Morfologia de sementes de espécies da tribo Ruellieae (Acanthaceae) no Brasil

Abstract

Acanthaceae, com cerca de 4750 espécies, apresenta grande diversidade no Brasil e no mundo, e a tribo Ruellieae é a menos estudada, apesar de representar cerca de 25% da família. Alguns autores levantaram informações importantes sobre a sistemática e filogenia do grupo, a partir de dados morfológicos das sementes. Assim, objetivou-se aqui analisar a morfologia de sementes de espécies de Ruellieae do Brasil e suas implicações taxonômicas, filogenéticas e ecológicas. A análise se deu por meio de diferentes técnicas de microscopia: estereomicroscopia, microscopia de luz e microscopia eletrônica de varredura. Foram ainda utilizados dados de morfologia de frutos e distribuição geográfica e hábitats das espécies para discussão. Foram amostrados cinco dos seis gêneros de Ruellieae ocorrentes no Brasil, dois quais um não apresentava material em estado ótimo para análise morfológica completa. O maior desses gêneros, Ruellia, foi o melhor amostrado (57 espécies), seguido de Dyschoriste (10), Hygrophila (3) e Trichanthera (1). Foram incluídos, ainda, gêneros de Ruellieae que não ocorrem no Brasil e de outras tribos, para comparação, totalizando 77 espécies de Ruellieae e 80 espécies de Acanthaceae. De Ruellia, foram amostrados os 10 clados infragenéricos que ocorrem no Brasil e 11 dos 12 totais do gênero. Observou-se para a tribo frutos capsulares de deiscência explosiva, com retináculos em forma de gancho (típicos da subfamília Acanthoideae), importantes para a autocoria dessas espécies, assim como o formato discoide das sementes. Foram detectados os tricomas higroscópicos mucilaginosos nas sementes, que são referidos como sinapomorfia para Ruellieae, importantes para a germinação, proteção e dispersão das mesmas. Dos caracteres observados, os mais importantes para caracterização e diferenciação dos grupos estudados foram: formato dos frutos, número de óvulos/sementes por fruto e distribuição e formato dos tricomas nas sementes, assim como número de espessamentos secundários dos mesmos. A maior aplicabilidade desses dados se deu entre gêneros e entre os clados infragenéricos de Ruellia, permitindo uma clara diferenciação e caracterização da maioria dos grupos. Dentro dos outros gêneros estudados, a morfologia observada foi menos informativa, entretanto, para Trichanthera, a estrutura saculiforme envolvendo cada uma das sementes foi aqui descrita de forma inédita. Com a amostragem realizada, foi possível determinar a perda parcial de tricomas nas sementes como um caráter sinapomórfico para uma das duas grandes linhagens de Ruellia neotropicais, na qual os clados infragenéricos são facilmente diferenciados com base na morfologia levantada. Os tricomas higroscópicos e mucilaginosos das sementes de Ruellieae estão relacionados a diferentes aspectos ecológicos das espécies, exercendo papel importante na retenção de água, germinação, proteção contra diferentes fatores externos e dispersão secundária. Com base nos dados morfológicos levantados e em dados de hábitat e distribuição geográfica, é possível afirmar que a hidrocoria e epizoocoria secundárias exercem um papel ocasional, porém importante na dispersão a médias e longas distâncias de Ruellieae, inclusive transatlântica.

Acanthaceae, with about 4750 species, is highly diverse in Brazil and in the world, and the tribe Ruellieae is the less studied, despite it represents about 25% of the family. Some authors have presented important information related to the systematics and phylogeny of the group from morphological data on the seeds. Thus, we aimed here to analyze the seed morphology of Ruellieae species from Brazil and its taxonomic, phylogenetic and ecological implications. The analyzes included different microscopy techniques: stereomicroscopy, light microscopy and scanning electron microscopy. We also used data on fruit morphology, geographical distribution, and habitats of the species for discussion. We sampled five of the six genera of Ruellieae in Brazil, of which one did not have material at optimum state for complete morphological analyzes. The biggest genus among them, Ruellia, was the best sampled (57 species), followed by Dyschoriste (10), Hygrophila (3) and Trichanthera (1). We also included samples of genera of Ruellieae that do not occur in Brazil, and from other tribes, for comparison, totalizing 77 species of Ruellieae and 80 species of Acanthaceae. For Ruellia, we sampled all the 10 infrageneric clades that occur in Brazil, and 11 of the total 12 in the genus. We observed for the tribe capsular fruits with explosive dehiscence (typical of the Acanthoideae subfamily), which are important for the autochory of these species, such as the discoid shape of the seeds. We detected the hygroscopic and mucilaginous trichomes on the seeds, referred as synapomorphic for Ruellieae, important for the germination, protection and dispersion of them. Among the characters observed, the most important for the characterization and differentiation of the studied groups are: fruit shape, number of ovules/seeds per fruit, and distribution and shape of seed trichomes, along with the number of secondary thickness of them. These characters have proved to be useful for discriminating and characterizing most of the groups among the genera and among the infrageneric clades of Ruellia. Within the other genera studied, the observed morphology was less informative. However, the saculiform strucutre involving each of the seeds of Trichanthera was here newly described. From our sampling, we could determine the partial loss of trichomes of the seeds as a synapomorphical character for one of the two large lineages of neotropical Ruellia, for which the infrageneric clades are easily distinguished based on the morphology approached. The hygroscopic and mucilaginous trichomes of seeds of Ruellieae are related to different ecological aspects of the species, playing an important role in the water retention, germination, protection against different external factors, and in secondary dispersion. Based on the morphological data presented, and on information about habitat and geographical distribution, it is possible to claim that the secondary hydrochory and epizoochory have an occasional, but important role on the dispersal at medium and long distances of Ruellieae, including the transatlantic.