Anatomia caulinar de Zanthoxylum rhoifolium Lam. (Rutaceae) e Moquiniastrum polymorphum (Less.) G. Sancho (Asteraceae) que ocorrem em Cerrado e Mata Atlântica

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Data

2017-02-16

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Universidade Estadual Paulista (Unesp)

Resumo

Avaliar a estrutura anatômica de plantas que crescem em diferentes ambientes é uma maneira de compreender como as plantas se adaptam às variações destes ambientes. Algumas destas adaptações influenciam no transporte de água e de fotoassimilados, na proteção dos tecidos internos, na força mecânica e na capacidade de armazenamento dos tecidos, que são funções associadas ao caule das plantas. Assim, neste trabalho, avaliamos a estrutura caulinar de duas espécies, Moquiniastrum polymorphum e Zanthoxylum rhoifolium que ocorrem simultaneamente em diferentes tipos vegetacionais: o cerrado sensu stricto, o cerradão, a floresta estacional semidecídua e a floresta ombrófila densa. Os três primeiros tipos vegetacionais têm um período de seca durante o ano, enquanto que na floresta ombrófila densa o regime pluviométrico é relativamente constante ao longo do ano. Os solos de cada local apresentam diferentes propriedades físicas e químicas e no cerrado sensu stricto o fogo é um fator ambiental que pode ocorrer naturalmente. Estes fatores podem influenciar a estrutura anatômica dos tecidos vegetais. Para a descrição anatômica coletamos amostras do caule (a 1,30 m do solo) contendo xilema secundário e casca, pelo método não destrutivo, de cinco indivíduos de cada tipo vegetacional, que foram processadas conforme técnicas usuais em anatomia da madeira. Para verificar as diferenças entre os tipos vegetacionais, nós comparamos as características anatômicas por meio de uma análise de variância. Em uma segunda abordagem dos dados, utilizando somente as características quantitativas do sistema vascular, xilema e floema secundários, realizamos uma análise componentes principais, para agrupar os indivíduos estudados e avaliar a similaridade entre os ambientes. Considerando o sistema vascular, em Z. rhoifolium, encontramos, no xilema, menor diâmetro de vasos e maior espessura da parede das fibras nos tipos vegetacionais onde há seca sazonal. Onde a disponibilidade de água é constante ao longo do ano, encontramos maior diâmetro de vasos e de tubos crivados. Isto indica que as células condutoras e de suporte nesta espécie parecem contribuir com a segurança do transporte de água onde há seca sazonal, e com a eficiência do transporte de água e de fotoassimilados onde a disponibilidade hídrica é constante. Em M. polymorphum, encontramos maior espessura da parede das fibras do xilema e maior altura e largura dos raios do xilema e do floema onde há seca sazonal. Estas características podem estar relacionadas à segurança do transporte de água durante os períodos de menor disponibilidade hídrica. Assim, verificamos que as espécies apresentam respostas distintas dos tipos celulares do sistema vascular conforme a disponibilidade de água dos ambientes, indicando adaptações particulares de cada espécie, no entanto, ambas parecem apresentar características que contribuem com a segurança do transporte de água onde há seca sazonal e eficiência no transporte onde o regime pluviométrico é relativamente constante ao longo do ano. Com a análise de agrupamento foi possível agrupar os indivíduos dos tipos vegetacionais com seca sazonal, indicando similaridade entre eles; e separá-los dos indivíduos do tipo vegetacional com regime pluviométrico constante. Com isso, as características do solo e o regime pluviométrico dos locais, que refletem na disponibilidade de água para as plantas, são fatores que parecem influenciar no agrupamento e separação dos indivíduos entre os tipos vegetacionais. Quanto a região mais externa do caule, não observamos diferenças nos aspectos morfológicos e anatômicos qualitativos do sistema de revestimento entre indivíduos dos tipos vegetacionais, portanto podem apresentar valor taxonômico. O local de origem da primeira periderme, no floema secundário em M. polymorphum reflete em casca sulcadas e com aspecto frouxo, enquanto que a origem das camadas subepidérmicas em Z. rhoifolium reflete em um aspecto mais uniforme e suave da casca. Nos indivíduos de M. polymorphum de todos os tipos vegetacionais, há formação de um ritidoma, enquanto que em Z. rhoifolium, a maioria dos indivíduos apresentou uma periderme e eventualmente, houve o desenvolvimento de um ritidoma em alguns indivíduos do cerrado sensu stricto e da floresta ombrófila densa. As menores larguras de periderme ou ritidoma nos indivíduos do cerrado sensu stricto e cerradão em Z. rhoifolium, e a não variação da largura do ritidoma em M. polymorphum não evidenciam relação entre maior largura dos tecidos de revestimento e proteção contra o fogo no cerrado sensu stricto. No entanto, a menor largura de periderme/ritidoma em Z. rhoifolium nos tipos vegetacionais com seca sazonal pode ser adaptativa a estes ambientes, pois facilita a entrada de luz e a ocorrência da fotossíntese caulinar, que por sua vez, utiliza menor quantidade de água para a produção de fotoassimilados.
Evaluating the anatomical structure of plants that growing in different environments is one way to understand how plants adapt to the variations of these environments. Some of these adaptations influence the water and photosynthesis products transport, the protection of inner tissues, the mechanical strength and the tissues storage capacity, which are functions associated with the plants stem. Thus, in this work, we evaluated the anatomical structure of two species, Moquiniastrum polymorphum and Zanthoxylum rhoifolium that occur in different vegetation types simultaneously: the cerrado sensu stricto, the cerradão, the semi-deciduous forest and the dense rain forest. The first three vegetation types have a dry period during the year, while the dense rain forest has a constant annual rainfall. The soils of each vegetation type have different physical and chemical properties and fire is a naturally occurring environmental factor in the cerrado sensu stricto. These factors can influence the anatomical structure of plant body. To the anatomical description, we collected stem samples (1.30 m from the soil) by the non-destructive method containing secondary xylem and bark of five individuals of each vegetative type. These samples were processed following usual techniques in wood anatomy. To verify the differences between vegetation types, we compared the anatomical characteristics using an analysis of variance. In a second data approach, we performed a principal components analysis to group the individuals and to evaluate the similarity between the environments, using the quantitative characteristics of the vascular system, xylem and phloem secondary. Considering the vascular system, in Z. rhoifolium, we found smaller vessel diameter and thicker xylem fiber walls in the vegetation types where there is seasonal drought. Where water availability is constant throughout the year, we found larger vessel and sieve tubes diameters. This indicates that the conductive and supporting cells, in this species, seem to contribute with safety of water transport in vegetation types where there is seasonal drought, and the efficiency of water and sugar transport where there is a constant water availability. In M. polymorphum, we found thicker fiber xylem walls and higher and wider xylem and phloem rays in vegetation types where there is a seasonal drought. This features can be related to the safety of water transport during less water availability periods. Thus, we notice that species present different responses of the vascular system cells according to the water availability of the environments, indicating particular adaptations of each species. However, both species can present characteristics that contribute to the safety of water transport in vegetation types with a dry season and transport efficiency in vegetation type where there is a constant annual rainfall. Using the grouping analysis, it was possible to group the individuals of the vegetation types with seasonal drought, indicating similarity between them, and separating them from the vegetational type individuals with a constant annual rainfall. Thus, the soil characteristics and the rainfall regime of the sites, which reflect water availability to the plants are factors that seem to influence the grouping and separation of individuals among vegetation types. As for the outermost region of the stem, we did not observe differences in morphological and anatomical aspects of the dermal system between vegetation types, therefore they may present taxonomic value. The region of origin of the first periderm, in the secondary phloem in M. polymorphum, reflects in a furrowed and loose bark of this species, whereas the origin of the subepidermal layers in Z. rhoifolium reflects in a uniform and smooth bark. In individuals of M. polymorphum from all vegetative types presented a rhytidome, while in Z. rhoifolium, most of the individuals presented only a periderm and eventually developed rhytidome in some individuals of the cerrado sensu stricto and dense rain forest. The thinner periderm or rhytidome in cerrado sensu stricto and cerradão of Z. rhoifolium individuals and, the non-variation of rhytidome width of M. polymorphum do not show relationship between a greater width of the dermal system and protection against the fire in the cerrado sensu stricto. However, thinner periderm/rhytidome in Z. rhoifolium in the vegetation types with seasonal drought can be adaptive to these environments, since it facilitates the entrance of light and the occurrence of the stem photosynthesis, which, in turn, uses less water for photosynthetic production.

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Palavras-chave

Xilema secundário, Floema secundário, Periderme, Anatomia ecológica, Sazonalidade pluviométrica, Secondary xylem, Secondary phloem, Periderm, Ecological anatomy, Seasonal rainfall

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