Papel do ABA nas relações hídricas em espécies sensíveis ao Al3+

Abstract

O alumínio (Al) é o metal mais abundante na crosta terrestre. Em solos ácidos (pH < 5,0) é encontrado principalmente na forma de Al3+, tóxico à maioria das plantas. Nas plantas sensíveis a esse metal, o primeiro e mais conspícuo sintoma de toxicidade é a inibição do crescimento das raízes, onde a maior parte do Al é covalentemente retido. Além disso, o Al também causa sintomas indiretos, reduzindo o crescimento da parte aérea. Tal redução tem sido associada à assimilação de CO2 (A), e evidências sugerem o comprometimento das reações fotoquímicas, além da redução de 30 a 80% da condutância estomática (gs). Além disso, o Al também tem sido associado à redução na hidratação do mesofilo, como ocorre em condições de limitação hídrica. Baseado nestes fatos, testamos a hipótese de que parte dos sintomas de fitotoxicidade ao Al em plantas sensíveis, sobretudo aqueles relacionados ao baixo crescimento e desenvolvimento da parte aérea, bem como menos trocas gasosas, ocorrem em resposta à ativação de mecanismos associados à percepção de deficiência hídrica, principalmente à biossíntese de ácido abscísico (ABA). Utilizamos duas espécies sensíveis ao Al, mas cujos sintomas de toxicidade são induzidos por concentrações significativamente distintas, como Solanum lycopersicum (100 M Al) e Citrus limonia (1480 M Al). As plantas foram cultivadas em solução de nutrientes com e sem Al, em experimentos independentes com duração de 10 e 90 dias, para S. lycopersicum e C. limonia, respectivamente. Nos experimentos com ambas as espécies, foram avaliados parâmetros biométricos, morfologia do sistema radicular, biomassa, trocas gasosas (principalmente, gs), potencial da água na folha (leafe quantificação de ABA em folhas e raízes. Para S. lycopersicum, foram adicionalmente avaliados a condutância hidráulica da raiz (Lpr), o pH e a concentração de ABA na seiva do xilema. Para C. limonia, foram adicionalmente avaliados o conteúdo relativo de água na folha (CRA), a condutividade estimada da raiz até a folha (KL) e a expressão de genes-chave para a biossíntese de ABA, NCED1, NCED3 e NCED5 em folhas e raízes. Ambas as espécies apresentaram redução na área foliar em função do menor crescimento radicular, porém, tal redução não foi suficiente para manter a hidratação foliar, evidenciada pela diminuição de w, CRA e gs. Tanto KL quanto Lpr apresentaram redução significativa, indicando, portanto, prejuízo no transporte de água para a parte aérea. Além disso, em C. limonia a expressão de NCED3 foi induzida em presença de Al em ambos os órgãos, enquanto NCED1 e NCED5 foram induzidas nas folhas, onde também foi verificado o maior acúmulo do hormônio. A sinalização feita pelo ABA provavelmente modula o fechamento estomático sob a toxicidade do Al.

Aluminum (Al) is the most abundant metal in the Earth's crust. In acidic soils (pH < 5.0) it is found mostly as Al3+, which is toxic to most plants. In Al-sensitive plants, the first and most conspicuous symptom is the inhibition of the growth of the root system, where most of Al is covalently retained. Aluminum also causes indirect symptoms, such as reduced shoot growth. In Al-sensitive plants, Al-reduced CO2 assimilation rate (A) is observed, and there is evidence suggesting the impairment of photochemical reactions, as well as 30 to 80% reduction in stomatal conductance (gs). In addition, Al has also been associated with a reduction in mesophyll hydration, as occurs under water-limited conditions. Based on these facts, we tested the hypothesis that part of Al symptoms in sensitive plants, especially those related to low shoot growth and development, as well as low gas exchange, occur in response to activation of mechanisms closely associated with the perception of water deficiency, especially as signalled by abscisic acid (ABA) biosynthesis. We used two Al-sensitive species, whose symptoms of toxicity are induced by significantly different concentrations, such as Solanum lycopersicum (100 M Al) and Citrus limonia (1480 M Al). Plants were grown in nutrient solution with and without Al, in independent experiments of 10 and 90 days, for S. lycopersicum and C. limonia, respectively. In the experiments with both species, biometric parameters, root system morphology, biomass, gas exchange (especially gs), leaf water potential (leaf) and ABA quantification in leaves and roots were evaluated. Additionally, root hydraulic conductance (Lpr), pH and ABA concentration in xylem sap were evaluated in S. lycopersicum plants. For C. limonia, the relative leaf water content (CRA), estimated conductivity from roots to the leaf (KL) and the expression of a key genes for ABA biosynthesis, NCED1, NCED3 and NCED5 in leaves and roots, were also evaluated. Both species showed reduction in leaf area associated to lower root growth, but this reduction was not enough to maintain leaf hydration, as evidenced by the decrease in w, CRA and gs. KL and Lpr decreased significantly in plants exposed to Al, thus indicating impairment in water transport from roots to the shoots. In C. limonia, NCED3 expression was induced in the presence of Al in both organs, while NCED1 and NCED5 were induced especially in leaves, where the highest accumulation of ABA was also verified. ABA signaling is likely to modulate stomatal closure under Al toxicity.