Efeitos da estocasticidade demográfica sobre a dinâmica de comunidades e metacomunidades

Abstract

Compreender os processos e mecanismos ecológicos que moldam a variação biológica em diferentes níveis, desde genes até a biosfera, é um dos maiores e mais persistentes desafios da Ecologia. Embora grande parte das pesquisas se concentre em compreender como a composição de espécies é moldada por relações determinísticas (ex. tolerância aos ambientes poluídos), também é crucial considerar o papel do acaso na dinâmica das comunidades. Nesta tese, investigo como uma faceta do acaso – a estocasticidade demográfica – influencia a variação espacial e temporal de comunidades e metacomunidades. Eu analisei extensas bases de dados sobre variáveis ambientais e abundância de peixes em riachos ao longo do tempo, utilizando duas abordagens: modelagem matemática baseada em princípios que regem a montagem de comunidades e informada por dados observados; e modelagem estatística baseada em modelos lineares generalizados e informada por modelos matemáticos. No primeiro capítulo, testei a hipótese de que a composição de espécies em comunidades formadas por populações pequenas é mais afetada pela deriva ecológica e menos influenciada pela seleção ambiental do que comunidades compostas por populações grandes. Relacionei uma medida de diversidade beta com o tamanho de 541 comunidades distribuídas entre 32 metacomunidades. Depois, eu medi a força da relação entre a composição de espécies e o ambiente dentro dessas metacomunidades. Encontrei que a composição de espécies variava mais entre as comunidades conforme reduziam em tamanho e que a relação comunidade-ambiente enfraquecia com a diminuição do tamanho. No segundo capítulo, investiguei como a estocasticidade demográfica se propaga para níveis mais altos de organização biológica no tempo. Selecionei 39 metacomunidades compostas no total por 468 comunidades, amostradas entre 1981 e 2019. Medi a variabilidade temporal da composição de espécies em escala local e regional e relacionei com o tamanho das comunidades, a extensão e o número de amostras das séries temporais, a riqueza de espécies e com a variação temporal de variáveis ambientais. O tamanho das comunidades foi o principal fator determinante da variabilidade temporal da composição de espécies em escala local, com comunidades menores exibindo maior variação ao longo do tempo. Em escala regional, não encontrei relação estatística entre a variabilidade temporal na composição de espécies e o tamanho das comunidades. Entretanto, os dados exibiram uma tendência negativa podendo indicar que uma relação poderia surgir com mais amostras. Em suma, os resultados corroboram a hipótese de que a composição de espécies em comunidades menores é mais variável no espaço e tempo e avançam em relação a estudos anteriores demonstrando que além de variar mais, a composição de espécies em comunidades menores é menos relacionada ao ambiente (mais imprevisível). Além disso, os resultados indicam que a influência da estocasticidade demográfica sobre a dinâmica temporal de comunidades e metacomunidades depende da escala, sendo mais forte na escala local. É possível inferir que o tamanho da comunidade influencia a importância dos processos de deriva e seleção e que medidas de conservação que visem o aumento do tamanho das comunidades podem evitar variações imprevisíveis na abundância das espécies e reduzir o risco de extinções locais.

Understanding the ecological processes and mechanisms that shape biological variation at different levels, from genes to the biosphere, is one of the greatest and most enduring challenges in Ecology. While much research focuses on understanding how species composition is shaped by deterministic relationships (e.g., tolerance to polluted environments), it is also crucial to consider the role of chance in community dynamics. In this thesis, I investigate how one facet of chance - demographic stochasticity - affects the spatial and temporal variation of communities and metacommunities. I analyzed extensive datasets on environmental variables and fish abundance in streams over time, using two approaches: mathematical modeling based on principles governing community assembly and informed by observed data; and statistical modeling based on generalized linear models and informed by mathematical models. In the first chapter, I tested the hypothesis that the species composition of communities formed by small populations is more affected by ecological drift and less influenced by environmental selection than communities composed of large populations. I related a measure of beta diversity to the size of 541 communities distributed among 32 metacommunities. Then, I measured the strength of the relationship between species composition and the environment within these metacommunities. I found that species composition varied more among communities as they decreased in size and that the community-environment relationship weakened with decreasing size. In the second chapter, I investigated how demographic stochasticity propagates to higher levels of biological organization over time. I selected 39 metacommunities composed of a total of 468 communities, sampled between 1981 and 2019. I measured the temporal variability of species composition at local and regional scales and related it to community size, the extent and number of samples of the time series, species richness, and the temporal variation of environmental variables. Community size was the main determinant of the temporal variability of species composition at the local scale, with smaller communities exhibiting greater variation over time. At the regional scale, I did not find a statistical relationship between the temporal variability in species composition and community size. However, the data exhibited a negative trend, suggesting that a relationship could emerge with more samples. In summary, the results support the hypothesis that species composition in smaller communities is more variable in space and time. They advance previous studies by demonstrating that, in addition to being more variable, species composition in smaller communities is less related to the environment, making it more unpredictable. Furthermore, the results indicate that the influence of demographic stochasticity on the temporal dynamics of communities and metacommunities depends on the scale, being stronger at the local scale. It can be inferred that community size influences the importance of drift and selection processes and that conservation measures aimed at increasing community size can avoid unpredictable variations in species abundance and reduce the risk of local extinctions.