Caracterização morfofuncional de idioblastos secretores em Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez - Bento, Karla Bianca de Deus [UNESP] (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2023)
Células isoladas especializadas na secreção de óleo, ou idioblastos secretores, são uma característica relevante da família Lauraceae. Em algumas espécies de Lauraceae, idioblastos secretores de mucilagem juntamente com idioblastos secretores de óleo foram reportadas em seus órgãos vegetativos. Um certo grau de complexidade nas paredes celulares e na compartimentalização da secreção de mucilagem e de óleo tem sido reportado na literatura; no entanto, estudos ontogenéticos e ultraestruturais detalhados comparando esses dois idioblastos são restritos a poucas espécies. Estudos comparativos são necessários para acessar particularidades em sua morfologia, desenvolvimento e funcionamento. Neste estudo, investigamos a distribuição, origem, desenvolvimento e ultraestrutura de idioblastos secretores de óleo e idioblasto secretores de mucilagem no ápice caulinar e folhas de Ocotea pulchella segundo técnicas convencionais em microscopia de luz e eletrônica. Ambos os tipos de idioblastos secretores se originam de células iniciais solitárias aparentemente idênticas, localizadas no meristema fundamental logo abaixo da protoderme. A iniciação dos idioblastos secretores é restrita ao estágio inicial de desenvolvimento dos órgãos caulinares; os idioblastos secretores têm crescimento assíncrono e podem ser encontradas em diferentes estágios de desenvolvimento durante a diferenciação do ápice caulinar e folhas, sendo que o desenvolvimento dos idioblastos secretores de óleo precede o desenvolvimento dos idioblastos secretores de mucilagem. Os idioblastos secretores de mucilagem ocorreram exclusivamente no parênquima paliçádico, enquanto que os idioblastos secretores de óleo ocorreram dispersos no mesofilo (predominantemente no parênquima esponjoso) nervura central e pecíolo. Os idioblastos secretores de mucilagem apresentam secreção de aspecto lamelar consistindo predominantemente de polissacarídeos, enquanto nos idioblastos de óleo a secreção é homogênea, brilhante e contém uma mistura de terpenos, lipídios neutros e ácidos. A abundância de ribossomos livres, retículo endoplasmático rugoso, dictiossomos e numerosas vesículas fundindo-se com a membrana plasmática, além do acúmulo extraplasmático da secreção caracterizaram os idioblastos secretores de mucilagem. A presença de retículo endoplasmático liso, frequentemente com cisternas dilatadas e plastídios polimórficos contendo inclusões osmiofílicas caracterizaram os idioblastos secretores de óleo. Presença de cúpula foi observada unicamente nos idioblastos secretores de óleo sob microscopia de luz. Lamela mediana suberizada entre duas camadas celulósicas nas paredes celulares foi detectada em ambos os idioblastos secretores; contudo, lamela de suberina com aspecto lamelar foi observado sob microscópio eletrônico de transmissão unicamente nos idioblastos secretores de óleo. Os idioblastos secretores de mucilagem maduros eram hipertrofiados e se localizavam em posição subjacente a epiderme. Sinais de desintegração parcial da parede do idioblasto secretor e das células epidérmicas adjacentes, com extravasamento do conteúdo mucilaginoso para a superfície da folha ou para os espaços intercelulares do mesofilo foram frequentemente observados. Paredes labirínticas em padrão reticulado nos idioblastos secretores de mucilagem maduros, presença de camada protetora (aglomerados elétron-densos ramificados na face interna da parede de células do parênquima justapostas ao idioblasto secretores de mucilagem), presença de bainha de células fenólicas ao redor dos idioblastos secretores de óleo, e fusão entre idioblastos secretores óleo adjacentes foram novidades deste estudo. A presença de estruturas secretoras envolvidas na produção contínua de secreções hidrofílica e lipofílica nos meristemas e órgãos em desenvolvimento pode ser um atributo que contribui para a sobrevivência das plantas em áreas ensolaradas, como é o caso de O. pulchella no cerrado. Os dados deste estudo fornecem subsídios para discussões sobre a possível homologia dos idioblastos secretores de óleo e de mucilagem em Lauraceae.

Solitary cells specialized in oil secretion, or secretory idioblasts, are a prominent feature of the Lauraceae family. In some species of Lauraceae, mucilage-secreting cells together with oil cells have been reported in their vegetative organs. A certain degree of complexity in cell walls and in the compartmentalization of mucilage and oil secretion has been reported in the literature; however, detailed ontogenetic and ultrastructural studies comparing these two idioblasts are restricted to a few species. Comparative studies are needed to access particularities in their morphology, development and functioning. In this study, we investigated the distribution, ontogenesis, development and ultrastructure of oil cells and mucilage cells in the shoot apex and leaves of Ocotea pulchella, according to conventional methods in light and electron microscopy. Both types of secretory cells arise from seemingly identical solitary initial cells located in the ground meristem just below the protoderm. The initiation of secretory cells is restricted to the initial stage of development of the stem organs; the secretory cells have asynchronous growth and can be found at different stages of development during the differentiation of the shoot apex and leaves, with the development of oil cells preceding the development of mucilage cells. Mucilage cells occurred exclusively in the palisade parenchyma, while oil cells occurred dispersed in the mesophyll (predominantly in the spongy parenchyma), midrib and petiole. Mucilage cells have a lamellar-like secretion consisting predominantly of polysaccharides, while in oil cells the secretion is homogeneous, shiny and contains a mixture of terpenes, neutral and acidic lipids. The abundance of free ribosomes, rough endoplasmic reticulum, dictyosomes and numerous vesicles fusing with the plasma membrane, in addition to the extraplasmic accumulation of secretion characterized mucilage cells. The presence of smooth endoplasmic reticulum, often with dilated cisternae, and polymorphic plastids containing osmiophilic inclusions characterized oil cells. Dome presence was observed only in oil cells under light microscopy. Suberized median lamella between two cellulosic layers in the cell walls was detected in both secretory idioblasts; however, a lamellar-looking suberin slide was observed under transmission electron microscopy only in the oil cells. The mature mucilaginous cells were hypertrophied and located in a position underlying the epidermis. Signs of partial disintegration of the secretory cell wall and adjacent epidermal cells, with extravasation of mucilaginous content to the leaf surface or to the intercellular spaces of the mesophyll were frequently observed. Labyrinthine walls in a reticulated pattern in mature mucilaginous cells, presence of a protective layer (branched electron-dense clusters on the inner face of the parenchyma cell wall juxtaposed with the mucilaginous cell), presence of a sheath of phenolic cells around the oil cells, and fusion between adjacent oil cells were novelties of this study. The presence of secretory structures involved in the continuous production of hydrophilic and lipophilic secretions in meristems and developing organs may be an attribute that contributes to the survival of plants in sunny areas, as is the case of O. pulchella in the cerrado. The data from this study provide subsidies for discussions about the possible homology of oil-secreting and mucilage-secreting idioblasts in Lauraceae.
Morphofunctional characterization of secretory idioblasts in Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez
Keywords: Idioblasto secretor de mucilagem; Idioblasto secretor de óleo; Lauraceae; Ontogenia; Parede suberizada; Secreção; Ultraestrutura; Mucilage-secreting idioblast; Oil-secreting idioblast; Ontogeny; Suberized wall; Secretion; Ultrastructure