Predizendo sombras de sementes em diferentes contextos ambientais: uma abordagem da modelagem para um frugívoro arborícola - Zanette, Eduardo Miguel [UNESP] (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2023)
Endozoochorous seed dispersal maintains forest community structure and dynamics, thus being an underpinning process for tropical forest biodiversity. In this scenario, Neotropical primates play a major role by dispersing seeds throughout their home ranges. However, high levels of forest degradation and fragmentation have modified their habitat into fragments of distinct sizes, shapes, and resource distributions, leading to a possible alteration of their functional role as seed dispersers. Despite the huge increase of primate seed dispersal studies during the last decades, it is still unknown how the seed dispersal service will be affected by local forest fragment characteristics. More recently, the development of agent-based models (ABMs) able to predict primate movement and the associated seed shadows opened new perspectives. The black lion tamarin (Leontopithecus chrysopygus or simply “tamarin”) is a seed disperser, endemic to the Atlantic Forest whose habitat is among the most fragmented among Neotropical primate species. Here, I developed an ABM to predict black lion tamarin seed dispersal patterns. In the first chapter, I explored the movement patterns of four tamarin groups inhabiting four forest fragments. I concluded that tamarins differ extensively in movement patterns, and this might be modulated by the fragment properties (size and shape), thus likely affecting seed dispersal distances. From this chapter, I derived “rules” for the ABM implementation in Chapter 2, where I adapted a previously developed model to the black lion tamarin. Most of the patterns (i.e., variables that emerge from the model), namely seed dispersal distance (SDD), home range size, and daily path length (DPL) were very similar to the observed. I further showed the model was able to reproduce other patterns not initially aimed, like the movement rate (MR) and path twisting (PT), therefore highlighting its potential to predict seed shadows in distinct forest fragments. The only drawback of the model was that it did not predict well home range sizes in continuous forest, where tamarins reach the largest observed home range sizes for the species. I then discussed the model implementation and processes that might be lacking, such as territoriality and conspecific interactions, in face of the recent ABM movement literature. In Chapter 3, I generated theoretical forest fragments with varying sizes, shapes, and resources distributions. I did this by creating a forest fragment generator, by predicting home range sizes for each of these fragments based on tamarin density and fragment size with statistical modeling, and I finally generate resource distributions based on a Thomas (point)-process. Preliminary results show a great effect of tamarin density on the SDD, followed by DPL and MR, but a small effect of the distance between fruiting trees (resource aggregation). The simple parameterization of the model with empirical velocities plus the estimates of feeding bouts and gut transit times, altogether linked with an energetic sub model, are enough do predict most of the variation in seed shadow. Although most patterns of interest were successfully predicted, further implementations of non-included processes in the model (such as territoriality) should continue through the modeling cycle, possibly enhancing the model predictability of movement and seed dispersal patterns in distinct environments. This might be attained by implementing more mechanistic rules – i.e., rules that rely less on parameterization and ad-hoc knowledge – further making the parameterization of the model with empirical velocities unnecessary. I highlight that the model structure captures the essence of movement and seed dispersal by tamarins. I hope this thesis has contributed to a greater understanding of black lion tamarin movement patterns and seed dispersal services and stimulates further modeling and sampling endeavors.

A dispersão endozoocórica de sementes mantem a estrutura e dinâmica de florestas, sendo um processo central na manutenção da biodiversidade de florestas tropicais. Neste cenário, primatas Neotropicais tem papel central ao dispersar sementes ao longo de suas áreas de vida. Entretanto, os altos níveis de degradação e fragmentação do hábitat destes primatas resultaram em fragmentos florestais de diferentes tamanhos e formas e com diferentes distribuições de recursos, levando à uma possível alteração do papel funcional deles como dispersores de sementes. Apesar do aumento do número de estudos sobre dispersão de sementes por primatas durante as últimas décadas, ainda é incerto como o serviço de dispersão de sementes será afetado por características locais dos fragmentos. Recentemente, no entanto, o desenvolvimento de modelos baseados em agente (ABMs) capazes de predizer o movimento dos primatas e as sombras de sementes resultantes abriram novas perspectivas. O mico-leão-preto, (Leontopithecus chrysopygus ou “mico”), é um efetivo dispersor de sementes endêmico da Mata Atlântica. Seu hábitat está entre os mais fragmentados entre as espécies de primatas Neotropicais. Nesse estudo, eu desenvolvi e validei um ABM para predizer os padrões de dispersão de sementes pelo mico-leão-preto. No primeiro capítulo, eu explorei os padrões de movimento de quatro grupos habitando quatro fragmentos florestais. Eu concluí que os padrões de movimento diferem extensivamente e que esses padrões podem ser modulados pelas propriedades do fragmento (tamanho e forma), muito provavelmente afetando a dispersão de sementes (especialmente a distância média). A partir destas análises, eu derivei “regras” para implementação do ABM desenvolvido no Capítulo 2, onde eu adaptei um modelo previamente desenvolvido para uma espécie de calitriquídeo amazônico para o mico-leão-preto. A maioria dos padrões (isso é, as variáveis que emergem do modelo), especialmente a distância de dispersão (SDD), tamanho da área de vida e deslocamento diário (DPL), foram bastante similares ao observado na natureza. Além disso, o modelo foi capaz de reproduzir outros padrões não inicialmente considerados durante o desenvolvimento do modelo, como a taxa de movimento (MR) e tortuosidade da rota (PT), portanto destacando o potencial do modelo em predizer a sombra de sementes em diferentes fragmentos florestais. O único problema evidente do modelo foi que ele não reproduziu tão bem o tamanho da área de vida na floresta contínua, onde os micos têm a maior área de vida registrada para a espécie. Além disso, eu discuti as implementações do modelo e os processos que talvez não estejam nele representados, como a territorialidade e interações com conspecíficos, em relação à mais recente literatura sobre movimento e ABMs. No Capítulo 3, eu gerei fragmentos teóricos com formas, tamanhos e distribuição de recursos variáveis. Eu fiz isso por meio de um gerador de florestas e utilizo o tamanho da área de vida previsto por um modelo estatístico com base no tamanho do fragmento e na densidade populacional dos micos. Por fim, gerei a distribuição de recursos a partir de um processo de ponto de Thomas. Resultados preliminares apontam a densidade de micos como o principal fator afetando a SDD, seguido pelo DPL e MR, enquanto a distância entre arvores frutíferas (agregação dos recursos) se mostrou pouco influente. A simples parametrização do modelo com velocidades empíricas e estimativas de tempo de consumo (feeding bouts) e tempo de passagem pelo trato digestório, em conjunto com um submodelo energético, são suficientes para predizer grande parte da variação nos padrões de sombra de sementes. Apesar das análises sugerirem ser necessário implementações de alguns processos não inclusos no modelo, esses quais diminuem a capacidade preditiva do modelo (como a territorialidade), destaco que o ciclo de modelagem deve continuar, com enfoque especial em implementar regras mais mecanísticas – isto é, aquelas que dependam menos de parameterizações e conhecimentos ad hoc -, retirando a necessidade de estimar uma velocidade média de deslocamento para cada grupo. Eu espero que essa dissertação contribua para um maior entendimento dos padrões de movimento e de dispersão de sementes dos mico-leões-pretos, e que estimule futuros esforços de modelagem e amostragem.
Predicting seed shadows in different environmental contexts: a modelling approach applied to an arboreal frugivore
Keywords: Comportamento e uso do espaço; Ecologia do movimento; Modelagem baseada em agentes; Kernel de dispersão de sementes; Sombra de sementes; Ranging behavior; Movement ecology; Agent-based modeling; Seed dispersal kernel; Seed shadow