Filogenia e biogeografia de Barbosella Schltr. (Orchidaceae, Pleurothallidinae), gênero com distribuição disjunta no Neotrópico

Abstract

Barbosella, um gênero pequeno dentro da subtribo Pleurothallidinae, compreende 20 espécies de orquídeas geralmente epífitas, de crescimento cespitoso ou reptante, inflorescência racemo unifloro, labelo com uma base côncava com um distinto sistema de articulação livre com o pé da coluna (ball–and–socket), e antera com quatro polínias. De ampla distribuição, desde a América Central através das florestas úmidas dos Andes, até o norte da Argentina e sul do Brasil na Floresta Atlântica, o gênero apresenta distribuição disjunta entre as florestas costeiras. As relações filogenéticas de Barbosella foram investigadas usando nrITS, cinco regiões plastidiais (atpI-atpH, matK, psbD-trnT(GGU), trnQ-5´-rps16 e trnH-psbA) e 43 caracteres morfológicos, analisadas por máxima verossimilhança, inferência bayesiana e máxima parcimônia. Também foram realizadas reconstruções de caracteres morfológicos, datação molecular e análises biogeográficas. O gênero é fortemente suportado como monofilético, com provável origem no Mioceno Médio-Superior (~ 11 Ma) onde a Floresta Atlântica e a Floresta Andina estão distribuídas e hoje são divididas por uma imensa área seca. A primeira diversificação de Barbosella ocorreu no Mioceno Superior (~ 8 Ma) envolvendo um evento de vicariância e, posteriormente, múltiplas dispersões em ambas as áreas, onde hoje as espécies são restritas. Com o intuito de investigar como a morfologia interna e externa dos órgãos vegetativos evoluiu entre as diferentes linhagens e habitats ocupados pelo gênero, a anatomia da raiz, rizoma, ramicaule e folha de representantes de Barbosella foram descritas. Durante a elaboração da monografia das espécies brasileiras de Barbosella, um nome negligenciado desde a sua publicação (B. perinii) é indicado como sinônimo de B. macaheensis. Visto que quase a metade do gênero ocorre no Brasil, um tratamento taxonômico é apresentado para as nove espécies brasileiras, incluindo descrições morfológicas, ilustrações, fotografias, chave de identificação, status de conservação e distribuição geográfica. Novos registros são descritos, dois lectótipos e um epítipo são designados. Por último, um guia de campo é apresentado com as espécies do Brasil.

Barbosella orchids, a small genus in the subtribe Pleurothallidinae with 20 species, are usually epiphytes, with long-repent or caespitose growth; inflorescence always a single-flowered raceme; and lip with basal cavity articulated to the column foot (ball–and–socket), and anther with four pollinias. It is distributed from Central America through the Andes rainforest to southeastern of Brazil in Atlantic Forest, the genus presents a disjunct distributed between coastal forests. Phylogenetic relationships of Barbosella species were investigated using nrITS, five plastid regions (atpI-atpH, matK, psbD-trnT(GGU), trnQ-5´-rps16 e trnH-psbA) and 43 morphological characters, analyzed using maximum likelihood, Bayesian inference and maximum parsimony to infer evolutionary relationships. Morphological characters reconstruction, molecular dating and biogeographical analyses were also performed. The genus is strongly supported as monophyletic, with probable origin through the Middle-Late Miocene (~ 11 Ma), where the Atlantic Forest and Andean Forest are nowadays distributed and separated by a dry area. The early diversification within the genus occurred in the Late Miocene (~ 8 Ma) involving a vicariance event and subsequently multiple dispersals in both areas, where the species are restricted nowadays. In order to investigate both internal and external morphology of the vegetative organs have evolved among different lineages and habitats occupied by the genus, the anatomy of the root, rhizome, ramicaul and leaf of Barbosella representatives were described, as well as morphological character evolution were analyzed. During a study to monograph the Barbosella species from Brazil, a name largely overlooked since its publication (B. perinii) is indicated here as a synonym of B. macaheensis. Since almost half of the genus occurs in Brazil, a taxonomic review of the nine Brazilan species including morphological descriptions, taxonomic discussions, illustrations, identification key, updated synonymy and distribution maps as well their conservation status are provided for each taxon. New records are described; two lectotypes and an epitype are designated. Lastly, a field guide with the Brazilian species is presented.