Potencial reprodutivo e morfologia larval dos camarões exóticos Athanas nitescens (Leach, 1813) e Athanas dimorphus Ortmann, 1894 (Caridea Alpheidae) no sudeste brasileiro

Abstract

A família Alpheidae apresenta uma notável diversidade morfológica com 52 gêneros, entre eles Athanas, sendo Athanas nitescens e A. dimorphus invasoras no Brasil. Por serem invasoras, acendem um alerta aos potenciais impactos na costa brasileira. Considerando a importância do conhecimento sobre o desenvolvimento larval e o potencial reprodutivo de espécies invasoras na compreensão do sucesso da invasão e da capacidade de dispersão dos estágios larvais, o presente estudo teve como objetivo a análise do potencial reprodutivo de A. nitescens e A. dimorphus, bem como a descrição da morfologia larval dessas espécies. Coletas bimestrais foram realizadas na Baía do Araçá, em São Sebastião e no Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo (IO-USP) em Ubatuba-SP no estado de São Paulo. As fêmeas ovígeras (FO) foram coletadas por busca ativa e em substratos artificiais SAR na região intermareal durante o período da maré baixa. As fêmeas foram individualizadas e mensuradas no comprimento da carapaça (CC), da segunda pleura pleonal (CP), comprimento do pléon (CPléon) e apêndice interno do segundo par de pleódodes (AI). Os ovos fecundados foram retirados do pléon, classificados em (I) inicial, (II) intermediário e (III) final, contabilizados e calculado o volume médio. O investimento reprodutivo (IR) foi calculado pela divisão do peso seco dos ovos pelo peso seco das fêmeas, obtidos após 24h em estufa a 60°C. Para a descrição larval fêmeas foram individualizadas acondicionada e levada para o laboratório onde foram mantidas em condições controladas até a eclosão das larvas. As larvas foram separadas e mantidas em potes plásticos com aeração constante. Cada um dos estágios foi fixado em álcool glicerinado e os apêndices foram dissecados sob estéreomicroscópio. Foram analisadas 106 FO, sendo 56 em estágio (I), 20 (II) e 30 (III) de A. nitescens; para A. dimorphus foram 103 FO, sendo 60 (I), 20 (II) e 23 (III). A fecundidade média foi de 106 ± 58 ovos para A. nitescens e 84 ± 36 ovos para A. dimorphus. Ambas as espécies apresentaram correlação positiva da fecundidade com CC, CP e CPléon mm, menos CPléon para A. dimorphus. O volume dos ovos, de ambas as espécies, diferiu entre os todos estágios de desenvolvimento com uma taxa de incremento médio de 74% entre I e III. Athanas dimorphus apresentou perda de ovos entre os estágios. O investimento reprodutivo médio foi de 14% para ambas as espécies e localidades. Em nenhuma das espécies e localidade o investimento reprodutivo e a fertilidade tiveram correlação com as estruturas analisadas (CC, CP e CPléon). Nas relações alométricas de crescimento para A. nitescens e A. dimorphus, o AI apresentou alometria negativa. Já a segunda pleura apresenta alometria positiva, para ambas as espécies. O comprimento do pléon exibiu alometria negativa, sugerindo uma taxa de incremento inferior à de CC para A. nitescens. Diferindo de A. dimorphus que, por sua vez, não diferiu significativamente de 1, caracterizando um crescimento isométrico em relação ao CC. Foi constatado diferença significativa entre as espécies, A. nitescens apresenta ovos com volume menor que A. dimorphus. A presença dessas espécies com ovos em diferentes estágios de desenvolvimento e larvas viáveis, em duas áreas do litoral norte do estado de São Paulo pode apontar um possível recrutamento da população e elevado potencial de dispersão das espécies para locais além das áreas de coleta. Os resultados fornecem um panorama sobre a presença de ambas as espécies na região portuária de São Sebastião e o potencial desta área costeira no fornecimento de larvas que podem ser transportadas junto ao meroplâncton para demais áreas costeiras. A descrição larval indicou que ambas a espécies apresentam características morfológicas que permitem a sua diferenciação. Além disso, de acordo com as características observadas entre as zoeas, pode-se inferir que A. nitescens e A. dimorphus apresentam desenvolvimento larval estendido. Os resultados enfatizam a importância da descrição dos estágios iniciais de Athanas para a identificação das espécies e a compreensão do seu desenvolvimento.

The family Alpheidae exhibits remarkable morphological diversity, comprising 52 genera, including Athanas, of which Athanas nitescens and A. dimorphus are invasive species in Brazil. As invasive species, they raise concerns regarding their potential impacts on the Brazilian coastline. Considering the importance of understanding larval development and reproductive potential in invasive species to elucidate invasion success and the dispersal capacity of larval stages, this study aimed to analyze the reproductive potential of A. nitescens and A. dimorphus, as well as to describe the larval morphology of both species. Bimonthly samplings were conducted in Araçá Bay, São Sebastião, and at the Oceanographic Institute of the University of São Paulo (IO-USP), Ubatuba, São Paulo State, Brazil. Ovigerous females (OF) were collected through active searching and artificial refuge substrates (SAR) in the intertidal zone during low tide. Females were individually isolated and measured for carapace length (CL), second pleural length (PL), pleon length (PleL), and appendix interna length (AI) of the second pleopod. Fertilized eggs were removed from the pleon, classified into three developmental stages: (I) initial, (II) intermediate, and (III) final, counted, and their mean volume was calculated. Reproductive output (RO) was estimated as the ratio between egg dry weight and female dry weight after drying at 60°C for 24 h. For larval description, ovigerous females were individually maintained under controlled laboratory conditions until larval hatching. Larvae were separated and reared in plastic containers under constant aeration. Each larval stage was fixed in glycerinated ethanol, and the appendages were dissected under a stereomicroscope. A total of 106 ovigerous females of A. nitescens were analyzed, including 56 in stage I, 20 in stage II, and 30 in stage III. For A. dimorphus, 103 ovigerous females were examined, comprising 60 in stage I, 20 in stage II, and 23 in stage III. Mean fecundity was 106 ± 58 eggs for A. nitescens and 84± 36 eggs for A. dimorphus. In both species, fecundity was positively correlated with CL, PL, and PleL, except for PleL in A. dimorphus. Egg volume differed significantly among all developmental stages in both species, with an average increase of 74% from stage I to stage III. A. dimorphus exhibited egg loss throughout embryonic development. Mean reproductive output was approximately 14% for both species and sampling sites. Reproductive investment and fertility showed no correlation with the analyzed morphometric structures (CL, PL, and PleL) in either species or locality. Allometric analyses revealed negative allometry for the appendix interna in both A. nitescens and A. dimorphus. In contrast, the second pleural length exhibited positive allometry in both species. Pleon length showed negative allometry in A. nitescens, indicating a lower growth rate relative to CL, whereas A. dimorphus exhibited isometric growth, as the allometric coefficient did not differ significantly from 1. Significant interspecific differences were detected in egg volume, with A. nitescens producing smaller eggs than A. dimorphus. The occurrence of ovigerous females carrying eggs at different developmental stages and the successful hatching of viable larvae in two locations along the northern coast of São Paulo State suggest continuous population recruitment and a high dispersal potential beyond the sampling areas. These findings provide an overview of the establishment of both invasive species in the port region of São Sebastião and highlight the potential role of this coastal area as a source of larvae that may be transported with the meroplankton to other coastal regions. Larval descriptions demonstrated that both species possess distinct morphological characteristics that enable reliable identification. Furthermore, based on the observed zoeal morphology, both A. nitescens and A. dimorphus appear to exhibit an extended larval development. Overall, these results emphasize the importance of describing the early larval stages of Athanas species for accurate identification and for improving our understanding of their developmental biology.