Teses - Ciências Biológicas (Biologia Vegetal) - IBRC

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  • ItemTese de doutorado
    Genômica comparativa de lipoxigenases em plantas e perfil transcricional em Coffea arabica
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2023-05-25) Camargo, Paula Oliveira [UNESP]; Domingues, Douglas Silva [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    As lipoxigenases (LOXs) são enzimas que desempenham diversas funções fisiológicas nos vegetais, incluindo crescimento e desenvolvimento, e estão relacionadas com vias de defesa vegetal. O ácido jasmônico é um hormônio sinalizador para ativação das LOXs em resposta a ataques de herbívoros ou patógenos. Elicitores, como o ácido hexanoico, também podem sinalizar a ativação de vias de jasmonatos e, consequentemente, a ativação das LOXs. As LOXs são codificadas por uma família gênica, geralmente estudada individualmente em uma espécie ou em poucas espécies relacionadas. No entanto, a família gênica LOX nunca foi estudada em detalhe no gênero Coffea. Diante deste cenário, o objetivo deste estudo foi analisar a diversidade, evolução e expressão dos genes LOX em espécies de angiospermas. Além disso, buscamos identificar genes codificadores de enzimas lipoxigenases em três espécies do gênero Coffea (Coffea arabica, Coffea canephora e Coffea eugenioides) e avaliar se o elicitor ácido hexanoico pode modular o perfil transcricional da família gênica LOX em C. arabica. Identificamos 247 genes LOX entre 23 espécies de angiospermas e plantas basais e em análises filogenéticas identificamos um novo subclado de LOX. Foram identificados 18 genes de lipoxigenases em Coffea arabica, enquanto em Coffea canephora e Coffea eugenioides foram encontrados 9 genes LOX. Nosso trabalho observou que os genes LOX no genoma tetraploide de Coffea arabica tem distribuição em seus subgenomas similar aos diploides parentais, Coffea canephora e Coffea eugenioides. Verificamos que a aplicação exógena de ácido hexanoico pode modular o perfil transcricional de genes de lipoxigenases em folhas e raízes de C. arabica cv. Catuaí Vermelho (CV) e C. arabica cv. Obatã (OB). Três genes apresentam alta correlação entre a atividade da enzima lipoxigenase e a atividade transcricional de genes LOX. Com isso, esperamos contribuir para o entendimento da diversidade e evolução de LOX em Angiospermas bem como para o entendimento da regulação da defesa vegetal mediada pelas LOXs em plantas de Coffea.
  • ItemTese de doutorado
    Efeitos diretos do alumínio em folhas de plantas sensíveis, manutenção da hidratação foliar em plantas tolerantes e papel do alumínio nas raízes de plantas acumuladoras
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2023-03-31) Carvalho, Brenda Mistral de Oliveira; Habermann, Gustavo [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    O primeiro sintoma de toxicidade ao alumínio (Al) é a inibição do crescimento radicular, que pode reduzir o crescimento da parte aérea, a hidratação foliar e a performance fotossintética. A maior parte do Al absorvido é retido no sistema radicular. Desta forma, não se sabe se os efeitos do Al na parte aérea são uma consequência da raiz atrofiada ou um efeito direto da pequena porção de Al que chega no mesofilo. Por outro lado, algumas plantas crescem na presença de altas concentrações de Al sem apresentar sintomas. Essas plantas tolerantes são divididas em acumuladoras e não acumuladoras de Al, e aquelas armazenam mais de 1000 mg Al por kg de folhas secas. Alguns mecanismos de tolerância são bem descritos na literatura, mas ainda não está claro como essas plantas mantém a hidratação foliar quando expostas ao Al. Prolina, um aminoácido osmoprotetor, reduz o potencial osmótico () e melhora a absorção de água em plantas expostas à seca. O acúmulo de prolina já foi evidenciado em plantas expostas ao Al, mas somente em espécies sensíveis, e a hidratação foliar não foi avaliada. Curiosamente, algumas espécies acumuladoras apresentam aumento do crescimento das raízes quando expostas ao Al. Embora o Al altere a concentração de auxinas nas raízes de plantas sensíveis, essa associação em plantas acumuladoras tem recebido pouca atenção. Dentro desse contexto, tivemos como objetivo testar as seguintes hipóteses: (H1) o Al reduz a performance fotossintética quando aplicado diretamente nas folhas de plantas sensíveis, (H2) o acúmulo de prolina está associado à manutenção da hidratação foliar em plantas tolerantes e (H3) o acúmulo de auxina está envolvido no aumento do crescimento de raízes induzido pelo Al em plantas acumuladoras. Para testar H1, cultivamos Citrus x limonia (sensível ao Al) em solução nutritiva ‘sem’ Al e expusemos a parte aérea a concentrações crescentes de Al por injeção no pecíolo (24 h) ou pulverização (60 dias). A performance fotossintética diminuiu e o crescimento das raízes não foi afetado em ambos os experimentos e o crescimento da parte aérea diminuiu no experimento de longo prazo. Desta forma, confirmamos que o Al reduz a performance fotossintética quando aplicado diretamente nas folhas. Para testar H2, cultivamos Pinus sylvestris (tolerante ao Al) em solução nutritiva com concentrações crescentes de Al por 45 dias. Como esperado, o Al não interferiu na performance fotossintética e no conteúdo relativo de água (CRA), mas a concentração de prolina aumentou nas raízes e novos ramos, e o potencial da água diminuiu, entre 7 e 14 dias. Esses resultados indicam que o acúmulo de prolina pode estar envolvido no ajuste osmótico de P. sylvestris expostas ao Al. Para testar H3, cultivamos Camellia sinensis (acumuladora de Al) em solução nutritiva contendo concentrações crescentes de Al e medimos auxina (AIA), dados biométricos, área de superfície de raiz e CRA ao longo de 90 dias. Evidenciamos que o acúmulo de AIA nas raízes está associado ao aumento do crescimento radicular induzido pelo Al, levando à maior área de absorção das raízes e melhor hidratação das folhas.
  • ItemTese de doutorado
    Como o fogo e a invasão biológica afetam a dinâmica de carbono em ecossistemas campestres e savânicos do Cerrado?
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2022-10-11) Teixeira, Juliana Macedo Gitahy; Fidelis, Alessandra Tomaselli [UNESP]; Le Stradic, Soizig Anne; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Promover o estoque de carbono torna-se uma ferramenta importante para a mitigação de mudanças climáticas. Os ecossistemas neotropicais campestres e savânicos são ambientes inflamáveis, com alta diversidade de espécies e alto potencial para a provisão de serviços ecossistêmicos, como o estoque de carbono. Porém, a provisão deste serviço ecossistêmico pode ser modificada por mudanças no regime de fogo e pela invasão biológica, que são grandes ameaças a estes ecossistemas. O papel da mudança de regime de fogo (i.e., diferentes frequências) e da invasão biológica na dinâmica de carbono dos ecossistemas campestres e savânicos precisam ser analisados. O objetivo principal desta tese foi entender como o fogo e a invasão biológica afetam a dinâmica de carbono em ecossistemas campestres e savânicos do Cerrado. Para isso, avaliamos: (i) como o fogo afeta os fluxos de entrada e de saída de carbono (C) analisando os processos e os caminhos de mudanças destes fluxos (i.e., biomassa, diversidade); (ii) como o fogo afeta a biomassa subterrânea e a composição dos órgãos subterrâneos; e (iii) como diferentes frequências de fogo e gramíneas africanas invasoras afetam os fluxos de entrada e saída do C. Para responder essas perguntas, utilizamos: áreas de campo sujo nas quais o fogo foi manipulado com diferentes frequências de fogo (pergunta i ,ii e iii), em um experimento na região central do Brasil (Reserva Natural Serra do Tombador, RNST); quatro outras áreas que compreendem ecossistemas campestres e savânicos ocorrendo do limite norte até a região sudeste do Cerrado (pergunta ii) ; e áreas invadidas por Urochloa brizantha e não invadidas (pergunta iii), localizadas também na região central do Cerrado (RNST). Foram mensurados a troca líquida de dióxido de carbono do ecossistema (NEE), a eficiência do uso de água no ecossistema (eWUE), e o carbono orgânico do solo (SOC), representando o fluxo de entrada de C no sistema. Medimos também a evapotranspiração do ecossistema (ET) e a respiração do solo, representando a saída de carbono do ecossistema. Coletamos atributos funcionais aéreos (área foliar específica, forma de crescimento, altura) e subterrâneos (área específica de raiz, matéria seca de raiz, densidade do tecido de raiz) relacionados com a dinâmica do C nas comunidades de campo sujo, além da biomassa aérea e subterrânea, incluindo raízes e órgãos. Os órgãos subterrâneos foram classificados de acordo com as suas funções relacionadas ao banco de gemas. No capítulo 1, demonstramos que o fogo aumenta o SOC, a diversidade funcional, e o investimento em biomassa de raízes. Porém, a relação entre o fogo e as modificações dos processos ligados ao fluxo de entrada de carbono (SOC e NEE) e a diversidade funcional não foi evidenciada em nosso estudo. No capítulo 2, evidenciamos que o fogo aumentou a biomassa total de raízes e a proporção de xilopódios. Também demonstramos que sem o fogo a biomassa de órgãos subterrâneos se manteve mesmo após 12 anos de exclusão, porém, houve variação na composição dos órgãos subterrâneos. No capítulo 3, demonstramos que áreas submetidas a alta frequência de fogo recuperam rapidamente as taxas de entrada de carbono (NEE), e que a presença de espécies invasoras leva a ausência de variação sazonal no fluxo de C como foi observado em áreas não invadidas. Os resultados desta tese ajudam a entender melhor como a dinâmica do C acontece no Cerrado, ajudando a criação de modelos e ações que contemplem o potencial serviço de estoque de C destes ecossistemas.
  • ItemTese de doutorado
    Interferência do alumínio na hidratação da parte aérea em Citrus x limonia e no desempenho fotossintético em Ilex paraguariensis e Qualea grandiflora
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2022-09-30) Silva, Giselle Schwab [UNESP]; Habermann, Gustavo [UNESP]; Gavassi, Marina Alves [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Em espécies sensíveis ao Al, o primeiro sintoma de toxicidade a este elemento é a redução no crescimento da raiz. Esta inibição no crescimento tem sido associada a reduções na hidratação foliar, que por sua vez afeta negativamente a performance fotossintética, reduzindo a condutância estomática (gs). Em contrapartida, algumas plantas são capazes de crescer bem em solos com elevada disponibilidade de Al e algumas delas são capazes de acumular grandes quantidades de Al em seus tecidos (acumuladoras de Al), sem apresentar sintomas de toxicidade. No presente trabalho, para testar diferentes hipóteses em relação ao Al, utilizamos três espécies, uma sensível (Citrus x limonia), uma tolerante (Ilex paraguariensis) e uma acumuladora de Al (Qualea grandiflora). Todos os experimentos foram realizados por 60 dias em solução nutritiva. Plantas de C. x limonia foram expostas a 0 e 1480 M Al para avaliar se reduções na hidratação foliar ocorrem antes ou depois da inibição no crescimento da raiz. Aqui evidenciamos reduções em gs logo aos 3 dias de exposição ao Al e isto foi acompanhado de maior concentração do hormônio ácido abscísico (ABA) nas folhas. Reduções significativas no crescimento da raiz foram observadas aos 30 dias. Logo, reduções nos parâmetros hídricos e hidráulicos, em plantas expostas ao Al ocorreram bem antes da inibição no crescimento da raiz. Plantas de I. paraguariensis foram expostas a 0, 500, 1000 e 1500 M Al para testar se o Al induz o crescimento com consequente melhora na performance fotossintética. Plantas expostas a 500 e 1000 M Al apresentaram maior crescimento e biomassa em relação às plantas crescendo sem Al. A ausência de Al comprometeu o crescimento da raiz, reduziu a hidratação foliar e resultou em diminuição na performance fotossintética. Mudas de Q. grandiflora foram expostas a 0, 740 e 1480 M Al a fim de verificar se o Al na solução nutritiva aumenta a assimilação de CO2 devido a uma melhor eficiência aparente de carboxilação da enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase-oxigenase (Rubisco). Neste experimento evidenciamos que plantas expostas aos dois tratamentos com Al apresentaram melhor desenvolvimento de raiz e maiores taxas de trocas gasosas devido a uma maior eficiência aparente de carboxilação da Rubisco. Porém essa maior eficiência da Rubisco está mais associada à melhor hidratação das folhas e trocas gasosas do que a algum efeito direto do Al sobre a performance da enzima. A ausência de Al tornou as raízes destas plantas necróticas, disfuncionais e, consequentemente, menor hidratação das folhas foi observada.
  • ItemTese de doutorado
    Análise filogenética, morfometria e revisão taxonômica em Anthurium sect. Urospadix Engl. emend. Temponi, Nadruz, Croat & Carlsen (Araceae)
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2022-07-27) Hammes, Janaine Kunrath [UNESP]; Lombardi, Julio Antonio [UNESP]; Temponi, Lívia Godinho [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Araceae possui aproximadamente 3.400 espécies, distribuídas pelas Américas Tropical e do Norte. O gênero Anthurium Schott a é o maior da família, pertencente à subfamília Pothoideae, com 950 espécies e no Brasil é representado por 153 espécies, das quais 123 são endêmicas. É monofilético e reúne 19 seções, porém com muitas discordâncias nessas classificações infragenéricas, pois são baseadas geralmente em caracteres morfológicos foliares. Apenas cinco destas seções ocorrem no Brasil, das quais Anthurium sect. Urospadix Temponi, Nadruz, Croat & Carlsen se destaca por reunir a grande maioria das espécies endêmicas para o Brasil. Este trabalho propôs ampliar os estudos filogenéticos para essa seção de Anthurium, revisar taxonomicamente A. sect. Urospadix subsect. Insculptinervia, encontrar caracteres morfológicos para seu reconhecimento e realizar a morfometria do contorno foliar do complexo Anthurium coriaceum (Graham) G.Don, usando Análise Elíptica de Fourier. A análise filogenética baseada em caracteres morfológicos apresentou sinapomorfias e agrupou espécies que previamente já são conhecidas como seções ou subseções, o que demonstra que as características morfológicas e observadas in situ, auxiliam na delimitação dos grupos. Na revisão taxonômica de Anthurium sect. Urospadix subsect. Insculptinervia, a subseção foi ampliada de cinco para 15 espécies, endêmicas da Mata Atlântica, além disso a seção Urospadix bem como a subseção Insculptinervia foram tipificadas. Além destes resultados a morfometria do complexo A. coriaceum permitiu a resolução e sinonimização de Anthurium vallidinervium Engl. em A. coriaceum e consequentemente a sinonimização desta subseção monoespecífica. Os dados da morfometria demonstraram uma evidente diferenciação da forma foliar elíptica-ovada nas populações de Espírito Santo e Rio de Janeiro e obovada nas populaçõesde São Paulo, Paraná e Santa Catarina.
  • ItemTese de doutorado
    Biogeografia de florestas estacionais deciduais sobre afloramentos calcários em diferentes biomas brasileiros
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2020-01-13) Melo, Pablo Hendrigo Alves de; Lombardi, Julio Antonio [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Rochas carbonáticas suportam importantes aquíferos, dos quais cerca de 20 a 25% da população mundial depende. No Brasil, essas rochas correspondem a aproximadamente 2,8% da área continental e ocorrem em todos os domínios fitogeográficos. Associadas comumente aos afloramentos de calcários, as Florestas Tropicais Sazonalmente Secas têm a discussão sobre a sua história biogeográfica norteada pelas teorias do Arco Pleistocênico e Floresta Sazonalmente Seca Residual do Pleistoceno. De forma geral, essas teorias propõem que essas florestas constituíam, anteriormente, uma formação extensa e contínua durante o último máximo glacial, entre 18 e 12 mil anos antes do presente. Entretanto, não se conhece a relação de similaridade florística entre afloramentos de calcários em diferentes domínios fitogeográficos, tampouco a relação de similaridade florística entre afloramentos calcários e matriz no entorno. Para investigar essas questões, realizou-se o levantamento florístico de plantas vasculares em 11 afloramentos de calcários na Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica. Calculou-se a similaridade florística entre os afloramentos de calcário estudados, bem como entre eles e a matriz no entorno. Por fim, com o auxílio de modelos preditivos de distribuição de espécies, avaliou-se a congruência temporal entre eventos de expansões e/ou retrações de área de distribuição potencial interespecíficos e entre as espécies, com o período de relativa estabilidade da distribuição nas florestas secas do período de 18 a 12 mil anos antes do presente. Os resultados sugerem que a composição florística registrada em afloramentos de calcário na Mata Atlântica foi muito distinta daquelas registradas em afloramentos de calcário na Caatinga e no Cerrado. Com exceção de áreas ecotonais, afloramentos de calcário na Caatinga e no Cerrado apresentaram um fraco relacionamento florístico. A similaridade florística entre os afloramentos dentro do Cerrado diminui significativamente com o aumento da distância geográfica e, no geral, os afloramentos apresentam alta dissimilaridade florística média com a matriz do entorno. Para os modelos, os resultados sugerem que a dinâmica biogeográfica individual das espécies não foi sincronizada com os processos gerais de estabilidade propostos para as florestas secas do período de 18 a 12 mil anos antes do presente, uma vez que três quartos das espécies apresentaram tendência de regressão ou expansão de área de distribuição potencial nesse período. Assim, os resultados corroboram a hipótese de que espécies diferentes não responderam de maneira semelhante às mudanças no clima e permitem concluir que não houve congruência temporal entre eventos de expansões e/ou das espécies no período avaliado.
  • ItemTese de doutorado
    Revisão taxonômica de Sanchezia Ruiz & Pav. (Acanthaceae: Ruellieae: Trichantherinae)
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2022-07-15) Azevedo, Igor Henrique Freitas [UNESP]; Moraes, Pedro Luís Rodrigues de [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Sanchezia Ruiz & Pav. (Acanthaceae: Ruellieae: Trichantherinae) é um gênero de cerca de 50 espécies neotropicais e majoritariamente amazônicas em urgente necessidade de revisão taxonômica. Assim, neste estudo é apresentada a taxonomia revisada do grupo, incluindo as alterações e novidades taxonômicas necessárias, chaves de identificação de grupos e espécies e informações de nomenclatura, morfologia, mapas de distribuição geográfica, ilustrações, e outros aspectos relevantes. Através de análises morfológicas de espécimes dos principais herbários da América do Sul e coletas de campo no Peru, são sinonimizados 13 nomes e sugeridas seis espécies novas, além do restabelecimento de um nome, totalizando 49 espécies no gênero. São ainda realizadas tipificações necessárias, e localizadas duplicatas de tipos não relatadas anteriormente. Sanchezia é confirmado como um gênero principalmente amazônico, sendo aqui ampliada a distribuição geográfica da maioria das espécies e apontados endemismos. Diversas características morfológicas tradicionalmente utilizadas para diferenciação de espécies do gênero são observadas como causadoras de confusões na taxonomia do grupo, como hábito, tamanho de estaminódios, cores e indumento de um modo geral. Outras características são confirmadas como de grande utilidade na diagnose, como as formas e dimensões das brácteas e cálice, enquanto outros pouco ou não explorados anteriormente revelam aqui uma boa aplicabilidade, principalmente aqueles relacionados aos padrões de inflorescência. Por fim, fica evidente a necessidade de mais estudos taxonômicos na família Acanthaceae, de mais coletas na região amazônica, assim como um estudo filogenético para ajudar a resolver outras questões ainda pendentes, principalmente a relação ainda incerta entre Sanchezia e Suessenguthia.
  • ItemTese de doutorado
    Estudos taxonômicos e biossistemáticos do gênero Dryadella Luer (Orchidaceae: Pleurothallidinae)
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2022-04-04) Imig, Daniela Cristina; Smidt, Eric de Camargo [UNESP]; Silva-Pereira, Viviane da; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Dryadella é um gênero pertencente à subtribo Pleurothallidinae que contém 61 espécies. As espécies de Dryadella são epífitas ou raramente rupícolas, cespitosas, raramente reptantes ou pendentes. As inflorescências podem apresentar de 1 a 4 flores sucessivas dispostas em um racemo congesto. Nas flores, as sépalas laterais apresentam um calo espesso próximo à base, pétalas multiangulares e o labelo longo unguiculado com lâmina provida de dois lobos basais, geralmente retrorsos. A distribuição desse gênero é neotropical e disjunta, desde a América Central através das florestas úmidas dos Andes, até o norte da Argentina e do sul ao nordeste do Brasil na Floresta Atlântica. As relações filogenéticas de Dryadella foram investigadas usando o espaçados nuclear ITS e a região plastidial matK, analisadas por máxima verossimilhança e máxima parcimônia para inferir as relações evolutivas entre as espécies. Datações moleculares e análises biogeográficas também foram realizadas. Os resultados obtidos indicam que Dryadella é monofilético, com alto suporte, inserido na Afinidade Specklinia, com provável origem no noroeste da América do Sul, no final do Mioceno (~7 Ma). A primeira diversificação de Dryadella ocorreu no início do Plioceno (~5Ma), envolvendo um evento de dispersão e três clados foram identificados. O clado 1 tem origem no noroeste da América do Sul e em seguida dispersão para o Sul da Amazônia e para a Floresta Atlântica. O clado 2 tem origem no noroeste da América do Sul com dispersão para América Central e em seguida dispersão para o sul dos Andes. O clado 3 tem origem no noroeste da América do Sul com dispersão para o Cerrado e para a Mata Atlântica, diversificado em torno de 3 Ma. A elaboração da monografia das espécies brasileiras de Dryadella resultou em uma nova espécie, novos sinônimos e novas ocorrências, resultando em 14 espécies reconhecidas para o país. O tratamento taxonômico é apresentado para as espécies brasileiras, incluindo descrições morfológicas, ilustrações, fotografias, chave de identificação e distribuição geográfica. Devido a dificuldade taxonômica encontrada em D. zebrina, D. edwallii e D. wuerstlei durante a revisão taxonômica, dedicamos nossos esforços para explorar morfometricamente populações destes táxons, levantamos as variáveis minuciosamente e tratamos a partir de análises multivariadas a fim de clarear a taxonomia e apresentar uma nova circunscrição para estes táxons. Investigações da micromorfologia dos órgãos vegetativos a partir da anatomia da raiz, rizoma, ramicaule e folha de representantes de Dryadella foram descritas com achados inéditos, como ráfides de cristal de oxalato, ausência de tricomas ou cicatrizes destes na superfície foliar e superfície cuticular verrucosa em algumas espécies.
  • ItemTese de doutorado
    Respostas morfofisiológicas e produção de compostos secundários de duas espécies de Croton submetidas à deficiência hídrica e alagamento
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2022-05-09) Lima, Vânia Tomazelli de; Kolb, Rosana Marta [UNESP]; Scalon, Silvana de Paula Quintão; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Croton floribundus e C. urucurana são comumente utilizadas em restauração de florestas, além de possuírem importância medicinal, devido à produção de metabólitos secundários bioativos. Ocorrem em locais com diferentes disponibilidades hídricas do solo, o que pode interferir direta ou indiretamente em seus metabolismos. Com isso, nosso objetivo foi avaliar aspectos do metabolismo primário e secundário dessas duas espécies de Croton sob estresse hídrico (déficit e alagamento) e investigar suas capacidades de recuperação após o alagamento. No capítulo 1 objetivamos avaliar alterações metabólicas relacionadas à fotossíntese e defesa antioxidante das duas espécies de Croton sob diferentes capacidades de retenção de água do solo (CRAs - 25%, 50%, 75% e 100%) e tempos de avaliação (30, 60 e 90 dias). Todas as plantas de C. floribundus cultivadas sob 25% de CRAs morreram antes da avaliação dos 30 dias. Sob 50% de CRAs as plantas sobreviveram, mas não cresceram ao longo dos 90 dias, apresentando redução da capacidade fotossintética, de metabólitos secundários e de sua atividade antioxidante, bem como aumento de prolina e da atividade de enzimas antioxidantes. As plantas de C. urucurana sobreviveram sob 25% de CRAs, mas não cresceram. Sob 25 e 50% de CRAs a capacidade fotossintética reduziu significativamente até os 90 dias. As plantas sob 25% de CRAs apresentaram maior redução na quantidade de metabólitos secundários e na atividade antioxidante, e aumento da atividade de enzimas antioxidantes até os 60 dias e posterior redução das enzimas aos 90 dias, com aumento de prolina. Ambas as espécies recuperaram o conteúdo relativo de água nas folhas aos 90 dias. Nossos resultados demonstram que C. floribundus é mais sensível ao déficit hídrico, e que o aumento de prolina e da atividade de enzimas antioxidantes podem contribuir para a tolerância à seca em ambas as espécies de Croton, contudo o déficit hídrico diminui o conteúdo de compostos secundários em ambas as espécies. No capítulo 2, estudamos o efeito de diferentes tempos de exposição das plantas ao alagamento em relação à sobrevivência e metabolismo primário e secundário das espécies, bem como o potencial de recuperação após cada período de alagamento. Diferentemente de C. urucurana, as plantas de C. floribundus sobreviveram ao alagamento apenas por 60 dias e ao pós-alagamento desse período. Em ambas as espécies, o alagamento reduziu a capacidade fotossintética, a eficiência fotoquímica do fotossistema II e limitou o crescimento da parte aérea e da raiz, entretanto, esses parâmetros indicaram recuperação das plantas no pós-alagamento. Adicionalmente, o alagamento aumentou o teor dos metabólitos secundários, a atividade antioxidante, o conteúdo de prolina e a atividade das enzimas antioxidantes. Em ambas as espécies não houve aumento da atividade da enzima álcool desidrogenase. Assim, concluímos que C. floribundus é mais sensível ao alagamento quando comparada ao seu par congenérico, que os mecanismos de adaptação ao alagamento estão relacionados à plasticidade fenotípica das espécies, incluindo a formação de lenticelas caulinares hipertróficas e raízes adventícias, modificações do metabolismo primário e secundário, e produção de moléculas protetoras como a prolina.
  • ItemTese de doutorado
    Considerações sobre composição, estrutura e recuperação da vegetação secundária em Floresta Atlântica
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2020-08-13) Souza, Ana Claudia Oliveira de; Assis, Marco Antonio de [UNESP]; Vieira, Simone Aparecida [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    As Florestas Tropicais, detentoras de elevada biodiversidade e endemismo, sofreram ao longo das décadas com altas taxas de desmatamento, realidade que resultou em um aumento das Florestas Secundárias Tropicais no mundo. No bioma da Mata Atlântica, encontra-se a segunda maior Floresta Tropical da América do Sul, sendo grande parte constituída por vegetação secundária decorrente de regeneração natural após diferentes tipos de uso da terra. Em Florestas Tropicais, a regeneração florestal apresenta algumas similaridades após o abandono da terra, todavia devido as peculiaridades do ecossistema e de cada tipo de uso, persiste um cenário multi dinâmico e complexo de fatores e caminhos de regeneração até que essa floresta alcance níveis similares a ambientes sem histórico de uso antrópico em termos de composição florística, estrutura e funcionalidade. Neste sentido, para aumentar o conhecimento a respeito da regeneração florestal e recuperação de seus parâmetros, após diferentes tipos de uso da terra, é necessário integrar novas abordagens que relacionem o microambiente da floresta, atributos funcionais e os diferentes estratos que compõem a vegetação, pois estas abordagens, além de pouco exploradas nos estudos científicos podem resultar em novas perspectivas em relação à temática. Dessa forma, o objetivo geral do presente trabalho foi investigar as características e recuperação do componente arbóreo (estrato adulto e regenerante) em áreas secundária de Floresta Tropical Atlântica montana com diferentes históricos de uso da terra a partir de abordagens de composição, estrutura, atributos funcionais e fatores abióticos. No primeiro capítulo, foi analisada a regeneração do componente arbóreo e a correlação com fatores químicos e luminosidade após diferentes tipos de uso da terra. Concluímos que o uso prévio da terra de corte seletivo e raso em Floresta Tropical Atlântica teve uma recuperação considerável após 45 anos de regeneração natural em termos de composição florística e estrutura da vegetação, enquanto a área de regeneração após pastagem ainda apresenta uma recuperação pequena destes parâmetros. O atual componente arbóreo entre áreas sem histórico de uso da terra e aquelas com diferentes históricos de uso correlacionam-se a um gradiente de disponibilidade de nutrientes do solo aliado a diferenças de umidade e temperatura do solo. Ainda com a finalidade de compreender as diferenças da vegetação e influências dos fatores abióticos nas áreas de estudo, o segundo capítulo teve o objetivo de atribuir quais parâmetros do solo (carbono, saturação por alumínio e temperatura) ou terreno (declividade, direção da vertente e altitude) são mais importantes e suas respectivas relações em áreas de regeneração após uso prévio da terra de corte seletivo e pastagem e também áreas sem histórico de uso prévio da terra, caracterizada pelos atributos funcionais de comprimento do fruto, densidade da madeira e síndrome de dispersão. Concluímos que as áreas diferem em termos de atributos funcionais e que, enquanto nas áreas de regeneração os parâmetros mais importantes são edáficos, na área sem histórico de uso da terra a importância é maior para atributos do terreno, adicionalmente as principais relações negativas ocorreram com parâmetros do terreno. Para finalizar, o último capítulo buscou fazer inferências a respeito da recuperação da diversidade e densidade da madeira a partir da análise de três estratos do componente arbóreo de áreas de regeneração após diferentes tipos de uso da terra. Neste, concluímos que o estudo do estrato adulto e regenerantes da Floresta Tropical Atlântica foi eficiente para verificar a recuperação destes parâmetros da vegetação, onde evidenciou-se a recuperação total da regeneração após corte seletivo e parcial na regeneração após corte raso. A área de regeneração após pastagem não apresentou recuperação em nenhum dos estratos do componente arbóreo e neste sentido uma recuperação extremamente lenta da vegetação é esperada na área. As diferentes abordagens utilizadas neste trabalho, se mostraram complementares e foram importantes para o discernimento a respeito da relevância do histórico de uso prévio da terra nas avaliações e perspectivas de recuperação da Floresta Tropical Atlântica.
  • ItemTese de doutorado
    Respostas fotossintéticas de macroalgas lóticas expostas a multiestressores ambientais de origem antrópica
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2021-12-21) Vilas Boas, Lucas Kortz [UNESP]; Branco, Ciro Cesar Zanini [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Algas bentônicas são importantes contribuintes para a energia autóctone em ambientes lóticos, além de contribuir para o enriquecimento e estruturação do habitat aquático. De maneira geral, os ambientes aquáticos continentais são historicamente degradados por atividades humanas, das quais, uma das principais é a ocupação e uso de áreas circunvizinhas para o plantio, em larga escala, de espécies de interesse agrícola. A expansão de áreas de agricultura sobre áreas adjacentes a ambientes aquáticos continentais pode afetar tais ambientes de diversas maneiras, entre elas, contaminando-os com pesticidas capazes de agir em organismos não-alvo. Além disso, o aquecimento global, exacerbado pela atividade antrópica, pode afetar a biota dos ambientes aquáticos, influenciando nas características físico-químicas da água e afetando na fisiologia dos organismos. Tais condições constituem um ambiente multi-estressor para os organismos lóticos, especificamente para produtores primários, como as macrófitas e as algas bentônicas. Neste contexto, para se compreender os reais impactos ecológicos desta natureza é fundamental que se avalie os efeitos, diretos e indiretos, de agentes multi-estressores sobre a biota lótica, especialmente, como já dito, sobre os produtores primários, uma vez que estes são, em regra, a base das teias tróficas nestes ecossistemas. Assim, considerando esta lógica, o presente trabalho teve como objetivo avaliar a fotossíntese de espécies de algas bentônicas lóticas após exposição ao herbicida tebuthiuron, um herbicida comumente utilizado em culturas de cana-de-açúcar no Brasil, em conjunto com o aumento de temperatura previsto pelo Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas (IPCC). Três concentrações de tebuthiuron (0,05mg/L, 0,6mg/L e 1,2mg/L) e um controle sem adição do herbicida foram utilizados em conjunto com três temperaturas (21,3 ºC, 23,9 ºC e 26 ºC), calculados a partir das projeções de aumento de temperatura propostas para dois cenários, RCP 4.5 e RCP 8.5, do IPCC. Duas espécies de Chlorophyta (Nitella microcarpa var. wrightii e Oedogonium sp.) e uma espécie de Rhodophyta (Batrachospermum helminthosum) foram testadas. As técnicas de fluorescência da clorofila e da evolução do oxigênio dissolvido foram utilizadas. Todas as espécies foram afetadas negativamente pela exposição ao tebuthiuron, com diminuição de seu rendimento quântico efetivo (Y(II)). No entanto, as duas espécies de algas verdes mostraram respostas negativas apenas nas concentrações acima de 0.6 mg/L, enquanto B. helminthosum apresentou uma maior sensibilidade, com efeito negativo aparente mesmo na concentração mais baixa. Considerando a temperatura, N. microcarpa não mostrou efeitos negativos expressivos relacionados a esse parâmetro, provavelmente por se tratar de uma espécie de alga verde comumente encontrada em locais com alta irradiação e, consequentemente, temperatura mais elevada. Oedogonium sp., por outro lado, apesar de descrita como uma alga com altos níveis de crescimento em uma grande amplitude de temperaturas, teve sua taxa de fotossíntese líquida (NPR) reduzida tanto no cenário RCP 4.5 quanto no RCP 8.5. B. helminthosum, uma espécie comumente descrita como aclimatada a locais de baixa irradiância e consequentemente a menores temperaturas, apresentou sinais de estresse no cenário RCP 8.5, porém teve sua NPR aumentada no cenário RCP 4.5. Alguns efeitos sinérgicos foram observados entre a exposição ao tebuthiuron e ao aumento de temperatura, como em N. microcarpa em que uma diminuição mais expressiva da taxa de transporte de elétrons (ETR) foi causada pelo tebuthiuron no cenário RCP 8.5 e em B. helminthosum com sua NPR reduzida em maior intensidade pelo tebuthiuron nos dois cenários de temperatura testados. A capacidade de ação do tebuthiuron nesses organismos não-alvo se dá justamente pelo seu modo de ação no fotossistema II, interrompendo o fluxo de elétrons próximo à plastoquinona B. Considerando a elevada toxicidade ambiental do tebuthiuron, seu uso descontrolado e o concomitante aumento de temperatura causado pelo aquecimento global, os resultados do presente estudo sugerem que alguns dos cenários multi-estressores testados podem gerar grandes impactos à comunidade de organismos fotossintetizantes de água doce, possivelmente impondo, inclusive, severos efeitos negativos nos demais níveis tróficos, dado os reflexos de um potencial “efeito cascata”.
  • ItemTese de doutorado
    Anatomia e desenvolvimento floral e pós-seminal em espécies de cyperídeas (Poales)
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2022-01-13) Silva, Lucimara Reis de Oliveira; Oriani, Aline [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Juncaceae, Thurniaceae e Cyperaceae formam o clado cyperídeo dentro da ordem Poales. Nas análises filogenéticas, Thurniaceae emerge como grupo-irmão do clado formado por Juncaceae e Cyperaceae. O clado cyperídeo é considerado um dos mais consistentes de Poales, baseado em dados morfológicos e moleculares. Nessas famílias, as flores são reduzidas, mas apresentam grande diversidade morfológica, principalmente em Cyperaceae. Em Thurniaceae e na maioria das Juncaceae, as flores são pentacíclicas, enquanto em Cyperaceae ocorre redução de peças e de verticilos florais. Esta tese teve como objetivo estudar a anatomia, vascularização e o desenvolvimento floral em representantes das três famílias, visando compreender os processos ontogenéticos que levaram às diferenças estruturais encontradas nas flores dentro do clado; objetivou, também, avaliar a germinação e o desenvolvimento pós-seminal em espécies de Juncaceae e Cyperaceae em um contexto ecológico e evolutivo. As tépalas, em Thurniaceae e Cyperaceae, recebem apenas um traço vascular, enquanto em Juncaceae podem receber de um a três traços vasculares. Considerando a posição filogenética de Thurniaceae, Juncaceae e Cyperaceae dentro do clado cyperídeo, a vascularização das tépalas por um único feixe vascular é a condição ancestral mais provável, tendo ocorrido reversões em Juncaceae. O padrão de desenvolvimento do gineceu difere entre as três famílias do clado. Enquanto em espécies de Luzula (Juncaceae) e Thurnia (Thurniaceae) a zona sinascidiada do gineceu é evidente desde o início do desenvolvimento do pistilo, em Juncus (Juncaceae) e em Cyperaceae o gineceu inicia-se como um primórdio anelar, que é plicado em Juncus pela formação das placentas parietais. A tendência evolutiva foi a redução da zona sinascidiada por meio da redução dos septos, até sua total supressão, como ocorre em Cyperaceae, onde o gineceu é completamente unilocular e a placentação é basal. A placentação axilar-basal, presente nas espécies de Thurniaceae, é provavelmente a condição ancestral. A variação na morfologia floral observada em Cyperaceae resulta de diferentes processos de redução (perda de diferentes peças florais) nas diferentes espécies analisadas, tendo esses processos ocorrido, provavelmente, de forma independente nos diferentes clados. Em Thurniaceae também pode ocorrer redução, resultando em flores dímeras pela perda das tépalas internas e dos estames internos latero-abaxiais, além do carpelo abaxial. Em relação ao desenvolvimento pós-seminal, observou-se que a germinação das espécies de Juncaceae inicia-se com a emissão do fanerômero e, em Cyperaceae, com a protrusão do coleóptilo. O cotilédone do tipo fanerômero é provavelmente a condição ancestral do clado, tendo derivado no coleóptilo pelo maior desenvolvimento do hipofilo em relação ao hiperfilo cotiledonar.
  • ItemTese de doutorado
    Anatomia de espécies de Leiothrix RUHLAND (Eriocaulaceae, Poales) e sua importância para a taxonomia e filogenia
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2021-08-16) Mascarenhas, Ana Angélica Silva; Scatena, Vera Lucia [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Eriocaulaceae apresenta ca. de 1.400 espécies distribuídas em 10 gêneros, dentre eles, Leiothrix, que se diferencia dos demais por apresentar ramos nectaríferos e estigmáticos posicionados em diferentes alturas no estilete das flores pistiladas e diferentes tipos de fusionamento da corola nas flores estaminadas. Estudou-se o desenvolvimento e a vascularização das flores, morfologia das sementes e desenvolvimento pós-seminal, bem como a anatomia de folhas e escapos, visando elucidar questões morfológicas e anatômicas e auxiliar na compreensão de suas relações infragenéricas. Suas flores são recobertas por brácteas, desenvolvendo primeiramente o cálice, seguido do complexo pétala-estames e do pistilódio nas flores estaminadas; e do gineceu nas flores pistiladas. A fusão das sépalas e pétalas das flores estaminadas é congênita (porção basal) e pós- genital (porções mediana e apical). O desenvolvimento do gineceu apresenta crescimento diferencial dos tecidos marginais dos carpelos (heterocronia), que reflete nas diferentes alturas dos ramos nectaríferos no estilete. As sementes de Leiothrix apresentam formas variadas, com contorno das células do envoltório e padrão de ornamentação diferentes entre as espécies estudadas, o que auxilia na identificação das mesmas. O desenvolvimento pós-seminal segue o padrão para Eriocaulaceae. Folhas com mais de sete feixes vasculares estão presentes nos representantes de Leiothrix da Cadeia do Espinhaço-Bahia, e folhas com hipoderme e número reduzido de feixes vasculares naqueles da Cadeia do Espinhaço-Minas Gerais. Estômatos com câmara subestomática especializada nas folhas e escapos, número de feixes vasculares nas folhas, espessamento das paredes das células epidérmicas nos escapos, presença de pseudoviviparidade e número de camadas e tipo de espessamento das células do periciclo nos escapos corroboram parcialmente tanto a antiga quanto a atual classificação de Leiothrix.
  • ItemTese de doutorado
    Meta-análise fitogeográfica das epífitas vasculares na Região Neotropical e o efeito da altitude na diversidade e composição: um estudo de caso no Sudeste do Brasil
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2021-05-07) Marcusso, Gabriel Mendes [UNESP]; Lombardi, Julio Antonio [UNESP]; Menini Neto, Luiz; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    A congruência nos padrões de distribuição das espécies tem sido uma das principais ferramentas utilizadas para a classificação das entidades biogeográficas, servindo como fontes de evidência para auxiliar na compreensão nas histórias das biotas assim como gerar subsídios para conservação. As epífitas vasculares são um grupo de plantas que respondem de maneira muito eficaz às alterações ambientais, principalmente climáticas. Alguns estudos têm utilizado essa sinúsia como modelo para classificações biogeográficas, no entanto, diversas lacunas ainda restam. Nesse sentido, tivemos como objetivos explorar os padrões de distribuição das epífitas vasculares em duas escalas: uma continental (Região Neotropical) e uma regional (ao longo de um gradiente altitudinal na região serrana do Espírito Santo, Sudeste do Brasil). Para isso a tese foi dividida em cinco capítulos. No primeiro foi explorado os padrões de distribuição das epífitas vasculares na Região Neotropical com base em levantamentos exclusivos dessa sinúsia até 2017, gerando a compilação de 173 listagens oriundas de 14 países, correspondendo a 14,636 registros identificados, pertencendo a 3,849 espécies. Estes dados permitiram demonstrar alguns padrões mais amplos para localidades com poucos estudos (e.g. Amazônia), no entanto em áreas com mais publicações, como o leste do Brasil, padrões mais refinados foram encontrados, corroborando classificações biogeográficas propostas para a localidade. Ademais, fatores climáticos auxiliaram na explicação desses padrões. O segundo, terceiro e quarto capítulos compreendem os levantamentos baseados em coletas e dados de herbários das epífitas vasculares em três Unidades de Conservação do Espírito Santo, Sudeste do Brasil. Nesses estudos registrou-se uma das maiores riquezas de epífitas vasculares para o Brasil, assim como para a Região Neotropical, corroborando o destacado papel que o estado possui para a diversidade da Floresta Atlântica. Além disso, sete novos registros para o Espírito Santo foram feitos, demonstrando que a diversidade do estado ainda se encontra subestimada. Por fim, o quinto capítulo compara a diversidade das epífitas vasculares nas três áreas estudadas nos capítulos anteriores (2, 3 e 4), abordando a riqueza, composição, diversidade beta e distinção taxonômica ao longo do gradiente. Esta comparação demonstrou que a localidade situada em altitudes intermediárias possui a maior riqueza de espécies, no entanto, a diversidade filogenética é alta em todas as altitudes. Além disso, demonstrou a importância das áreas em elevadas altitudes para a contribuição na substituição de espécies, destacando sobretudo a importância da conservação dessas áreas. Tais resultados são consequência do histórico biogeográfico da região, sobretudo as oscilações climáticas do Pleistoceno, e mantidos pela distribuição das condições climáticas atuais.
  • ItemTese de doutorado
    Desenvolvimento, anatomia e vascularização floral: implicações na evolução de Eriocaulaceae (Poales)
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2021-05-03) Silva, Arthur De Lima [UNESP]; Coan, Alessandra Ike [UNESP]; Oliveira, Marcelo Trovó Lopes de; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Eriocaulaceae emerge como grupo-irmão de Xyridaceae em Poales, sendo caracterizada por possuir flores geralmente unissexuadas dispostas em inflorescências capituliformes. Eriocaulaceae inclui cerca de 1200 espécies distribuídas em duas subfamílias, Eriocauloideae e Paepalanthoideae. Estudos morfológicos, anatômicos e ontogenéticos têm auxiliado no entendimento da relação entre gêneros e espécies de Eriocaulaceae, bem como da origem e função de suas estruturas florais. Contudo, estudos em grupos-chave, especialmente nos gêneros de Eriocauloideae, são necessários para compreender a evolução floral na família. A tese teve como objetivos estudar o desenvolvimento, a anatomia e a vascularização floral de espécies de Eriocauloideae e compará-los com os dados disponíveis para Paepalanthoideae e Xyridaceae, buscando levantar caracteres com valor sistemático e evolutivo. No Capítulo 1, foi estudada a morfologia, anatomia e vascularização floral de Mesanthemum radicans. Mesanthemum distingue-se por possuir pétalas com três feixes vasculares em vez de um. As peças florais neste gênero crescem congestas, restringindo a fusão completa das pétalas, que são livres na base e unidas da região mediana até o ápice. Além disso, a falta de espaço nas flores resulta em estames externos mais curtos que os internos, provavelmente um passo em direção à perda do verticilo externo em Paepalanthoideae. No Capítulo 2, foi estudado o desenvolvimento, a anatomia e a vascularização floral de espécies de Eriocaulon. Eriocaulon possui grande diversidade floral devido a diferentes graus de redução e fusão de peças do perianto. O desenvolvimento floral de Eriocaulaceae e Xyridaceae e a otimização de caracteres morfológicos indicam que Eriocaulaceae deriva de um ancestral com flores bissexuadas, dois verticilos de estames e gineceu semelhante ao de outras Poales. O primeiro passo em direção às flores de Eriocaulaceae foi o aparecimento de flores unissexuadas com carpelódios nectaríferos nas flores estaminadas. Em seguida, em Eriocauloideae, surgiram glândulas nas pétalas. Em Paepalanthoideae, o verticilo externo de estames foi perdido, os ápices dos carpelos se modificaram em ramos nectaríferos, e as margens dos carpelos tornaram-se ramos estigmáticos comissurais. Por fim, os resultados apresentados na tese contribuem para o entendimento da evolução floral em Poales e reforçam a necessidade de estudos comparativos em outros grupos de plantas.
  • ItemTese de doutorado
    Desenvolvimento do grão de pólen de Cyperaceae e Juncaceae
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2021-04-09) Passarini-Lopes, Fernanda; Coan, Alessandra Ike [UNESP]; Oriani, Aline [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Cyperaceae e Juncaceae dispersam grãos de pólen agregados dos tipos pseudomônade e tétrade, respectivamente, cujos aspectos ontogenéticos não são ainda totalmente compreendidos. Ambas as famílias, incluindo Thurniaceae, pertencem ao clado ciperídeo em Poales por compartilharem sinapomorfias embriológicas. Essa tese teve como objetivo descrever o desenvolvimento da parede polínica da tétrade permanente de sete espécies de Juncus (Juncaceae) e identificar o seu mecanismo de coesão; e também descrever o desenvolvimento da antera e da pseudomônade de seis espécies da subfamília Cyperoideae (Cyperaceae), com foco na microsporogênese, visando ampliar o conhecimento embriológico na família. Nas espécies de Juncus analisadas, a persistência da lamela média e da parede celular do microsporócito durante a microsporogênese, assim como a formação antecipada da parede polínica antes da citocinese, contribuíram para que os quatro micrósporos permanecessem juntos ao final deste processo. A coesão é do tipo “simple cohesion” devido o teto da exina ser contínuo por toda a tétrade. A coesão é ainda fortalecida pela presença de uma camada basal contínua tanto ao longo da superfície da tétrade como também entre os quatro grãos de pólen, formando uma única parede interna. Além disso, a intina envolve cada grão de pólen individualmente. Nas espécies de Cyperaceae estudadas, a formação da parede da antera é do tipo monocotiledôneo, constituída por epiderme com células levemente papilosas, endotécio com espessamento em espiral, camada mediana efêmera e tapete secretor. Idioblastos fenólicos foram observados na parede da antera de todas as espécies estudadas, mas com variação em sua distribuição. A microsporogênese é simultânea do tipo-Cyperaceae, com citocinese assimétrica, que resulta em uma tétrade de micrósporos desiguais, com um micrósporo de maior tamanho e volume, o micrósporo funcional, e três micrósporos de menor tamanho e volume, os micrósporos não-funcionais. Os quatro micrósporos permanecem juntos devido à formação da camada de exina da parede polínica ao redor da tétrade. Além disso, os quatro micrósporos são separados por um espaço periplasmático contendo muitas vesículas e uma fina matriz de primexina. Antes da formação do vacúolo central, o núcleo do micrósporo funcional se divide mitoticamente, resultando nas células vegetativa e generativa. Mais tarde, o núcleo da célula generativa se divide, formando duas células espermáticas. Durante a microgametogênese, os núcleos dos micrósporos não-funcionais não se dividem e essas três células acabam se degenerando. O grão de pólen resultante desse processo é a pseudomônade, caráter sinapomórfico da família dentro de Poales. Estes resultados mostram algumas semelhanças entre Juncaceae e Cyperaceae quanto ao desenvolvimento de seus grãos de pólen e de suas paredes polínicas, corroborando com a hipótese que a pseudomônade tenha surgido de uma tétrade permanente, sustentando, assim, o relacionamento filogenético dessas duas famílias.
  • ItemTese de doutorado
    Passos iniciais do metabolismo de isoprenoides em angiospermas: genômica evolutiva e análises moleculares em Coffea spp
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2020-09-21) Silva, Natacha [UNESP]; Domingues, Douglas Silva [UNESP]; Ivamoto-Suzuki, Suzana Tiemi; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Os isoprenoides compõem uma classe de metabólitos especializados em plantas, com funções biológicas, ecológicas e fisiológicas. As plantas sintetizam milhares de compostos derivados dos isoprenos, com função associada a atração de polinizadores, proteção contra pragas, desenvolvimento e crescimento das plantas. Além disso, eles são muito utilizados pelas indústrias farmacêutica e de cosméticos. Existem duas vias metabólicas capazes de produzir isoprenoides em plantas: a via citoplasmática do mevalonato (MVA) e a via plastidial do metileritritol fosfato (MEP). Os objetivos do trabalho foram: i) identificar os genes iniciais da via de biossíntese de isoprenoides em Coffea spp.; ii) avaliar se o elicitor ácido hexanoico (Hx) é capaz de modular o perfil transcricional dos genes da via MVA e MEP em C. arabica; iii) analisar a evolução dos genes chave da via MVA (HMGR e MVK) e MEP (DXS e DXR). Plantas de C. arabica cv. Catuaí Vermelho (CaCV) e cv. Obatã (CaOB) foram tratadas com aplicação de ácido hexanóico (Hx - 0,55 mM) em solução nutritiva aerada, e após 48 h foram coletadas folhas e raízes para extração de RNA e análises de perfil transcricional via RNA-seq e RT-qPCR. Foram identificados mais de uma cópia para cada gene da via MVA (HMGS, HMGR, MVK, PMK, MVD) e MEP (DXS, DXR, CMK, MDS, HDS, HDR) em C. arabica. C. eugenioides apresentou mais de uma cópia para alguns genes da via MVA (AACT, HMGR, PMK, MVD) e da via MEP (DXS e HDR). Em C. canephora, os genes da MVA (AACT, HMGS, MVK, PMK, MVD) e alguns da MEP (DXR, MCT, CMK, MDS, HDS) foram de cópia única. Os genes AACT, HMGS, HMGR, MVK, PMK, MVD, DXS, DXR, CMK e MDS foram induzidos em folhas tratadas com Hx em CaCV. Em CaOB, os genes MVK, DXS, DXR, CMK, MDS e HDS foram induzidos em folhas tratados com Hx. Os genes AACT, HMGS, HMGR, MVK, PMK, DXS e DXR foram reprimidos em raízes de CaCV e os genes AACT, HMGS, HMGR, MVK, MVD, DXS, DXR e MDS reprimidos em raízes de CaOB tratadas com Hx. Os nossos resultados indicam que o Hx é capaz de modular a expressão dos genes das vias MVA e MEP, em folhas e raízes de café de maneira genótipo e tecido-específica, evidenciando o poder reprogramador de Hx no metabolismo de isoprenoides.
  • ItemTese de doutorado
    A comunidade herbáceo-arbustiva de cerrado sensu stricto frente às alterações de luminosidade e de serapilheira em condição de adensamento: dinâmica de espécies, germinação e respostas funcionais
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2020-12-15) Pinheiro, Luiz Felipe Souza [UNESP]; Kolb, Rosana Marta [UNESP]; Rossatto, Davi Rodrigo [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    O adensamento vegetacional consiste no aumento da densidade e da cobertura de espécies lenhosas em vegetações com um expressivo estrato graminoso. Este processo vem acontecendo em ritmo acelerado nas savanas da América do Sul. Particularmente no Brasil, muitas áreas de cerrado stricto sensu (CSS) vêm apresentando perda de espécies herbáceo-arbustivas típicas de áreas abertas em áreas adensadas. Assim, as mudanças microambientais causadas pelo adensamento podem estar filtrando essas espécies. Tais mudanças envolvem, por exemplo, a diminuição da luminosidade incidente no sub-bosque e o aumento na espessura da camada de serapilheira; juntos esses dois fatores podem causar redução na flutuação de temperatura no solo superficial e diminuição na razão de vermelho e vermelho-extremo (V:VE). Por meio de experimentação em campo, este estudo objetivou investigar o papel da redução da luminosidade e do aumento da camada de serapilheira causados pelo adensamento sobre a diversidade, estrutura e fisiologia da comunidade herbáceo-arbustiva de CSS. Além disso, foram estudados aspectos da regeneração por sementes de espécies de CSS relacionados às alterações no regime de temperatura, na razão de V:VE e espessura da camada de serapilheira. Os efeitos da serapilheira sobre a estrutura e a diversidade florística e funcional da comunidade herbáceo-arbustiva foram discretos, assim como para os parâmetros foliares funcionais. Entretanto, a presença de uma camada de serapilheira diminuiu drasticamente a emergência de plântulas de espécies herbáceo-arbustivas. Por outro lado, o sombreamento foi um fator de grande importância na estrutura e florística da comunidade do estrato rasteiro, causando redução nas riquezas florística e funcional desse estrato, assim como na densidade, cobertura e biomassa de partes aéreas ao longo do tempo. Dentre as formas de crescimento, as plantas herbáceas foram as mais forte e rapidamente impactadas pelo sombreamento. Ainda, com o sombreamento imposto, as espécies herbáceo-arbustivas foram capazes de apresentar alguns ajustes relacionados à melhora da captura luminosa, tais como o aumento na área foliar específica e nos teores de clorofilas e carotenoides. Estes ajustes, no entanto, não foram suficientes para a manutenção do desempenho fotoquímico e da assimilação de carbono destas espécies. Com relação aos aspectos da regeneração por sementes, além dos amplos efeitos da serapilheira mencionados anteriormente, a diminuição da razão de V:VE e do regime de amplitude térmica também afetaram negativamente a germinação de algumas espécies. Os resultados indicam que as alterações ambientais causadas pelo adensamento representam fortes filtros ambientais, moldando a montagem da comunidade herbáceo-arbustiva. Essas alterações atuam limitando tanto a sobrevivência como a regeneração de espécies herbáceo-arbustivas típicas de CSS em condições adensadas.
  • ItemTese de doutorado
    Padrões e processos microevolutivos na Cadeia do Espinhaço
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2020-12-14) Dantas-Queiroz, Marcos Vinicius [UNESP]; Palma-Silva, Clarisse; Versieux, Leonardo de Melo; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    No Capítulo I, começamos a investigar o padrão genético de V. oligantha, selecionando algumas de suas populações para testar a compatibilidade de marcadores microssatélites já desenvolvidos para Bromeliaceae. Satisfatoriamente, conseguimos amplificar 24 loci, sendo 20 deles polimórficos. Assim sendo, selecionamos os dez loci mais polimórficos e genotipamos 229 indivíduos pertencentes a 14 populações para utilizarmos em nossas análises subsequentes. O Capítulo II trata da filogeografia de V. oligantha. Aos microssatélites nucleares obtidos, incluímos 95 indivíduos sequenciados usando dois marcadores plastidiais. Com esses dados em mãos, datamos a origem e a diversificação intraespecífica de V. oligantha, além de estimarmos a diversidade genética, a estrutura populacional e taxas de migração entre populações. Também modelamos a distribuição ancestral de V. oligantha utilizando Modelagem de Nicho Ecológico, inferindo possíveis corredores ancestrais entre as populações atualmente fragmentadas. Conseguimos notar uma alta estruturação genética, característica usual de organismos de ambientes naturalmente fragmentados; entretanto, a estruturação parece estar de acordo com o padrão biogeográfico, sugerindo assim como os processos microevolutivos envolvidos na diversificação de linhagens puderam resultar nos padrões de endemismo observados hoje no Espinhaço. Por fim, a modelagem de nicho ecológico confirma nossa suspeita de que, no Último Glacial Máximo (LGM), V. oligantha tinha uma adequabilidade muito maior, ocupando áreas mais baixas, conectando populações antes isoladas, conforme demonstramos nas análises de corredores. Para verificarmos mais a fundo o efeito das mudanças climáticas passadas na demografia e na diversificação das espécies das montanhas quartzíticas brasileiras (BQM), nós partimos para uma abordagem de filogeografia comparada, o pano de fundo do Capítulo III. Lá, buscamos na literatura organismos endêmicos destas montanhas e que tivessem dados genéticos depositados no Genbank. Também utilizamos os dados da própria V. oligantha e geramos mais sequências de duas espécies típicas das BQM mineiras e baianas: Euphorbia attastoma (Euphorbiaceae) e Neoregelia bahiana (Bromeliaceae). Ao final, além dessas três espécies, analisamos os dados das plantas Lychnophora ericoides e Richterago discoidea (Asteraceae), Tibouchina papyrus (Melastomataceae) e Vellozia auriculata (Velloziaceae) e também dois anuros, Bokermmanohyla saxicola (Hylidae) e Pleurodema alium (Leptodactylidae). Com estas nove espécies, verificamos a dinâmica populacional da comunidade, encontrando que grande parte delas passou por uma expansão síncrona durante o LGM, um sinal da força das mudanças climáticas na demografia nessas espécies endêmicas. Por outro lado, os dois anuros não seguiram este padrão, onde P. alium permaneceu constante enquanto B. saxicola teve um bottleneck durante o LGM. O padrão demográfico encontrado também se reflete na modelagem da adequabilidade de cada espécie para o presente e o LGM, com exceção de B. saxicola, que apresentou uma adequabilidade maior do que aquela estimada pelos nossos dados genéticos. Outra análise que fizemos foi comparar a diversificação interespecífica de espécies co-distribuídas do Espinhaço com os padrões biogeográficos para a região, onde encontramos um padrão congruente, mas ao adicionarmos espécies não exclusivas dali o cenário congruente se desfez. Dessa forma, os padrões de endemismo no Espinhaço parecem ser idiossincráticos, onde os processos microevolutivos ocorrentes ali modelaram os padrões biogeográficos existentes hoje.
  • ItemTese de doutorado
    Fatores edáficos que limitam a germinação, o estabelecimento e o crescimento de espécies arbóreas em campos úmidos de Cerrado
    (Universidade Estadual Paulista (Unesp), 2020-09-17) Ribeiro, Jonathan Wesley Ferreira [UNESP]; Kolb, Rosana Marta [UNESP]; Universidade Estadual Paulista (Unesp)
    Os campos úmidos são formações herbáceo-arbustivas que ocorrem sobre solos mal drenados e lençol freático superficial, sendo frequentemente encontrados entre formações savânicas e florestais no Cerrado. Há poucas informações sobre como os fatores edáficos interferem no estabelecimento de espécies arbóreas, impedindo sua colonização por árvores das vegetações adjacentes. Assim, o objetivo desta tese foi elucidar a influência de fatores edáficos dos campos úmidos sobre as estratégias de estabelecimento de espécies arbóreas típicas de formações savânicas e florestais do Cerrado, permitindo a manutenção da fisionomia campestre e, portanto, conferindo resiliência aos campos úmidos. Foram realizados experimentos em laboratório e casa de vegetação para avaliar a tolerância de sementes e de plantas jovens ao alagamento, respectivamente. Além disso, conduzimos experimentos em diferentes áreas de campos úmidos na Floresta Estadual de Assis, Assis, SP, onde introduzimos sementes e mudas das espécies Calophyllum brasiliense (espécie da floresta, exclusiva de ambientes úmidos), Hymenaea stigonocarpa (espécie da savana, exclusiva de solos bem drenados), e Tapirira guianensis (espécie generalista, indiferente à umidade do solo). No capítulo 1, avaliamos o grau de tolerância ao alagamento em condições de laboratório utilizando sementes de doze espécies arbóreas, sendo quatro savânicas, quatro florestais e quatro generalistas. Adicionalmente, avaliamos a emergência de plântulas de duas dessas espécies em condições de campo (campos úmidos). Os resultados obtidos sugerem que sementes de espécies típicas da floresta de galeria e espécies generalistas apresentam maior tolerância ao alagamento do que sementes de espécies savânicas. Entretanto, o nível de tolerância e a capacidade de germinar em condições de alagamento dependem da espécie e do tempo de exposição ao estresse. A alta tolerância ao alagamento em algumas espécies pode favorecer a emergência de plântulas em campos úmidos. No capítulo 2, avaliamos, em casa de vegetação, como o encharcamento e o alagamento do solo do campo úmido interferem na fisiologia fotossintética, crescimento e mortalidade de plantas jovens das espécies C. brasiliense, H. stigonocarpa e T. guianensis. O regime de alagamento do solo afetou de maneiras distintas as espécies estudadas. A espécie C. brasiliense apresentou alta tolerância aos regimes de alagamento, sendo capaz de manter sua fisiologia fotossintética e crescimento mesmo nas condições mais severas de alagamento do solo. A espécie T. guianensis apresentou tolerância intermediária, apresentando redução da capacidade fotossintética apenas em condições mais severas de alagamento, porém sem prejuízos ao crescimento. E a espécie savânica H. stigonocarpa foi menos tolerante às condições de encharcamento e alagamento do solo, com acentuada redução da capacidade fotossintética, do crescimento radicular e maior mortalidade. No capítulo 3, avaliamos como o estabelecimento inicial (estágio de plântula) e tardio (mudas) de árvores no campo úmido é afetado pelo tipo funcional das espécies e como fatores edáficos (profundidade mínima do lençol freático, teor de argila e saturação de bases) interferem em sua fisiologia foliar. Os resultados demonstraram que a capacidade de estabelecimento varia de acordo com o tipo funcional, sendo a espécie de floresta e a generalista aquelas que apresentam maior capacidade de estabelecimento, devido à maior capacidade de estabelecimento de plântulas (C. brasiliense) ou sobrevivência das mudas (T. guianensis). Além disso, mudas de C. brasiliense e T. guianensis apresentaram maiores taxas de assimilação de carbono e melhor balanço hídrico, resultando em maiores taxas de crescimento e sobrevivência em comparação com a espécie de savana H. stigonocarpa. Por outro lado, mudas da espécie savânica apresentaram menores taxas de assimilação de carbono e maior déficit hídrico foliar. Como resultado, as mudas não cresceram e apresentaram menores taxas de sobrevivência. O alagamento do solo gerado pelo lençol freático superficial foi o principal fator edáfico limitante da assimilação de carbono e balanço hídrico de espécies arbóreas no campo úmido, impondo restrições ao crescimento e estabelecimento, especialmente para a espécie da savana.