Folhas homobáricas, heterobáricas e suas variações: um estudo comparativo da distribuição de espécies com diferentes tipos foliares no cerrado stricto sensu e na floresta ombrófila densa

Em determinadas plantas, a bainha de células que envolve os feixes vasculares imersos no mesofilo foliar se estende em direção à epiderme formando extensões da bainha do feixe (EBF). Folhas com EBF ao redor das nervuras de segunda e terceira ordens, projetadas para ambas as faces do limbo, são denominadas heterobáricas. Na ausência de EBF, as folhas são classificadas como homobáricas. Folhas com características intermediárias, como EBF projetadas apenas para uma das faces do limbo ou EBF apenas em nervuras de maior calibre são classificadas, respectivamente, como semi-heterobáricas e heterobáricas amplas. A compartimentalização do mesofilo pelas EBF pode levar a diferenças funcionais entre os tipos foliares, o que parece estar relacionado à distribuição das plantas no ambiente. Nesse sentido, maior proporção de espécies com folhas heterobáricas tem sido registrada em ambientes xeromórficos, enquanto espécies com folhas homobáricas são dominantes em ambientes mais úmidos. Esse trabalho teve como objetivo investigar a distribuição de espécies com folhas homobáricas, heterobáricas e suas variações no Cerrado stricto sensu e na Floresta Ombrófila Densa. Foram analisadas as 20 espécies lenhosas com maior Índice de Valor de Importância em cada área conforme dados fitossociológicos disponíveis na literatura. Amostras de limbo foliar foram processadas conforme técnicas usuais em Anatomia Vegetal. No Cerrado stricto sensu foram encontradas dez espécies com folhas homobáricas e dez espécies com folhas heterobáricas (quatro heterobáricas amplas e seis heterobáricas típicas). Na Floresta Ombrófila Densa foram registradas 14 espécies com folhas homobáricas e seis espécies com folhas heterobáricas (três heterobáricas típicas e três heterobáricas amplas). Embora as análises estatísticas não tenham mostrado diferenças significativas na distribuição de espécies com os diferentes tipos foliares entre as duas áreas (p < 0.465), parece existir uma tendência à maior abundância de espécies com folhas homobáricas (70%) na Floresta Ombrófila Densa, o que pode estar associado principalmente à maior disponibilidade hídrica nesse ambiente. A proporção homogênea entre espécies com folhas homobáricas e heterobáricas (50%) no Cerrado pode estar associada ao fato de que, embora nessa formação vegetal as espécies estejam expostas à baixa umidade e alta radiação solar, muitas possuem órgãos subterrâneos bastante desenvolvidos capazes de garantir acesso à água mesmo em períodos de seca. Nossos resultados colaboram para o entendimento da relação entre tipo foliar e ambiente, em especial em formações vegetais brasileiras com características contrastantes, além de subsidiar estudos relacionados a aspectos evolutivos e adaptativos das espécies vegetais.

Resumo (inglês)

In certain plants, the sheath of cells that surrounds the vascular bundles embedded in the leaf mesophyll extends toward the epidermis, forming bundle sheath extensions (BSEs). Leaves with BSEs around the second- and third-order veins that project toward both sides of the blade are named heterobaric. In the absence of BSEs, the leaves are classified as homobaric. Leaves with intermediate characteristics, such as BSEs projecting toward only one side of the blade or BSEs occurring only in higher-order veins, are classified as semi-heterobaric and larger heterobaric, respectively. The compartmentalization of the mesophyll by BSEs can lead to functional differences among leaf types, which appear to be related to plant distribution in the environments. In this sense, a higher proportion of species with heterobaric leaves has been recorded in xeromorphic environment, whereas species with homobaric leaves are dominant in more humid environments. This study aimed to investigate the distribution of species with homobaric, heterobaric, and intermediate leaf types in the Cerrado stricto sensu and the Atlantic Rainforest (Dense Ombrophilous Forest). The 20 woody species with the highest Importance Value in each vegetation formation were analyzed based on phytosociological data available in the literature. Samples from the median region of the leaf blade were processed according to standard techniques in Plant Anatomy. In the Cerrado stricto sensu, ten species with homobaric leaves and ten species with heterobaric leaves (six typical heterobaric and four larger heterobaric) were found. In the Atlantic Rainforest, 14 species with homobaric leaves and six species with heterobaric leaves (three typical heterobaric and three larger heterobaric) were recorded. Although the statistical analyses did not show significant differences in the distribution of species with different leaf types between the two areas (p < 0.465), there appears to be a trend toward a greater abundance of species with homobaric leaves (70%) in the Atlantic Rainforest, which may be associated with the higher water availability in this environment. The balanced proportion of species with homobaric and heterobaric leaves (50%) in the Cerrado may be related to the fact that, in this vegetation type, species are exposed to low humidity and high solar radiation, while many have well-developed underground organs capable of ensuring access to water even during dry periods. Our results contribute to understanding the relationship between leaf type and environment, especially in Brazilian vegetation formations with contrasting characteristics, and support studies related to evolutionary and adaptive aspects of plant species.

Palavras-chave

Anatomia foliar, Cerrado, Extensão da bainha do feixe, Mata Atlântica, Ecologia do cerrado, Plantas florestais

Idioma

Português

Citação

PEDREIRA, Ana Carolina Guedes. Folhas homobáricas, heterobáricas e suas variações: um estudo comparativo da distribuição de espécies com diferentes tipos foliares no cerrado stricto sensu e na floresta ombrófila densa. 2026. Dissertação (Mestrado em Biologia Vegetal) - Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista (UNESP), Botucatu, 2026.