dos órgãos também foi analisada, empregando-se U. graminifolia como modelo. Nesse caso, evidenciou-se que espécies terrestres tendem a acumular mais H2O2 em seus órgãos do que as aquáticas, que podem perder essa substância por difusão no ambiente aquático, havendo possíveis implicações evolutivas nesse fenômeno.

Lentibulariaceae is a family of carnivorous plants composed by three genera, Pinguicula, Genlisea and Utricularia. Pinguicula is a sister group of the clade composed by Genlisea and Utricularia, possessing plesiomorphic characteristics such as the relatively simple traps, being its leaves covered by an adhesive mucilage that capture prey. Genlisea has underground, fork-shaped and helical traps, with slits where small soil organisms fit in. Utricularia, on the other hand, has vesicle-shaped traps, the utricles, which are functional in aqueous medium by suction. A possible relationship between carnivory and high rates of nucleotide substitution that occur in the Genlisea-Utricularia clade is discussed, because the active prey capture mechanism found in the utricles requires high energy, causing high respiratory rates in these organs. A higher respiratory metabolism can result in an overproduction of reactive oxygen species (ROS), molecules that are known to be mutagenic, and could be related with the high mutation rates found in the genomes of Genlisea-Utricularia clade. In addition, this clade has the species with the smallest genomes found in angiosperms, a phenomenon that is related with high molecular rates. The content of H2O2, one of the main ROS, was measured in several organs of six species of Lentibulariaceae: Pinguicula gigantea, P. agnata, Genlisea violacea, G. repens, Utricularia reniformis and U. foliosa. Phylogenetic analyzes were carried out with eight sequences, from two genomic compartments (chloroplast and nucleus), in 114 species of Lentibulariaceae, including those used in this study. The possible relationship between the content of H2O2 in leaves and the branch length of the analyzed species was tested, based on molecular estimates. It was found positive correlation between the trees branch lengths in phylogenies and the content of H2O2 in leaves. The origin of this ROS in the organs of Lentibulariaceae species was also discussed, and U. foliosa was used in an assay for this purpose. The influence of the habit in the accumulation of H2O2 in the organs was also analyzed, using U. graminifolia as a model. In this case, we demonstrate that terrestrial species accumulate more H2O2 in their organs than the aquatic ones, because they can lose this substance by diffusion in the aquatic environment, with possible evolutionary implications.
Origin and influence of reactive oxygen species in lineages of Lentibulariaceae (Lamiales) with evolutionary implications
Keywords: ERO; Pinguicula; Genlisea; Utricularia; Plantas carnívoras; Substituição nucleotídica