Patterns, drivers and ecology of tropical leaf phenology

Tropical leaf phenology is central to forest functioning and species interactions, yet the relative influence of abiotic and biotic drives on leaf flushing remains unclear. This dissertation examines leaf flushing in tropical forests and its relation with abiotic and biotic factors, with herbivory-related leaf traits, and with liana-host tree interactions in a Central Amazonian forest. In the first chapter, we conducted a systematic review of leaf flushing and insect herbivory, and a meta-analysis of the effect of abiotic factors on leaf flushing in tropical forests. The review showed that few studies have addressed herbivory pressure on the timing of leaf flushing, with escape and synchronous leaf flushing most often proposed as phenological strategies against herbivores. The meta-analysis revealed a positive effect of abiotic factors on leaf flushing, strongest for light availability, followed by water and temperature. Furthermore, the effect of water and light availability varied among forests with different seasonality and between the species and community levels, but not among life forms. In the second chapter, we investigated whether leaf flushing timing is related to herbivory-associated leaf traits in a Central Amazonian forest. Using digital camera images, we identified the onset and peak of leaf flushing at the community and individual-tree levels, and tested whether trees flushing in the dry and wet season differed in leaf traits. Flushing was seasonal at the community level, concentrated in the dry season, and most individual trees flushed leaves during this period, while a smaller proportion did so during the wet season. However, leaf flushing timing was not associated with any of the measured herbivory-related leaf traits. Direct measuring of herbivory rates and leaf damage are needed to evaluate whether dry-season leaf flushing provides temporal escape from herbivory. In the third chapter, we described a temporal displacement in leaf flushing between lianas and their host trees in a Central Amazonian forest during 2016. Based on the digital camera images, we identified the onset of leaf production corresponding to liana and tree. Lianas and trees started to flush leaves during the dry season, but lianas flushed earlier than their host trees, a behavior that may maximize light capture and reduce competition. This suggests that leaf phenological may be a potential mechanism contributing to liana success in tropical forest. Together, these findings can advance our comprehension of the drivers of leaf flushing and its influence on ecological interactions in tropical forests.

Resumo (português)

A fenologia foliar tropical é central para o funcionamento das florestas e para as interações ecológicas, embora o papel dos fatores abióticos e bióticos sobre o lançamento foliar ainda permanece sob investigação. Esta dissertação examina o lançamento foliar em florestas tropicais e sua relação com os fatores abióticos e bióticos, com atributos foliares relacionados à herbivoria e seu potencial papel mediando interação entre lianas e árvores em uma floresta na Amazônia Central. No primeiro capítulo, realizamos uma revisão sistemática sobre lançamento foliar e herbivoria, e uma meta-análise sobre a influência dos fatores abióticos no lançamento foliar nas florestas tropicais. A revisão revelou que poucos estudos abordam a pressão da herbivoria sobre o lançamento foliar, sendo o escape temporal e sincronia como as principais estratégias fenológicas de defesa. A meta-análise evidenciou um efeito positivo dos fatores abióticos sobre o lançamento foliar, mais forte para a luz, seguido da água e temperatura. Além disso, o efeito da disponibilidade de água e luz variou entre florestas com diferentes sazonalidade e entre os níveis de espécie e de comunidade, mas não entre formas de vida. No segundo capítulo, investigamos se o lançamento foliar está relacionado a atributos foliares associados à herbivoria em uma área da Amazônia Central. Usando imagens de uma câmera digital, identificamos o início e o pico do lançamento foliar em nível de comunidade e indivíduos, e testamos se árvores que lançavam folhas na estação seca e chuvosa diferiam em seus atributos foliares. O lançamento foliar foi sazonal no nível da comunidade, concentrado na estação seca, e a maioria das árvores lançaram folhas nesse período, enquanto uma menor proporção o fez na estação chuvosa. No entanto, o momento do lançamento foliar não apresentou relação com os atributos mensurados. Medições diretas das taxas de herbivoria são necessárias para avaliar se o lançamento foliar na estação seca atua como um escape temporal contra a herbivoria. No terceiro capítulo, descrevemos um desacoplamento temporal no lançamento foliar entre lianas e árvores em uma área da Amazônia Central. Através das imagens digitais da câmera, detectamos o início do lançamento foliar das lianas e das árvores. As lianas anteciparam o lançamento foliar comparado às árvores, que pode atuar como uma estratégia para maximizar a captura de luz e reduzir a competição. A antecipação do lançamento foliar pode representar uma estratégia fenológica potencialmente favorável às lianas, hipótese que deverá ser testada com maior amostragem. Em conjunto, esses resultados ampliam nossa compreensão dos fatores que influenciam o lançamento foliar e como a fenologia pode influenciar as interações ecológicas em florestas tropicais.