Miologia comparada do gênero Trachycephalus (Anura: Hylidae: Lophyohylini) e sua contribuição nas relações filogenéticas da tribo Lophyohylini

Abstract

O gênero Trachycephalus atualmente contém 18 espécies de pererecas e notabiliza-se por abrigar representantes com e sem co-ossificação dermal craniana e por ser o grupo natural de Lophyohylini de distribuição mais ampla, ocorrendo desde o México, América Central e Sul a leste dos Andes, até o norte da Argentina e leste do Brasil. O grupo possui diversas questões a serem resolvidas com relação à sua sistemática, e seu monofiletismo é baseado apenas em evidências moleculares. Tendo em vista a escassez de estudos relacionados à sua miologia, bem como a importância desta para a inferência filogenética, o presente trabalho teve como objetivo descrever a anatomia muscular e sua variação para o gênero Trachycephalus e, subsequentemente, apresentar uma análise cladística para esse gênero, seguindo uma abordagem de evidência total. O conjunto de dados para a inferência filogenética final incluiu sequências de sete genes mitocondriais e quatro nucleares e 127 caracteres fenotípicos para 16 das 18 espécies de Trachycephalus. Os resultados corroboraram a monofilia de Trachycephalus, sendo seu saco vocal conspícuo uma sinapomorfia, com uma reversão em T. hadroceps. A partir da hipótese de relacionamento obtida, o nome Trachycephalus spilommus foi revalidado e o atribuído a populações mexicanas de T. "vermiculatus". Além disso, discutimos a evolução de uma série de caracteres. Verificou-se que os sacos vocais laterais estão associados à reprodução em poças, enquanto os sacos vocais reduzidos e menos conspícuos estão associados à reprodução nos fitotelmos. Também descobrimos que a fragmose é a condição plesiomórfica e associada a espécies com cabeça hiperossificada que usam bromélias como refúgios. Uma reversão teria ocorrido nas espécies restantes, juntamente com uma redução na hiperosificação do crânio. Por fim, observamos que os músculos extensores distais do pé atingem seu desenvolvimento máximo entre em Phyllodytes, sugerindo uma possível associação entre redução da SVL e aumento no desenvolvimento desses músculos. Contribui-se, assim, para uma compreensão mais detalhada da história evolutiva do gênero Trachycephalus, bem como da tribo Lophyohylini como um todo.

The genus Trachycephalus currently contains 18 species of treefrogs and is notable for harbouring representatives with and without cranial dermal co-ossification and for being the most widely distributed natural group of Lophyohylini, occurring from Mexico, Central and South America to the east of the Andes, to the north of Argentina and eastern Brazil. The group has several issues to be resolved regarding its systematics, and its monophyly is based solely on molecular evidence. In view of the scarcity of studies related to its myology, as well as its importance for phylogenetic inference, the present study aimed to describe the muscular anatomy and its variation for the genus Trachycephalus and, subsequently, to present a cladistic analysis for that genus following a total evidence approach. The final dataset for phylogenetic inference included sequences of seven mitochondrial and four nuclear genes and 127 phenotypic characters for 16 of the 18 species of Trachycephalus. The results corroborated the monophyly of Trachycephalus, with its conspicuous vocal sacs being a synapomorphy, occurring a reversal in T. hadroceps. From the relationship hypothesis obtained, the name Trachycephalus spilommus was resurrected and attributed to Mexican populations of T. "vermiculatus". Furthermore, we discussed the evolution of a series of characters. Paired lateral vocal sacs were found to be associated with reproduction in ponds, while reduced and less conspicuous vocal sacs are associated with reproduction in phytotelms. We also found that phragmosis is the plesiomorphic condition and associated with species with a hyperossified head that use bromeliads as refuges. A reversal would have occurred in the remaining species, along with a reduction in skull hyperosification. Finally, we observed that the distal extensor muscles of the foot reach their maximum development among lophyohylines in Phyllodytes, suggesting a possible association between reduction in SVL and increase in the development of these muscles. Thus, this study contributes to a more detailed understanding of the evolutionary history of the genus Trachycephalus, as well as of the tribe Lophyohylini as a whole.