The role of exogenous silicon and salicylic acid applications to increase field pea tolerance to boron toxicity

Abstract

Field peas are widely cultivated throughout the world as a cool season grain and forage crop. By the other way, boron (B) toxicity is caused by high B concentration in soil or irrigation water, and is particularly problematic in medium or heavier textured soil types with moderate alkalinity and low annual rainfall. Previous studies have indicated that B toxicity increases the oxidative stress in plants, and B tolerance has been considered as an important target in field pea plant breeding programmes. In the search for low cost technologies as alternatives to plant breeding, inducers of tolerance may be a promising alternative. Little or none research has been conducted on the combined use of silicon (Si) and salicylic acid (SA) to remediate B toxicity on field peas. The present study revealed the effects of Si+SA on field pea plants physiological and biochemical responses under B toxicity (15 mg B L-1). A semi-hydroponic experiment was conducted under a completely randomized design in a factorial scheme (2 x 5): two field pea cultivars and five treatments which were formed by combining and not Si and SA under B toxicity plus the control plants (control, B, B+Si, B+SA, and B+Si+SA). Si (2 mmol L-1) was applied to plants in two forms (root and leaf), while for SA (36 µmol L-1) only foliar applications were performed. Our results demonstrate that the combined use of exogenous Si+SA in field peas increased tolerance to B toxicity through an intensified antioxidant plant defense system, resulting in a better regulation of reactive oxygen species (ROS) production and degradation. It significantly increased total chlorophyll and carotenoids contents, the activities of major antioxidant enzymes and reduced MDA and H2O2 contents, resulting in increased shoot fresh and total plant dry mass. This alleviated the inhibitory effects of B toxicity in field peas, resulting in greater plant growth by preventing the oxidative membrane damage through an increased tolerance to excess B within plant tissues. Therefore, the use of Si+SA is an important and sustainable strategy to alleviate B toxicity in field pea cultivation.

A ervilha forrageira é uma das principais leguminosas de inverno para a rotação de culturas, sendo utilizada para a produção de grãos ou como planta de cobertura. A toxicidade por boro (B), é particularmente problemática em solos de textura média ou mais pesada com alcalinidade moderada e baixa precipitação anual. Diversos estudos indicam que a toxicidade por B aumenta o estresse oxidativo em plantas, e a tolerância ao excesso de B tem sido considerada como um alvo importante em programas de melhoramento de ervilha forrageira. Na busca por tecnologias de baixo custo como alternativas ao melhoramento genético, indutores de tolerância podem ser uma alternativa promissora. Pouca ou nenhuma pesquisa tem sido feita sobre o uso combinado de silício (Si) e ácido salicílico (AS) para remediar a toxicidade por B em ervilhas. O presente estudo revelou os efeitos da combinação de Si+AS sobre as respostas fisiológicas e bioquímicas de plantas de ervilha forrageira submetidas à toxicidade por B (15 mg B L-1). Um experimento semi-hidropônico foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado em esquema fatorial (2 x 5): duas cultivares de ervilha forrageira e cinco tratamentos que foram formados pela combinação ou não de Si e AS sob a toxicidade por B, além de plantas controle (controle, B , B+Si, B+AS e B+Si+AS). O Si (2 mmol L-1) foi aplicado às plantas em duas formas (radicular e foliar), enquanto que o AS (36 µmol L-1) foi aplicado apenas via foliar. Nossos resultados demonstram que o uso combinado de Si+AS em plantas de ervilha forrageira aumentou a tolerância à toxicidade por B através de um sistema de defesa antioxidante intensificado, resultando em uma melhor regulação da produção e degradação de espécies reativas de oxigênio (ROS). O uso combinado de Si+AS também aumentou significativamente os teores totais de clorofila e carotenóides, a atividade das principais enzimas antioxidantes, e reduziu os teores de MDA e H2O2, resultando em aumento da massa fresca e da massa seca total das plantas. Isso aliviou os efeitos inibitórios da toxicidade por B em plantas de ervilha forrageira, resultando em maior crescimento, prevenindo o dano oxidativo da membrana, e aumentando a tolerância ao excesso de B nos tecidos vegetais. Portanto, o uso de Si+SA constitui-se uma estratégia importante e sustentável para aliviar a toxicidade de B no cultivo da ervilha forrageira.