Desenvolvimento do grão de pólen de Cyperaceae e Juncaceae - Passarini-Lopes, Fernanda [UNESP] (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2021)
Cyperaceae e Juncaceae dispersam grãos de pólen agregados dos tipos pseudomônade e tétrade, respectivamente, cujos aspectos ontogenéticos não são ainda totalmente compreendidos. Ambas as famílias, incluindo Thurniaceae, pertencem ao clado ciperídeo em Poales por compartilharem sinapomorfias embriológicas. Essa tese teve como objetivo descrever o desenvolvimento da parede polínica da tétrade permanente de sete espécies de Juncus (Juncaceae) e identificar o seu mecanismo de coesão; e também descrever o desenvolvimento da antera e da pseudomônade de seis espécies da subfamília Cyperoideae (Cyperaceae), com foco na microsporogênese, visando ampliar o conhecimento embriológico na família. Nas espécies de Juncus analisadas, a persistência da lamela média e da parede celular do microsporócito durante a microsporogênese, assim como a formação antecipada da parede polínica antes da citocinese, contribuíram para que os quatro micrósporos permanecessem juntos ao final deste processo. A coesão é do tipo “simple cohesion” devido o teto da exina ser contínuo por toda a tétrade. A coesão é ainda fortalecida pela presença de uma camada basal contínua tanto ao longo da superfície da tétrade como também entre os quatro grãos de pólen, formando uma única parede interna. Além disso, a intina envolve cada grão de pólen individualmente. Nas espécies de Cyperaceae estudadas, a formação da parede da antera é do tipo monocotiledôneo, constituída por epiderme com células levemente papilosas, endotécio com espessamento em espiral, camada mediana efêmera e tapete secretor. Idioblastos fenólicos foram observados na parede da antera de todas as espécies estudadas, mas com variação em sua distribuição. A microsporogênese é simultânea do tipo-Cyperaceae, com citocinese assimétrica, que resulta em uma tétrade de micrósporos desiguais, com um micrósporo de maior tamanho e volume, o micrósporo funcional, e três micrósporos de menor tamanho e volume, os micrósporos não-funcionais. Os quatro micrósporos permanecem juntos devido à formação da camada de exina da parede polínica ao redor da tétrade. Além disso, os quatro micrósporos são separados por um espaço periplasmático contendo muitas vesículas e uma fina matriz de primexina. Antes da formação do vacúolo central, o núcleo do micrósporo funcional se divide mitoticamente, resultando nas células vegetativa e generativa. Mais tarde, o núcleo da célula generativa se divide, formando duas células espermáticas. Durante a microgametogênese, os núcleos dos micrósporos não-funcionais não se dividem e essas três células acabam se degenerando. O grão de pólen resultante desse processo é a pseudomônade, caráter sinapomórfico da família dentro de Poales. Estes resultados mostram algumas semelhanças entre Juncaceae e Cyperaceae quanto ao desenvolvimento de seus grãos de pólen e de suas paredes polínicas, corroborando com a hipótese que a pseudomônade tenha surgido de uma tétrade permanente, sustentando, assim, o relacionamento filogenético dessas duas famílias.

Cyperaceae and Juncaceae disperse aggregated pollen grains of the pseudomonad and tetrad types, respectively, whose ontogenetic aspects are not yet fully understood. Both families, including Thurniaceae, belong to the cyperid clade in Poales for sharing embryological synapomorphies. This thesis aimed to describe the pollen wall development of the permanent tetrad of seven species of Juncus (Juncaceae) and to identify its cohesion mechanism; and also to describe the anther and pseudomonad development of six species of the subfamily Cyperoideae (Cyperaceae), with a focus on microsporogenesis, aiming to expand the embryological knowledge in the family. In the species of Juncus analyzed, the persistence of the middle lamella and the microsporocyte cell wall during microsporogenesis, as well as the early formation of the pollen wall before cytokinesis, contributed to the four microspores remaining together at the end of this process. Cohesion is of the “simple cohesion” type due to the exine being continuous throughout the tetrad. Cohesion is further strengthened by the presence of a continuous foot layer both along the surface of the tetrad and also between the four pollen grains, forming a single continuous internal wall. In addition, the intine involves each pollen grain individually. In the species of Cyperaceae studied, the anther wall formation is monocotyledonous type, constituted by epidermis with slightly papillate cells, endothecium with helicoidal thickening, ephemeral middle layer, and secretory tapetum. Phenolic idioblasts were observed in the anther wall of all studied species, but with variation in their distribution. Microsporogenesis is simultaneous of the Cyperaceae type, with asymmetric cytokinesis, which results in a tetrad of uneven microspores, with a microspore of larger size and volume, the functional microspore, and three microspores of smaller size and volume, the non-functional microspores. The four microspores remain together due to the formation of the exine layer of the pollen wall around the tetrad. In addition, the four microspores are separated by a periplasmic space containing many vesicles and a thin primexine matrix. Before the central vacuole formation, the functional microspore nucleus divides mitotically, resulting in the vegetative and generative cells. Later, the generative cell nucleus divides, forming two spermatic cells. During microgametogenesis, the non-functional microspores nuclei do not divide and these three cells degenerate. The pollen grain resulting from this process is the pseudomonad, a synapomorphic character to the family within Poales. These results show some similarities between Juncaceae and Cyperaceae, regarding their pollen grain and pollen wall development, corroborating the hypothesis that the pseudomonad has arisen from a permanent tetrad, thus supporting the phylogenetic relationship of these two families.
Pollen grain development of Cyperaceae and Juncaceae
Keywords: Microsporogênese; Parede polínica; Tétrade permanente; Pseudomônade; Microsporogenesis; Permanent tetrad; Pollen wall; Pseudomonad