O papel do fogo na germinação das sementes de leguminosas do Cerrado
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Data
2017-12-01
Autores
Andrade, Luís Felipe Daibes de [UNESP]
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Editor
Universidade Estadual Paulista (Unesp)
Resumo
O fogo é o principal distúrbio em diversas vegetações ao redor do mundo, denominadas ecossistemas inflamáveis. Neste contexto, muitas espécies possuem estratégias de regeneração e colonização do ambiente pós-fogo, o que tipicamente envolve a sobrevivência (tolerância) das sementes e/ou quebra da dormência. Em especial, muitas sementes de leguminosas possuem o tegumento impermeável (dormência física), que pode ser rompido por meio de choques térmicos relacionados ao fogo. Outro fator que pode auxiliar no processo de quebra da dormência física é a flutuação térmica no solo, cuja amplitude é aumentada nas clareiras formadas pela remoção da vegetação durante a queima. Ambos os fatores, fogo e flutuação térmica, são relativamente bem estudados nos ecossistemas inflamáveis da Austrália e em vegetações Mediterrâneas. Por outro lado, os padrões relacionados à quebra da dormência e germinação das sementes ainda são controversos e menos conhecidos nas savanas tropicais da África e da América do Sul. Assim, esta Tese de doutorado teve como objetivo avaliar o papel do fogo na germinação e sobrevivência das sementes de leguminosas do Cerrado. Para tanto, realizamos tratamentos em campo, incluindo queimas experimentais, e também aplicamos tratamentos no laboratório, simulando a flutuação térmica nas clareiras e a passagem do fogo (choques térmicos). Após os tratamentos, observamos a germinação em condições ótimas, fazendo contagens três vezes por semana, e realizamos testes de viabilidade ao final de 30 dias dos experimentos. As análises estatísticas consistiram basicamente em GLMMs com distribuição binomial, considerando as réplicas como efeitos aleatórios. Os resultados apontam que as sementes morrem quando diretamente expostas ao fogo na superfície do solo. Por outro lado, há uma maior probabilidade de sobrevivência quando as sementes estão localizadas em clareiras (gaps) da vegetação. Nos gaps, a maior porcentagem de solo nu proporciona temperaturas do fogo mais amenas, queimando por menos tempo. Quando enterradas 1-cm sob o solo, as sementes sempre sobrevivem e pode haver quebra de dormência. A flutuação térmica também pode quebrar uma proporção significativa da dormência em condições de campo, especialmente em Mimosa leiocephala. Em laboratório, ao contrário do esperado, não há quebra da dormência, indicando que a flutuação térmica em si não consiste um mecanismo para quebra da dormência física em espécies do Cerrado. Nos choques térmicos, poucas espécies (seis de 46) apresentaram quebra da dormência. Observamos também que a mortalidade das sementes está relacionada a um trade-off entre forma de crescimento, tamanho das sementes e presença de dormência. Isso se deve ao tamanho pequeno das sementes de arbustos, que a despeito de tipicamente ocorrerem em savana aberta, podem morrer sob condições severas dos choques térmicos, mais do que as espécies arbóreas. Dentre as espécies arbóreas, a filogenia influencia no tamanho e, consequentemente, na mortalidade das sementes frente ao fogo. Concluímos que a germinação das sementes não está diretamente ligada à presença do fogo no mosaico Cerrado-floresta, contrastando com os padrões reconhecidos para outros ecossistemas inflamáveis.
Fire is the principal disturbance in several vegetation types around the world, being called flammable ecosystems. In this context, many species have strategies to regenerate and colonize the post-fire environment, which typically involve seed survival (tolerance) and/or breaking of dormancy. In special, legume seeds usually have an impermeable seed coat (physical dormancy), which may be disrupted by fire-related heat shocks. Another factor that can help in the process of dormancy-breaking is the temperature fluctuation in the soil, which amplitude is increased in gaps formed by the removal of vegetation as a result of the passage of fire. Both factors, fire and temperature fluctuation, are relatively well studied in flammable ecosystems from Australia and Mediterranean vegetation. On the other hand, the patterns related to dormancy-breaking and seed germination are still controversial and less known in tropical savannas from Africa and South America. Therefore, this doctoral Thesis has aimed to evaluate the role of fire on germination and survival of legume seeds from Cerrado. Therefore, we conducted experiments in the field, including experimental burning, and also applied treatments in the laboratory, simulating temperature fluctuation in the gaps and fire passage (heat shocks). After the treatments, we observed germination under optimal conditions, making counting three times a week, and accomplishing viability tests by the end of 30 days of the experiment. The statistical analyses basically consisted on GLMMS with binomial distribution, considering replicates as random effects. Results pointed that seeds die when directly exposed to fire in the soil surface. On the other hand, there is a higher probability of survival when seeds are placed in vegetation gaps. In the gaps, the higher percentage of bare soil provides milder fire temperatures, lasting for less time. When buried at 1-cm belowground, seeds always survive and dormancy-breaking may occur. Temperature fluctuation can also break a significant proportion of dormancy under field conditions, especially for Mimosa leiocephala. In the laboratory, there is no dormancy-breaking, showing that temperature fluctuation itself might not be a mechanism for physical dormancy-breaking in Cerrado species. When heat shocks were applied, six out of 46 species showed dormancy-breaking. We also observed that seed mortality is related to a trade-off between growth-form, seed size and the presence of dormancy. This is due to the small size of seeds from shrubs, that although typically occurring in the open savannas, they might die under severe conditions of temperatures. Among the tree species, phylogeny influences on size and, consequently, mortality of seeds in face to fire. We concluded that seed germination is not directly linked to the presence of fire in the Cerrado-forest mosaic, contrasting to the patterns recognized for other flammable ecosystems.
Fire is the principal disturbance in several vegetation types around the world, being called flammable ecosystems. In this context, many species have strategies to regenerate and colonize the post-fire environment, which typically involve seed survival (tolerance) and/or breaking of dormancy. In special, legume seeds usually have an impermeable seed coat (physical dormancy), which may be disrupted by fire-related heat shocks. Another factor that can help in the process of dormancy-breaking is the temperature fluctuation in the soil, which amplitude is increased in gaps formed by the removal of vegetation as a result of the passage of fire. Both factors, fire and temperature fluctuation, are relatively well studied in flammable ecosystems from Australia and Mediterranean vegetation. On the other hand, the patterns related to dormancy-breaking and seed germination are still controversial and less known in tropical savannas from Africa and South America. Therefore, this doctoral Thesis has aimed to evaluate the role of fire on germination and survival of legume seeds from Cerrado. Therefore, we conducted experiments in the field, including experimental burning, and also applied treatments in the laboratory, simulating temperature fluctuation in the gaps and fire passage (heat shocks). After the treatments, we observed germination under optimal conditions, making counting three times a week, and accomplishing viability tests by the end of 30 days of the experiment. The statistical analyses basically consisted on GLMMS with binomial distribution, considering replicates as random effects. Results pointed that seeds die when directly exposed to fire in the soil surface. On the other hand, there is a higher probability of survival when seeds are placed in vegetation gaps. In the gaps, the higher percentage of bare soil provides milder fire temperatures, lasting for less time. When buried at 1-cm belowground, seeds always survive and dormancy-breaking may occur. Temperature fluctuation can also break a significant proportion of dormancy under field conditions, especially for Mimosa leiocephala. In the laboratory, there is no dormancy-breaking, showing that temperature fluctuation itself might not be a mechanism for physical dormancy-breaking in Cerrado species. When heat shocks were applied, six out of 46 species showed dormancy-breaking. We also observed that seed mortality is related to a trade-off between growth-form, seed size and the presence of dormancy. This is due to the small size of seeds from shrubs, that although typically occurring in the open savannas, they might die under severe conditions of temperatures. Among the tree species, phylogeny influences on size and, consequently, mortality of seeds in face to fire. We concluded that seed germination is not directly linked to the presence of fire in the Cerrado-forest mosaic, contrasting to the patterns recognized for other flammable ecosystems.
Descrição
Palavras-chave
Choque térmico, Dormência física, Ecologia do fogo, Fabaceae, Flutuação térmica, Regeneração, Savana, Heat shock, Physical dormancy, Fire ecology, Temperature fluctuation, Regeneration, Savanna