Efeitos diretos do alumínio em folhas de plantas sensíveis, manutenção da hidratação foliar em plantas tolerantes e papel do alumínio nas raízes de plantas acumuladoras - Carvalho, Brenda Mistral de Oliveira [UNESP] (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2023)
O primeiro sintoma de toxicidade ao alumínio (Al) é a inibição do crescimento radicular, que pode reduzir o crescimento da parte aérea, a hidratação foliar e a performance fotossintética. A maior parte do Al absorvido é retido no sistema radicular. Desta forma, não se sabe se os efeitos do Al na parte aérea são uma consequência da raiz atrofiada ou um efeito direto da pequena porção de Al que chega no mesofilo. Por outro lado, algumas plantas crescem na presença de altas concentrações de Al sem apresentar sintomas. Essas plantas tolerantes são divididas em acumuladoras e não acumuladoras de Al, e aquelas armazenam mais de 1000 mg Al por kg de folhas secas. Alguns mecanismos de tolerância são bem descritos na literatura, mas ainda não está claro como essas plantas mantém a hidratação foliar quando expostas ao Al. Prolina, um aminoácido osmoprotetor, reduz o potencial osmótico () e melhora a absorção de água em plantas expostas à seca. O acúmulo de prolina já foi evidenciado em plantas expostas ao Al, mas somente em espécies sensíveis, e a hidratação foliar não foi avaliada. Curiosamente, algumas espécies acumuladoras apresentam aumento do crescimento das raízes quando expostas ao Al. Embora o Al altere a concentração de auxinas nas raízes de plantas sensíveis, essa associação em plantas acumuladoras tem recebido pouca atenção. Dentro desse contexto, tivemos como objetivo testar as seguintes hipóteses: (H1) o Al reduz a performance fotossintética quando aplicado diretamente nas folhas de plantas sensíveis, (H2) o acúmulo de prolina está associado à manutenção da hidratação foliar em plantas tolerantes e (H3) o acúmulo de auxina está envolvido no aumento do crescimento de raízes induzido pelo Al em plantas acumuladoras. Para testar H1, cultivamos Citrus x limonia (sensível ao Al) em solução nutritiva ‘sem’ Al e expusemos a parte aérea a concentrações crescentes de Al por injeção no pecíolo (24 h) ou pulverização (60 dias). A performance fotossintética diminuiu e o crescimento das raízes não foi afetado em ambos os experimentos e o crescimento da parte aérea diminuiu no experimento de longo prazo. Desta forma, confirmamos que o Al reduz a performance fotossintética quando aplicado diretamente nas folhas. Para testar H2, cultivamos Pinus sylvestris (tolerante ao Al) em solução nutritiva com concentrações crescentes de Al por 45 dias. Como esperado, o Al não interferiu na performance fotossintética e no conteúdo relativo de água (CRA), mas a concentração de prolina aumentou nas raízes e novos ramos, e o potencial da água diminuiu, entre 7 e 14 dias. Esses resultados indicam que o acúmulo de prolina pode estar envolvido no ajuste osmótico de P. sylvestris expostas ao Al. Para testar H3, cultivamos Camellia sinensis (acumuladora de Al) em solução nutritiva contendo concentrações crescentes de Al e medimos auxina (AIA), dados biométricos, área de superfície de raiz e CRA ao longo de 90 dias. Evidenciamos que o acúmulo de AIA nas raízes está associado ao aumento do crescimento radicular induzido pelo Al, levando à maior área de absorção das raízes e melhor hidratação das folhas.

The first symptom of aluminum (Al) toxicity is the root growth inhibition, and may reduce shoot growth, leaf hydration and photosynthetic performance. Most of the absorbed Al is retained in root system. Thus, it is unknown if Al effects in aboveground organs is a consequence of the stunted root or a direct effect of the minor Al concentration reaching the mesophyll. On the other hand, some plants grow in the presence of high Al concentrations showing no symptoms. These tolerant plants are divided into Al-accumulating and non-accumulating species, and the latter stores more than 1000 mg Al per kg of dry leaves. Some mechanisms of tolerance are well described in the literature, but it is still not clear how these plants maintain leaf hydration when exposed to Al. Proline, an osmoprotectant amino acid, reduces osmotic potential () and improves water uptake in plant exposed to drought. Proline accumulation was already observed in plants exposed to Al, but only in Al-sensitive ones, and leaf hydration was not measured. Interestingly, some Al-accumulators show increased root growth when exposed to Al. Although Al alters root auxin concentration in sensitive plants, this association in Al-accumulating plants has received less attention. Within this context, we aimed to test the following hypotheses: (H1) Al reduces photosynthetic performance when applied directly on leaves of Al-sensitive plants, (H2) proline accumulation is associated with the maintenance of leaf hydration in Al-tolerant plants, and (H3) auxin accumulation is involved in Al-induced increased root growth in Al-accumulating plants. To test H1, we grew Citrus x limonia (Al-sensitive) in nutrient solution ‘without’ Al and exposed the shoots to increasing Al concentrations through injection in the petiole (24 h) and spraying (60 days). Photosynthetic performance decreased and root growth was not affected in both experiments, and shoot growth decreased in the long-term experiment. Therefore, we confirmed that Al reduces photosynthetic performance when applied directly on leaves. To test H2, we grew Pinus sylvestris (Al-tolerant) in nutrient solution with increasing Al concentrations for 45 days. As expected, Al did not interfere in photosynthetic performance and RWC, but proline concentration increased in roots and new shoots, while water potential decreased between seven and 14 days. These results indicate that proline accumulation may be involved in osmotic adjustment of P. sylvestris exposed to Al. To test H3, we grew Camellia sinensis (Al-accumulator) in nutrient solution with increasing Al concentrations and measured auxin (IAA), biometric data, root surface area, and RWC throughout 90 days. We evidenced that IAA accumulation in roots is associated to Al-induced root growth, which leads to increased root surface area and improved leaf hydration.
Direct effects of aluminum in leaves of sensitive plants, maintenance of leaf hydration in tolerant plants, and role of aluminum in roots of accumulating plants
Keywords: Al3+; Al foliar absorption; Al transport; Auxin; Proline; Absorção foliar de Al; Transporte de Al; Auxina; Prolina