Savanas, florestas e zonas de transição: um olhar funcional sobre o Cerrado

O fogo é uma força determinante na evolução, estrutura e funcionamento dos ecossistemas tropicais, selecionando uma notável diversidade de estratégias de persistência entre as plantas lenhosas. No Cerrado, um dos biomas mais propensos ao fogo do mundo, essas estratégias compõem um contínuo entre resistência ao fogo e competição por luz, moldando a organização da vegetação desde savanas abertas até florestas densas. Esta tese discute, ao longo de oito capítulos, uma visão funcional e de desenvolvimento sobre como as plantas resistem, se recuperam e se adaptam a distúrbios causados pelo fogo, e como esses processos mediam a coexistência de biomas nos mosaicos savana–floresta. Em nível individual, as plantas lenhosas apresentam crescimento modular, com traços morfofisiológicos distintos que influenciam como cada módulo vivencia o fogo e contribui para a sobrevivência do organismo. Ritmos anuais de crescimento, frequentemente sincronizados com as chuvas e com o rebrotamento pós-fogo, sugerem que as espécies do Cerrado integram influências ambientais e o histórico de distúrbios em seus ciclos de desenvolvimento. A exposição ao fogo em fases iniciais pode redirecionar trajetórias ontogenéticas, levando a mudanças persistentes na forma de crescimento – como a transição de arquiteturas arbustiva para arbórea – que aumentam a resiliência por meio do rebrotamento. Essa plasticidade de desenvolvimento sustenta o difundido fenômeno do “arbustamento”, por meio do qual espécies generalistas ajustam a forma de crescimento e a alocação de recursos para persistir em ambientes contrastantes de luz e fogo. Análises baseadas em atributos funcionais revelam que as espécies combinam mecanismos de sobrevivência ao fogo acima e abaixo do solo – como casca espessa, proteção de gemas e órgãos subterrâneos especializados – em diferentes configurações, dependendo se a persistência se baseia no rebrotamento localizado ou na propagação lateral. Essas combinações evidenciam compensações entre o investimento em resistência ao fogo e em atributos que favorecem a competição por luz. Ao longo do gradiente savana–floresta, esse equilíbrio define um contínuo funcional entre duas estratégias: Shield, associada à proteção contra o fogo, e Spear, associada à interceptação de luz. As zonas de transição abrigam estratégias intermediárias, mesclando funções tanto de resistência ao fogo quanto interceptação de luz e sustentando a coexistência dos biomas. Análises comparativas entre continentes mostram ainda que um alto investimento em atributos de resistência ao fogo limita o potencial de interceptação de luz, explicando por que espécies adaptadas ao fogo raramente se estabelecem em ambientes sombreados. Sob regimes de fogo em transformação, impulsionados por atividades humanas e mudanças climáticas, essas compensações tendem a remodelar a estrutura da vegetação. Cenários de intensificação, redução ou alteração na frequência de incêndios – denominados burning, hididing, e starving – devem favorecer estratégias e formas de crescimento distintas, levando à formação de novos conjuntos ecológicos. Coletivamente, esses achados destacam que compreender a modularidade, a plasticidade de desenvolvimento e as compensações entre atributos das plantas é essencial para prever a dinâmica da vegetação em um mundo em que regimes de fogo estão em rápida mudança, conectando a ecologia funcional com perspectivas evolutivas e em escala de bioma.

Resumo (inglês)

Fire has long shaped the evolution, structure, and functioning of tropical ecosystems, selecting for a remarkable diversity of persistence strategies among woody plants. In the Cerrado, one of the world’s most fire-prone biomes, these strategies span a continuum between fire resistance and light competition, shaping vegetation organization from open savannas to closed forests. This thesis discusses, throughout eight chapters, tue functional and developmental view of how plants withstand, recover from, and adapt to fire disturbances, and how these processes mediate biome coexistence across savanna–forest mosaics. At the individual level, woody plants exhibit modular growth, with distinct morpho-physiological traits influencing how each module experiences fire and contributes to survival. Annual growth rhythms, often synchronized with rainfall and post-fire resprouting, suggest that Cerrado species integrate environmental cues and disturbance history into their developmental cycles. Early-life fire exposure can redirect ontogenetic trajectories, leading to persistent shifts in growth form, such as the transition from single- to multi-stemmed architectures that enhance resilience through resprouting. This developmental plasticity underpins the widespread “shrubing out” phenomenon, through which generalist species adjust growth form and resource allocation to persist across contrasting light and fire environments. Trait-based analyses reveal that species combine above- and belowground fire-survival mechanisms – thick bark, bud protection, and specialized underground storage organs – in different configurations depending on whether persistence relies on on-spot resprouting or lateral spread. These combinations highlight trade-offs between investment in fire resistance and traits enhancing light competition. Across savanna–forest gradients, this trade-off defines a functional continuum between two strategies: the Shield, emphasizing fire protection, and the Spear, emphasizing light interception. Transition zones harbor intermediate strategies, blending functions of both realms and sustaining biome coexistence. Comparative analyses across continents further show that high investment in fire-resistance traits limits light capture potential, providing an explanation on why fire-adapted species rarely establish in shaded environments. Under changing fire regimes driven by human activities and climate change, these trade-offs will reshape vegetation structure. Scenarios of intensified, reduced, or altered fire frequency – termed the burning, hiding, and starving realms – are predicted to favor distinct structural strategies and growth forms, driving novel ecological assemblages. Collectively, these chapters highlight that understanding plant modularity, developmental plasticity, and trait trade-offs is essential to predict vegetation dynamics in a rapidly changing fire world, bridging functional ecology with evolutionary and biome-scale perspectives.

Palavras-chave

Ecologia do cerrado, Plantas dos cerrados, Ecologia das savanas, Ecologia das florestas tropicais, Fogo e ecologia, Ontogenia, Cerrados, Fire, Forest, Bark production, Belowground organs, Growth forms, Ontogeny

Idioma

Português

Citação

CHIMINAZZO, Marco Antonio. Savanas, florestas e zonas de transição: um olhar funcional sobre o Cerrado. 2025. Tese (Doutorado em Biologia Vegetal) – Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista (UNESP), Rio Claro, 2025.