Anatomia e desenvolvimento floral e pós-seminal em espécies de cyperídeas (Poales)

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Data

2022-01-13

Autores

Silva, Lucimara Reis de Oliveira

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Editor

Universidade Estadual Paulista (Unesp)

Resumo

Juncaceae, Thurniaceae e Cyperaceae formam o clado cyperídeo dentro da ordem Poales. Nas análises filogenéticas, Thurniaceae emerge como grupo-irmão do clado formado por Juncaceae e Cyperaceae. O clado cyperídeo é considerado um dos mais consistentes de Poales, baseado em dados morfológicos e moleculares. Nessas famílias, as flores são reduzidas, mas apresentam grande diversidade morfológica, principalmente em Cyperaceae. Em Thurniaceae e na maioria das Juncaceae, as flores são pentacíclicas, enquanto em Cyperaceae ocorre redução de peças e de verticilos florais. Esta tese teve como objetivo estudar a anatomia, vascularização e o desenvolvimento floral em representantes das três famílias, visando compreender os processos ontogenéticos que levaram às diferenças estruturais encontradas nas flores dentro do clado; objetivou, também, avaliar a germinação e o desenvolvimento pós-seminal em espécies de Juncaceae e Cyperaceae em um contexto ecológico e evolutivo. As tépalas, em Thurniaceae e Cyperaceae, recebem apenas um traço vascular, enquanto em Juncaceae podem receber de um a três traços vasculares. Considerando a posição filogenética de Thurniaceae, Juncaceae e Cyperaceae dentro do clado cyperídeo, a vascularização das tépalas por um único feixe vascular é a condição ancestral mais provável, tendo ocorrido reversões em Juncaceae. O padrão de desenvolvimento do gineceu difere entre as três famílias do clado. Enquanto em espécies de Luzula (Juncaceae) e Thurnia (Thurniaceae) a zona sinascidiada do gineceu é evidente desde o início do desenvolvimento do pistilo, em Juncus (Juncaceae) e em Cyperaceae o gineceu inicia-se como um primórdio anelar, que é plicado em Juncus pela formação das placentas parietais. A tendência evolutiva foi a redução da zona sinascidiada por meio da redução dos septos, até sua total supressão, como ocorre em Cyperaceae, onde o gineceu é completamente unilocular e a placentação é basal. A placentação axilar-basal, presente nas espécies de Thurniaceae, é provavelmente a condição ancestral. A variação na morfologia floral observada em Cyperaceae resulta de diferentes processos de redução (perda de diferentes peças florais) nas diferentes espécies analisadas, tendo esses processos ocorrido, provavelmente, de forma independente nos diferentes clados. Em Thurniaceae também pode ocorrer redução, resultando em flores dímeras pela perda das tépalas internas e dos estames internos latero-abaxiais, além do carpelo abaxial. Em relação ao desenvolvimento pós-seminal, observou-se que a germinação das espécies de Juncaceae inicia-se com a emissão do fanerômero e, em Cyperaceae, com a protrusão do coleóptilo. O cotilédone do tipo fanerômero é provavelmente a condição ancestral do clado, tendo derivado no coleóptilo pelo maior desenvolvimento do hipofilo em relação ao hiperfilo cotiledonar.
Juncaceae, Thurniaceae and Cyperaceae form the cyperid clade within the order Poales. In the phylogenetic analyses, Thurniaceae appear as sister to Juncaceae plus Cyperaceae. The cyperid clade is considered one of the most consistent in the order, based on morphological and molecular data. In these families, the flowers are reduced, but show great morphological diversity, especially in Cyperaceae. In Thurniaceae, and in the majority of Juncaceae, the flowers are pentacyclic, whereas in Cyperaceae there is a reduction of floral parts and whorls. This thesis aimed to study the floral anatomy, vasculature and development in representatives of the three families, in order to understand the ontogenetic processes that led to the structural differences found in the flowers within the clade; it also aimed to evaluate germination and post-seminal development in Juncaceae and Cyperaceae species in an ecological and evolutionary context. The tepals in Thurniaceae and Cyperaceae receive only one vascular trace, whereas in Juncaceae they may receive one or three vascular traces. Considering the phylogenetic position of Thurniaceae, Juncaceae, and Cyperaceae, tepals receiving one vascular trace is the most likely ancestral condition in the clade, with reversals in Juncaceae. The gynoecium development pattern differs among the three families. Whereas in Luzula (Juncaceae) and Thurnia (Thurniaceae) the synascidiate zone is formed early in gynoecium development, in Juncus (Juncaceae) and Cyperaceae the gynoecium begins as a ring primordium, which is plicate in Juncus due to the formation of parietal placentae. The evolutionary tendency was the reduction of the synascidiate zone of gynoecium by shortening of the septa, until its total suppression, as occurs in Cyperaceae, in which the gynoecium is completely unilocular and the placentation is basal. The axile-basal placentation, as observed in Thurniaceae, is probably the ancestral condition in the clade. The variation in floral morphology observed in Cyperaceae results from different reduction processes (loss of different floral parts) that probably occurred independently in the different clades. In Thurniaceae, reduction processes may result in dimerous flowers by the loss of latero-abaxial inner tepals, latero-abaxial inner stamens and abaxial carpel. Regarding the post-seminal development, it was observed that the germination of Juncaceae begins with the emission of a phaneromer and, in Cyperaceae, with the protrusion of the coleoptile. The coleoptile is probably the derived condition in the clade and switched directly from a phaneromeric cotyledon due to a greater development of the cotyledonary hypophyll in relation to the hyperphyll.

Descrição

Palavras-chave

Anatomia, Cyperídeas, Coleóptilo, Cotilédone, Desenvolvimento floral, Desenvolvimento pós-seminal, Evolução floral, Fanerômero, Germinação, Gineceu, Vascularização, Anatomy, Cyperids, Coleoptile, Cotyledon, Floral development, Post-seminal development, Floral evolution, Phaneromer, Germination, Gynoecium, Vasculature

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