Aspectos morfológicos, funcionais e evolutivos da bainha do feixe em folhas homobáricas e heterobáricas de leguminosas
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Data
2022-07-01
Autores
Orientador
Rodrigues, Tatiane Maria 
Coorientador
Pós-graduação
Ciências Biológicas (Botânica) - IBB
Curso de graduação
Título da Revista
ISSN da Revista
Título de Volume
Editor
Universidade Estadual Paulista (Unesp)
Tipo
Tese de doutorado
Direito de acesso
Acesso restrito
Resumo
Resumo (português)
Os feixes vasculares imersos no mesofilo das folhas são rodeados por células que formam a bainha dos feixes. Em diversas espécies vegetais, essa bainha pode se projetar em direção à epiderme de ambos os lados do limbo foliar constituindo extensões da bainha dos feixes (EBF). Folhas que apresentam o mesofilo compartimentalizado pela presença de EBF são denominadas heterobáricas, enquanto que folhas desprovidas de EBF são classificadas como homobáricas. Embora a presença/ausência de EBFs seja um caráter constitutivo entre as espécies, fatores climáticos parecem afetar o desenvolvimento dessas estruturas. A compartimentalização do mesofilo pela EBF está associada a diferenças nos aspectos funcionais das folhas heterobáricas e homobáricas, o que pode estar relacionado a peculiaridades ultraestruturais das células da bainha dos feixes. Diferenças nos aspectos funcionais entre espécies com folhas homobáricas e heterobáricas como condução de água, luminosidade e gases, tem sido relacionado ao sucesso da colonização de diferentes ambientes pelas plantas. Este trabalho teve como objetivo caracterizar a ultraestrutura das células da bainha do feixe em folhas homobáricas e heterobáricas e investigar a influência da luz e disponibilidade hídrica no desenvolvimento e funcionamento das EBF, além de elucidar como se deu a evolução dessa característica anatômica dentro de um Clado de Leguminosae. Indivíduos de Machaerium acutifolium Vogel que apresentam folhas heterobáricas e de Dimorphandra mollis Benth que possuem folhas homobáricas foram submetidos a diferentes condições de luz e disponibilidade hídrica em casa de vegetação. Folhas formadas após a aplicação dos tratamentos foram processadas para análises ao microscópio de luz e a distância entre as bainhas dos feixes foi medida; além disso, os índices de trocas gasosas foram mensurados com IRGA. Amostras do limbo foliar de ambas as espécies ocorrentes em ambiente natural do cerrado foram processadas para análises ao microscópio eletrônico de transmissão. Folhas de 75 espécies de Adesmia DC., Amicia Kunth, Nissolia Jacq., Poiretia Vent. e Zornia J.F. Gmel., foram obtidas de herbários nacionais e internacionais e processadas para estudos anatômicos a fim de se obter o mapeamento da distribuição de espécies com folhas homobáricas e heterobáricas no clado Adesmia e buscar associações entre o hábito de vida e área de ocorrência dessas plantas e o tipo foliar. A distância entre as bainhas dos feixes não variou entre as duas espécies mantidas sob diferentes condições de luz e disponibilidade hídrica. M. acutifolium apresentou menores taxas de assimilação, transpiração e condutância estomática e maiores valores de eficiência do uso da água em comparação com D. mollis, independente do tratamento a que foram submetidas. Esses resultados podem indicar que as EBF podem estar associadas a estratégias inerentes das espécies com folhas homobáricas e heterobáricas para uso de água e luz. Ultraestruturalmente, as células da bainha do feixe em D. mollis apresentaram campos de pontoações primárias com plasmodesmos bastante amplos indicando que a rota simplástica de transporte de água e solutos entre as nervuras e o mesofilo parece ser favorecida nessa espécie. As células da bainha do feixe de M. acutifolium mostraram menor abundância de plastídios com tamanho menor e tilacóides menos desenvolvidos em comparação com D. mollis, o que corrobora a ideia de que as células das EBF podem facilitar a penetração da luz no mesofilo por serem mais translúcidas. A análise da distribuição de espécies com diferentes tipos foliares no clado Adesmia mostrou que a presença/ausência de EBF parece estar relacionada ao hábito de vida e ao grupo taxonômico; nossos dados sugerem que esse caráter parece ter evoluído de folhas heterobáricas para homobáricas no grupo estudado. Os resultados obtidos mostram novas perspectivas para o estudo do desenvolvimento e funcionamento das extensões de bainha do feixe, gerando informações sobre os aspectos ecológicos, fisiológicos e evolutivos das espécies estudadas.
Resumo (inglês)
The vascular bundles immersed in the leaf mesophyll are surrounded by cells that form the bundle sheath. In several plant species, this sheath can project towards the epidermis on both sides of the leaf blade, constituting bundle sheath extensions (BSE). Leaves that present the mesophyll compartmentalized by BSE are named heterobaric, while leaves without BSE are classified as homobaric. Although the presence/absence of BSE is a constitutive feature among species, climatic factors seem to affect the development of these structures. The compartmentalization of the mesophyll by BSE is associated with differences in the functional aspects of heterobaric and homobaric leaves, which may be related to ultrastructural peculiarities of the bundle sheath cells. Differences in functional aspects between species with homobaric and heterobaric leaves, such as conduction of water, luminosity, and gases, have been related to the successful colonization of different environments by the plants. This work aimed to characterize the ultrastructure of the bundle sheath cells in homobaric and heterobaric leaves and to investigate the influence of light and water availability on the development and functioning of the BSE, in addition to elucidating how this anatomical feature evolved within a clade of Leguminosae. Individuals of Machaerium acutifolium Vogel that presents heterobaric leaves and Dimorphandra mollis Benth that have homobaric leaves were submitted to different conditions of light and water availability in a greenhouse. Leaves formed after the treatments were processed for analysis under light microscopy and the distance between the bundle sheath cells was measured; gas exchange rates were measured with IRGA. Leaf blade samples of both species occurring in the natural environment of the Cerrado were processed for analysis under transmission electron microscopy. Leaves of 75 species of Adesmia DC., Amicia Kunth, Nissolia Jacq., Poiretia Vent. and Zornia J.F. Gmel., were obtained from worldwide herbaria and processed for anatomical studies to map the distribution of species with homobaric and heterobaric leaves in the Adesmia clade and to seek associations between the life habit and area of occurrence of these plants and the leaf type. The distance between the bundle sheaths did not vary in the two species maintained under different conditions of light and water availability. M. acutifolium presented lower rates of assimilation, transpiration, and stomatal conductance and higher values of water use efficiency compared to D. mollis, regardless of the treatment to which they were submitted. These results may indicate that BSE may be associated with inherent strategies of species with homobaric and heterobaric leaves for water and light use. Ultrastructurally, the bundle sheath cells in D. mollis presented primary pit fields with very large plasmodesmata indicating that the symplastic route of water and solutes transport between the veins and the mesophyll seems to be favored in this species. The bundle sheath cells of M. acutifolium showed a lower abundance of cloroplasts with smaller size and less developed thylakoids compared to D. mollis, which corroborates the idea that BSE cells can facilitate the penetration of light into the mesophyll because these cells are more translucent. The analysis of the distribution of species with different leaf types in the Adesmia clade showed that the presence/absence of BSE seems to be related to life habits and taxonomic group; our data suggest that this character seems to have evolved from heterobaric to homobaric leaves in the studied group. The results obtained show new perspectives for the study of the development and functioning of the bundle sheath extensions, generating information about the ecological, physiological, and evolutionary aspects of the studied species.
Descrição
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Idioma
Português