Panorama histórico e atual da filogenia de Deuterostomia: de Grobben à controvérsia entre Nephrozoa e Xenambulacraria

Abstract

Deuterostomia foi historicamente definido a partir de critérios embriológicos, especialmente o destino do blastóporo, a clivagem radial, a enterocelia e a organização tripartida do corpo. Ao longo do século XX e início do século XXI, a filogenia molecular e a filogenômica reconfiguraram profundamente esse conceito, realocando linhagens como Lophophorata e Chaetognatha para fora de Deuterostomia e tornando a posição de Xenacoelomorpha um ponto crítico para a interpretação da monofilia do clado. Este trabalho apresenta uma revisão de escopo histórico-conceitual sobre a trajetória de Deuterostomia, das definições embriológicas clássicas às hipóteses filogenômicas contemporâneas. A revisão sintetiza 112 fontes e reconstrói a transição dos critérios embriológicos clássicos para o conjunto atual de sinapomorfias propostas, com destaque para as fendas faríngeas e o cluster gênico faríngeo. Discute a erosão progressiva dos critérios diagnósticos tradicionais e as hipóteses concorrentes sobre a posição de Xenacoelomorpha, bem como o questionamento recente da própria monofilia de Deuterostomia. Conclui-se que a controvérsia sobre Deuterostomia, Nephrozoa e Xenambulacraria persiste por razões que vão além da quantidade de dados disponíveis, envolvendo dependência metodológica, tratamento das ausências e adequação dos modelos, e que o clado deve ser entendido simultaneamente como um nome histórico e como uma hipótese filogenética em revisão. Palavras-chave: Xenacoelomorpha; Ambulacraria; homoplasia; fendas faríngeas; evo-devo; revisão de escopo; sistemática filogenética.

Deuterostomia was historically defined by embryological criteria, especially blastopore fate, radial cleavage, enterocoely and tripartite body organization. During the twentieth and early twenty-first centuries, molecular phylogenetics and phylogenomics deeply reshaped this concept, moving lineages such as Lophophorata and Chaetognatha outside Deuterostomia and making the position of Xenacoelomorpha a central issue for interpreting the monophyly of the clade. This work presents a historical-conceptual scoping review of the trajectory of Deuterostomia, from classical embryological definitions to contemporary phylogenomic hypotheses. The review synthesizes 112 sources and reconstructs the transition from classical embryological criteria to the current set of proposed synapomorphies, including pharyngeal slits and the pharyngeal gene cluster. It discusses the progressive erosion of the traditional diagnostic criteria and the competing hypotheses on the position of Xenacoelomorpha, as well as the recent questioning of the monophyly of Deuterostomia itself. The review concludes that the Deuterostomia, Nephrozoa and Xenambulacraria controversy persists for reasons that go beyond the amount of available data, involving methodological dependence, the treatment of absences and model adequacy, and that the clade should be understood simultaneously as a historical name and as a phylogenetic hypothesis under revision. Keywords: Xenacoelomorpha; Ambulacraria; homoplasy; pharyngeal slits; evo-devo; scoping review; phylogenetic systematics.