Sistema reprodutor masculino em Anomura: a história evolutiva contada através da ultraestrutura e histologia

A infraordem Anomura representa um dos grupos mais diversos de Decapoda, reunindo ampla diversidade morfológica e ecológica. Apesar dos avanços recentes nas reconstruções filogenéticas, as relações evolutivas entre suas principais linhagens ainda permanecem parcialmente controversas, especialmente quando considerados caracteres morfológicos e reprodutivos. Nesse contexto, a presente Tese tem como objetivo descrever, comparar e interpretar a organização do sistema reprodutor masculino (SRM) em representantes de diferentes superfamílias de Anomura, integrando análises anatômicas, histológicas, histoquímicas e ultraestruturais dos espermatozoides e espermatóforos, a fim de identificar padrões evolutivos e caracteres potencialmente informativos para a filogenia do grupo. Foram analisados representantes de Hippoidea, Aegloidea, Lomisoidea, Chirostyloidea, Galatheoidea e Paguroidea, incluindo ainda uma abordagem funcional relacionada à transferência espermática em Isocheles sawayai. De modo geral, o SRM apresentou um padrão organizacional conservado em Anomura, composto por testículos lobulares associados a vasos deferentes regionalizados em porções proximal, média e distal, responsáveis pela produção, modificação e organização dos espermatóforos. Entretanto, diferenças relevantes foram observadas na composição das secreções seminais, na organização dos espermatóforos e na ultraestrutura dos espermatozoides entre as diferentes linhagens analisadas. Em Hippoidea, foram observadas características morfológicas particulares relacionadas à organização dos espermatóforos, incluindo a presença de espermatóforos organizados em fita. Essas características diferem do padrão observado na maioria dos demais representantes de Anomura e fornecem informações relevantes para a compreensão da evolução dos caracteres reprodutivos no grupo. Em contraste, linhagens mais derivadas, como Paguroidea, apresentaram maior complexidade morfológica tanto dos espermatóforos quanto dos espermatozoides, refletindo processos evolutivos associados à diversificação do grupo. A ultraestrutura espermática revelou variações importantes na organização da vesícula acrossomal, da câmara perforatorial e das camadas concêntricas, fornecendo caracteres consistentes para comparações interespecíficas e inferências filogenéticas. Além disso, análises realizadas em indivíduos sob diferentes condições reprodutivas demonstraram modificações histológicas relacionadas à transferência espermática, ampliando a compreensão dos mecanismos reprodutivos em Anomura. De forma integrada, os resultados demonstram que, embora o SRM apresente um padrão estrutural conservado ao longo da infraordem, as variações observadas na morfologia dos espermatóforos e na ultraestrutura dos espermatozoides refletem trajetórias evolutivas distintas entre as linhagens de Anomura. Assim, os dados obtidos reforçam o potencial dos caracteres reprodutivos como ferramentas relevantes para estudos sistemáticos e filogenéticos, contribuindo significativamente para o entendimento da história evolutiva do grupo.

Resumo (inglês)

The infraorder Anomura represents one of the most diverse groups within Decapoda, encompassing a wide range of morphological and ecological diversity. Despite recent advances in phylogenetic reconstructions, the evolutionary relationships among its major lineages remain partially controversial, particularly when morphological and reproductive characters are considered. In this context, the present Thesis aims to describe, compare, and interpret the organization of the male reproductive system (MRS) in representatives of different anomuran superfamilies by integrating anatomical, histological, histochemical, and ultrastructural analyses of spermatozoa and spermatophores in order to identify evolutionary patterns and potentially informative characters for the phylogeny of the group. Representatives of Hippoidea, Aegloidea, Lomisoidea, Chirostyloidea, Galatheoidea, and Paguroidea were analyzed, including a functional approach related to sperm transfer in Isocheles sawayai. In general, the MRS exhibited a conserved organizational pattern throughout Anomura, consisting of lobular testes associated with vas deferens regionalized into proximal, medial, and distal portions, responsible for the production, modification, and organization of spermatophores. However, relevant differences were observed in the composition of seminal secretions, spermatophore organization, and spermatozoal ultrastructure among the different lineages analyzed. In Hippoidea, distinctive morphological features related to spermatophore organization were observed, including the presence of ribbon-like spermatophores. These characteristics differ from the pattern observed in most other representatives of Anomura and provide relevant information for understanding the evolution of reproductive characters within the group. In contrast, more derived lineages, such as Paguroidea, exhibited greater morphological complexity in both spermatophores and spermatozoa, reflecting evolutionary processes associated with the diversification of the group. Sperm ultrastructure revealed important variations in the organization of the acrosome vesicle, perforatorial chamber, and concentric layers, providing consistent characters for interspecific comparisons and phylogenetic inferences. Furthermore, analyses conducted on individuals under different reproductive conditions demonstrated histological modifications related to sperm transfer, expanding the current understanding of reproductive mechanisms in Anomura. Taken together, the results demonstrate that although the MRS exhibits a conserved structural pattern throughout the infraorder, the variations observed in spermatophore morphology and spermatozoal ultrastructure reflect distinct evolutionary trajectories among anomuran lineages. Therefore, the data obtained reinforce the potential of reproductive characters as valuable tools for systematic and phylogenetic studies, contributing significantly to the understanding of the evolutionary history of the group.