A new look on Speothos Lund, 1839: investigating the evolutionary history of bush dogs and cave jackals through morphofunctional and quantitative approaches

Abstract

Cerdocyonina, the South American canids (Canidae, Carnivora) evolved in various forms in the last 3 million years. Among them, the genus Speothos comprises two species unique in morphology and taxonomical history: the extinct and first described cavel jackal S. pacivorus and the extant bush dog S. venaticus. Few studies were conducted with the cave jackal, whose remains are restricted to the Pleistocene; regarding the bush dog, due to the difficulty of studying it in its natural habitats, most of our knowledge of its biology comes from observations of captive individuals and anecdotal records. In the past years, advances in computer techniques have allowed zoologists to employ in silico analyses (i.e., computer simulation) aiming to reconstruct organic materials through quantitative perspectives, enabling studies on elusive and extinct taxa. This thesis aimed to investigate the predatory behaviour and taxonomy of the Speothos genus by using different quantitative approaches. The analyses of the first chapter compare the biomechanics of the skull of the bush dog with that of other living canids with different sizes and diets based on finite element analysis (FEA). The second chapter presented two distinct approaches. The first of them is taxonomical, in which the cranial morphology variation of Speothos was tested through geometric morphometrics analysis (GMM), aiming to investigate the taxonomical status of the bush dog as a distinct species. The second approach is similar to that seen in Chapter 1, comparing the biomechanical performances of the cranium of both bush dog and cave jackal, allowing inferences on their palaeoecology. The analyses of Chapter 1 provided new insights into the predatory behaviour of the bush dog, including the suggestion of a strong skull and considerable bite force for a small-sized canid, corroborating the assumption of it being a pack hunter of large rodents and xenarthrans (e.g., pacas, agoutis, armadillos) and indicating that occasional predation on larger prey (e.g., capybaras, tapirs), usually based on non-confirmed records, as plausible events. The GMM analysis in the second chapter showed that the morphology of the cave jackal’s cranium is not within the expected variation for the bush dog, reinforcing the hypothesis of these two entities as separate species. The results of the FEA analysis in the same chapter, however, are very similar for both species, indicating similar ways to capture prey and suggesting a possible specialization of different prey sizes to avoid competition and a selective pressure to a smaller size in the bush dog. Finally, in the third chapter, all the fossil remains of the cavel jackal, currently housed in Denmark, are listed and illustrated, and the holotype, a cranium, was reconstructed in a 3D model. By using both palaeontological and neontological perspectives associated with quantitative, in silico approaches, the combined results of these three chapters helped to improve our knowledge of the biology and evolutionary history of Speothos. The original data and methodology also can be useful to new studies on this singular clade of South American canids and their associated forms.

Cerdocyonina, os canídeos (Canidae, Carnivora) sul-americanos, evoluíram em diferentes linhagens nos últimos 3 milhões de anos. Entre eles, o gênero Speothos compreende duas espécies com morfologia e história evolutiva únicas: a extinta espécie-tipo Speothos pacivorus, o chacal-das-cavernas, e S. venaticus, o cachorro-vinagre. Poucos estudos foram conduzidos sobre o chacal-das-cavernas, cujos registros fósseis são restritos ao Pleistoceno; em relação ao cachorro-vinagre, dada a dificuldade de estudo em seu ambiente natural, muito do que se sabe sobre sua biologia é oriundo de estudos realizados em cativeiro e informações anedóticas. Nos últimos anos, avanços em técnicas computacionais permitiram a zoólogos conduzirem análises in silico (i.e., simulações computacionais) para reconstruir sistemas orgânicos numa perspectiva quantitativa, facilitando estudos de táxons elusivos e extintos. Assim, essa tese objetivou investigar o comportamento predatório e a taxonomia de Speothos por meio de diferentes aplicações quantitativas. As análises do Capítulo 1 comparam a biomecânica do aparato craniomandibular do cachorro-vinagre com o de outros canídeos viventes com diferentes dietas e tamanhos, baseando-se em simulações oriundas de análises de elementos finitos (FEA). O segundo capítulo se baseia em duas abordagens distintas. A primeira delas é de cunho taxonômico, no qual a variação morfológica do crânio de Speothos foi avaliada através de análise de morfometria geométrica (GMM), esperando-se investigar o status taxonômico do cachorro-vinagre como espécie distinta. A segunda abordagem é similar à do Capítulo 1, comparando as performances biomecânicas do crânio do cachorro-vinagre e chacal-das-cavernas, permitindo inferências paleoecológicas. As análises do Capítulo 1 resultaram em novas perspectivas sobre o comportamento predatório do cachorro-vinagre, incluindo a sugestão de um aparato craniomandibular robusto e força de mordida considerável para um canídeo de porte pequeno, corroborando o pressuposto de se tratar de um caçador grupal de grandes roedores e xenártros (e.g., pacas, cutias, tatus). Os resultados também sugerem a ocasional predação de animais maiores (e.g., capivaras, antas), usualmente baseadas em registros não confirmados, como sendo atos plausíveis. As análises GMM no Capítulo 2 indicaram que a morfologia do crânio do chacal-das-cavernas não se encontra na variação esperada para o crânio do cachorro-vinagre, reforçando a hipótese dessas duas formas como espécies separadas. Por outro lado, os resultados da FEA se mostraram muito semelhantes para ambas as espécies, sugerindo modos similares de captura de presa e indicando uma possível especialização para presas de diferentes tamanhos, evitando a competição direta por recursos, bem como sugerindo uma pressão seletiva para o menor tamanho no cachorro-vinagre. Por fim, no Capítulo 3, todos os materiais fósseis do chacal-das-cavernas, atualmente depositados na Dinamarca, são listados e ilustrados, assim como a reconstrução do holótipo, um crânio, em modelo 3D. Ao valer-se de perspectivas comuns tanto à paleontologia quanto à neontologia, usando abordagens quantitativas in silico, os resultados combinados desses três capítulos contribuem para nosso conhecimento da biologia e história evolutiva de Speothos. As metodologias e dados originais empregados também podem ser úteis em novos estudos sobre esse clado peculiar de canídeos sul-americanos e suas formas associadas.