Efeito da luz na resistência e estrutura do xilema ao embolismo em espécies amazônicas

Abstract

O crescimento de árvores em florestas secundárias é essencial para manutenção de futuras florestas maduras após distúrbios antrópicos, cada vez mais extensos e frequentes. A diferença no ritmo de crescimento das espécies entre grupos ecológicos contrastantes (pioneiras e não-pioneiras) é ecologicamente esperada. No entanto, períodos de secas naturais afetam o sucesso da regeneração natural de diferentes maneiras, dependendo das estratégias utilizadas pelos diferentes grupos ecológicos para lidar com esses eventos. Para verificar a resiliência de indivíduos juvenis nesse tipo de formação, investigamos como os traços hidráulicos, fisiológicos e anatômicos de cinco espécies arbóreas de grupos sucessionais contrastantes variam em função de um gradiente de luz em uma floresta secundária de 22 anos na Amazônia Central, Brasil. A tese está dividida em dois capítulos, o primeiro aborda a resistência do xilema ao embolismo, considerando três condições de luz criadas artificialmente (sub-bosque, intermediária e clareira). Medimos parâmetros microclimáticos, incluindo a transmitância da luz e o déficit de pressão de vapor (DPV), no augue dos períodos seco e úmido. Avaliamos o potencial hídrico foliar ao amanhecer (ψpd) e ao meio-dia (ψmd), a resistência do xilema ao embolismo (P50), margem de segurança hidráulica (HSM), densidade da madeira e o crescimento. No segundo capítulo abordamos a anatomia comparada do xilema e características de trocas gasosas para entender o desempenho das espécies amazônicas em relação a um gradiente de luz explorando a relação entre tipos celulares, fisiologia foliar e a resistência do xilema ao embolismo. Medimos diâmetro (µm) e densidade de vasos (nº de vasos/mm2) e o percentual de fração celular do xilema. Nos mesmos indivíduos, foram mensurados a fotossíntese, condutância estomática, transpiração, fotorrespiração e calculados a eficiência no uso da água e a eficiência intrínseca no uso da água. No primeiro capítulo, verificamos que o gradiente de luz afetou significativamente os parâmetros microclimáticos e consequentemente o DPV, porém apenas no período mais seco. O potencial hídrico foliar variou com a espécie, condição de luz e o período, destacando respostas específicas ao estresse hídrico sazonal, especialmente no período seco. P50 revelou padrões espécie-específicos dependentes do gradiente de luz, com Carapa guianensis mais resistente na condição de luz intermediária e Tabebuia rosea menos resistente em todas as condições de luz. A densidade da madeira foi influenciada pela condição de luz e espécie, exceto para T. rosea. HSM, variou com as espécies e a condição de luz no período seco, indicando que os diferentes níveis de segurança hidráulica variam sazonalmente. No período úmido, as condições de luz influenciaram mais fortemente a HSM. No segundo capítulo encontramos que o diâmetro hidráulico e densidade de vasos variaram significativamente entre as condições de luz e espécies. O aumento na disponibilidade de luz influenciou tamanho e a distribuição dos tipos celulares em todas as espécies, mas não de maneira linear entre as condições de luz. Já a redução na disponibilidade de luz produziu um grande percentual de parênquima para todas as espécies. Encontramos uma relação positiva entre a condutância estomática e o diâmetro hidráulico para todos os indivíduos na condição de clareira, enquanto no sub-bosque não se verificou relação. Essas descobertas demonstram que o uso de diferentes estratégias pelas espécies depende dos fatores microclimáticos, independente do grupo ecológico e são essenciais para o planejamento de condução de áreas em regeneração na região amazônica.

Tree growth in secondary forests is essential for the maintenance of future mature forests after increased and frequent anthropogenic disturbance. Differences in growth rates between species from contrasting ecological groups (pioneers and non-pioneers) are ecologically expected. However, natural droughts affect the success of forest regeneration in different ways, depending on the strategies used by different ecological groups to cope with these events. To assess the resilience of juvenile individuals in such formations, we investigated how the hydraulic, physiological and anatomical traits of five tree species from contrasting successional groups vary along a light gradient in a 22-year-old secondary forest in Central Amazonia, Brazil. This thesis is divided into two chapters. The first chapter addresses xylem resistance to embolism under three artificially created light conditions (understory, intermediate, and gap). We measured microclimatic data, including light transmittance and vapor pressure deficit (VPD), at the peak of both the drier and wetter seasons. We evaluated predawn (ψpd) and midday (ψmd) leaf water potential, xylem resistance to embolism (P50), hydraulic safety margin (HSM), wood density, and growth. The second chapter focuses on the comparative anatomy of the xylem and gas exchange traits to understand the performance of Amazonian species along a light gradient, exploring the relationship between cellular composition, leaf physiology, and xylem resistance to embolism. We measured vessel diameter (µm), vessel density (number of vessels/mm²), and the percentage of xylem cellular fractions. In the same individuals, we measured photosynthesis, stomatal conductance, transpiration, photorespiration, and calculated water use efficiency and intrinsic water use efficiency. In the first chapter, we found that the light gradient significantly affected microclimatic parameters and, consequently, VPD, but only during the driest period. Leaf water potential varied with species, light conditions, and periods, highlighting specific responses to seasonal water stress, particularly in the drier season. P50 revealed species-specific patterns affected by light gradient, with Carapa guianensis being the most resistant in the intermediate condition and Tabebuia rosea the least in all light conditions. Wood density was influenced by light conditions and species, except for T. rosea. HSM varied with species and light conditions in the drier period, indicating that different levels of hydraulic safety fluctuate seasonally. In the wetter period, light conditions influenced HSM, particularly in the intermediate condition. In the second chapter, we found that hydraulic diameter and vessel density varied significantly among light conditions and species. Increased light availability affected the size and distribution of cell types in all species, but not in a linear pattern between light conditions. Reduced light availability resulted in a higher percentage of parenchyma in all species. We found a positive relationship between stomatal conductance and hydraulic diameter for all individuals in the gap condition, but no relationship in the understory. These results show that the use of different strategies by species depends on microclimatic factors, regardless of ecological group, and are essential for planning the management of regeneration areas in the Amazon region.