Família homalonotidae: reavaliação e novas classificações sob o olhar filogenético

Abstract

Com uma disposição continental diferente da atual, o período Devoniano apresentava grande diversidade biológica marinha nas biorregiões que compunham seus territórios, composta sobretudo por macroinvertebrados como bivalves, braquiópodes, briozoários, corais, conularídeos, gastrópodes, trilobitas, entre outros. Representante da classe dos trilobitas, a família Homalonotidae encontrava-se distribuída por todas as regiões do período, com destaque para a Biorregião de Altas Latitudes (60ºS - 90ºS), no qual representavam um dos principais grupos de trilobitas. No entanto, apesar de bem conhecida para a biorregião, a família Homalonotidae apresenta problemas relacionados à descrição de algumas de suas espécies, as quais necessitam de revisão e de novas classificações. Com a finalidade de solucionar esta questão, a presente dissertação foi dividida em dois capítulos,. O primeiro focado na realização de um levantamento das diagnoses das espécies de homalonotídeos descritas para a biorregião. O segundo, voltado à realização de análises filogenéticas das espécies da família. O levantamento bibliográfico resultou em doze espécies distintas pertencentes aos gêneros Burmeisteria, Burmeisterella, Digonus e Dipleura, definidas com base em características diagnósticas. A análise destas características culminou na interpretação da existência de táxons consolidados e também, de incoerências e ambiguidades descritivas, que provocam dúvidas sobre a veracidade de algumas das espécies. Este fato sugeriu a necessidade de novas análises e classificações, seja como sinonímias ou como pertencentes a outros gêneros. Essas novas classificações devem ter por base, novas metodologias analíticas como, por exemplo, a filogenia de caracteres, utilizada aqui para auxiliar no entendimento das relações existentes entre os táxons. Nas análises filogenéticas, além dos táxons de interesse, foram adicionadas espécies externas à biorregião, ou de períodos distintos, totalizando 37 táxons, com 56 caracteres morfológicos. Foram obtidas 12 árvores mais parcimoniosas (MPT), com 236 passos, representadas por uma árvore de consenso com 244 passos. Constatou-se então que a família Homalonotidae apresenta clados com sinapomorfias fortemente estáveis, com boa parte dos táxons exibindo relações e posições filogenéticas bem estabelecidas, como é o caso do gênero Burmeisteria. Todavia, notou-se politomias entre alguns táxons na árvore de consenso (e.g. Burmeisteria) e a formação de clados incoerentes, com a correlação de espécies de gêneros distintos (e.g. Dipleura kayseri e Digonus derbyi). A correlação entre os resultados de ambos os capítulos permitiu a manutenção do status de algumas espécies, como Burmeisteria fontinalis, Burmeisteria herschelii e Burmeisterella braziliensis; a proposição de novas classificações, como Burmeisteria clarkei para Digonus clarkei e; o estabelecimento do status de Burmeisteria sp. para os táxons mais incertos.

With a continental arrangement different from the current one, the Devonian period exhibited a high marine biological diversity within the bioregions that constituted its territories, primarily composed of macroinvertebrates such as bivalves, brachiopods, bryozoans, corals, conulariids, gastropods, trilobites, among others. Representative of the trilobite class, the family Homalonotidae was distributed across all regions of the period, with particular prominence in the High-Latitudes Bioregion (60ºS - 90ºS) where they represented one of the main groups of trilobites. However, despite being well-known within the bioregion, the family Homalonotidae presents issues related to the description of some of its species, which require revision and reclassification. To address this issue, the present dissertation was divided into two chapters. The first focusing on compiling diagnoses of the homalonotid species described within the bioregion. The second aimed at conducting phylogenetic analyses of the family's species. The bibliographic survey resulted in twelve distinct species belonging to the genera Burmeisteria, Burmeisterella, Digonus, and Dipleura, defined based on diagnostic characteristics. The analysis of these characteristics led to the interpretation that there are consolidated taxa, but also inconsistencies and descriptive ambiguities that raise doubts about the validity of some species. This finding suggests the need for new analyses and classifications, either as synonyms or as belonging to different genera. These new classifications should be based on novel analytical methodologies, such as character phylogeny, employed here to aid in understanding the relationships among taxa. In the phylogenetic analyses, in addition to the taxa of interest, species external to the bioregion or from different periods were included, totaling 37 taxa, with 56 morphological characters. Twelve most parsimonious trees (MPT) were obtained, with 236 steps, and a consensus tree with 244 steps. It was found that the Homalonotidae family exhibits clades with strongly stable synapomorphies, with a good portion of the taxa showing well-established phylogenetic relationships and positions, as is the case with the genus Burmeisteria. However, polytomies were noted among some taxa in the consensus tree (e.g., Burmeisteria) and the formation of incoherent clades, with the correlation of species from different genera (e.g., Dipleura kayseri and Digonus derbyi). The correlation between the results of both chapters allowed for the maintenance of the status of certain species, such as Burmeisteria fontinalis, Burmeisteria herschelii, and Burmeisterella braziliensis; the proposal of new classifications, such as Burmeisteria clarkei for Digonus clarkei and; the establishment of Burmeisteria sp. status for the most uncertain taxa.