Publicação: Termorregulação, balanço hídrico e metabolismo energético de viperídeos Neotropicais (Serpentes: Crotalinae)
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Data
Autores
Orientador
Andrade, Denis Vieira de 
Coorientador
Pós-graduação
Ciências Biológicas (Zoologia) - IBRC
Curso de graduação
Título da Revista
ISSN da Revista
Título de Volume
Editor
Universidade Estadual Paulista (Unesp)
Tipo
Tese de doutorado
Direito de acesso
Acesso aberto
Resumo
Resumo (português)
A temperatura afeta dramaticamente todos os processos fisiológicos dos organismos e, portanto, a maioria dos animais investe tempo e energia consideráveis na termorregulação. Animais ectotérmicos regulam a temperatura corpórea (Tb) principalmente com base em fontes externas de calor e por meio de ajustes comportamentais. Como consequência, ectotermos experimentam flutuações muito maiores da Tb do que a grande maioria dos animais endotérmicos. A variação da Tb tem impactos profundos nas capacidades funcionais das ectotermias e pode resultar em importantes consequências ecológicas. Em ectotermos, a taxa metabólica de repouso (TMR) e a perda de água evaporativa (PEA) são em geral diretamente relacionadas com a Tb, podendo ainda ser afetadas por características térmicas e disponibilidade de água dos diferentes hábitats. Ademais, a termorregulação nos ectotermos é determinada por um equilíbrio entre os custos e benefícios. Os ajustes no comportamento termorregulatório para compensar as condições adversas do ambiente podem acarretar numa alta demanda energia e tempo para os animais, enquanto que a regulação Tb pode resultar em benefícios associados à otimização de vários processos fisiológicos a uma determinada temperatura. Assim, particularmente para Squamata, os animais exibirão uma temperatura corpórea preferida (Tpref) na faixa térmica que melhora suas atividades. Estendendo-se abaixo e acima da faixa de Tpref, ectotermos irão atingir um limite térmico inferior (CTmin) ou superior (CTmax), nos quais o desempenho e, consequentemente, a sobrevivência serão comprometidos. Em serpentes, tanto a Tpref quanto os limites de tolerância térmica (LTT) variam intra e interspecificamente, sendo influenciados por muitos fatores, como por exemplo as condições ambientais do hábitat dos animais. Portanto, Tpref e LTT são atributos centrais da biologia termal de organismos ectotérmicos, incluindo serpentes, uma vez que podem refletir diferenças históricas e/ou adaptativas. Para abordar os aspectos ecofisiológicos envolvidos na termorregulação, balanço hídrico e metabolismo energético acima comentados, examinamos a Tpref, CTmin e CTmax, bem como os efeitos da temperatura (15, 25 e 35°C) sobre TMR e PEA em quatro serpentes Neotropical Crotalinae da América do Sul (Bothrops alternatus, B. jararaca, B. moojeni e Crotalus durissus). Estas espécies de serpente são filogeneticamente relacionadas e ocupam áreas geográficas que se sobrepõem extensivamente, mas apresentam diferenças consideráveis em termos de microhábitats preferidos e outros atributos biológicos. Em geral, B. jararaca e B. moojeni ocupam principalmente áreas florestadas, enquanto B. alternatus e C. durissus habitam regiões de áreas abertas. Os resultados mostraram que tanto a TMR quanto a PEA aumentaram com a temperatura em todas as espécies. Tanto em 15 e 35°C, B. jararaca e B. moojeni apresentaram PEA semelhante, porém maiores que B. alternatus e C. durissus. TMR a 25°C não diferiu entre as espécies. Crotalus durissus exibiu as menores taxas de PEA dentre todas as espécies, em qualquer temperatura. As espécies de Bothrops apresentaram taxas de PEA semelhantes a 15 e 25°C. A 35°C, no entanto, B. alternatus exibiu taxas mais baixas de PEA do que espécies congêneres. Todas as espécies de serpentes tiveram Tpref à noite maior do que Tpref durante o dia. Interespecificamente, Tpref diurna não diferiu entre as espécies, enquanto que durante a noite B. jararaca e C. durissus selecionaram temperaturas mais altas do que B. alternatus e B. moojeni. Tpref noturna em B. alternatus foi maior do em B. moojeni. Bothrops alternatus exibiu o menor CTmin entre todas as espécies, enquanto B. jararaca apresentou valores de CTmin mais baixos do que B. moojeni. Os valores de CTmax para B. alternatus e C. durissus foram semelhantes, mas superiores aos de B. jararaca e B. moojeni. Nossos dados mostraram que TMR e PEA das serpentes foram congruentes com o tipo de ambiente ocupado pelos animais, do ponto de vista da fitofisionomia. As espécies de serpentes de áreas abertas (B. alternatus e C. durissus) exibiram taxas mais baixas de PEA do que as espécies florestadas (B. jararaca e B. moojeni). Além disso, C. durissus, seguido de B. alternatus, seria menos vulnerável a um potencial estresse térmico causado pelo potencial aquecimento climático em comparação com B. moojeni e B. jararaca, uma vez que, em temperaturas extremas, essas espécies não apresentariam muito um alto gasto de energia e seriam menos suscetíveis à dessecação. Do mesmo modo, tanto para Tpref quanto LTT nossos resultados pareceram ter relação com o tipo de ambiente ocupado pelas serpentes. As espécies de áreas abertas (B. alternatus e C. durissus) apresentaram maior CTmax e foram mais tolerantes ao calor do que as espécies florestadas (B. jararaca e B. moojeni). Entre as espécies de Bothrops, B. alternatus mostrou ser a espécie mais tolerante ao frio. Em conclusão, todas as serpentes selecionaram temperaturas menores durante o dia, o que poderia proporcionar uma economia de energia durante o período de inatividade. CTmax de C. durissus e B. alternatus indicou que essas espécies seriam menos vulneráveis ao estresse térmico causado pelo aquecimento do clima em comparação com B. moojeni e B. jararaca.
Resumo (inglês)
Temperature dramatically affects all the physiological processes of organisms and therefore, most animals invest considerable time and energy in thermoregulation. Ectothermic animals regulate body temperature (Tb) mainly based on external heat sources and behavioral adjustments. As a consequence, ectotherms experience much greater fluctuations of Tb than the vast majority of endothermic animals. Tb variation has profound impacts on the functional capabilities of ectothermia and can result in important ecological consequences. In ectotherms, the resting metabolic rate (RMR) and the evaporative water loss (EWL) are generally directly related to Tb and can be affected by thermal characteristics and water availability of the different habitats. In addition, the thermoregulation in the ectotherms is determined by a balance between costs and benefits. Adjustments in thermoregulatory behavior to compensate for adverse environmental conditions can result in a high energy and time demand for animals, while Tb regulation may result in benefits associated with the optimization of various physiological processes at a given temperature. Thus, particularly for Squamata, the animals will exhibit a preferred body temperature (Tpref) in the thermal range which enhances their activities. Extending below and above the Tpref range, ectotherms will reach a lower thermal limit (CTmin) or higher (CTmax), in which performance and hence survival will be compromised. In snakes, both the Tpref and the critical thermal limits (CTL) vary intra and interspecifically, being influenced by many factors, such as the environmental conditions of the animals' habitat. Therefore, Tpref and CTL are central attributes of the thermal biology of ectothermic organisms, including snakes, since they may reflect historical and/or adaptive differences. To address the ecophysiological aspects involved in thermoregulation, water balance and energy metabolism discussed above, we examined Tpref, CTmin, and CTmax, as well as the effects of temperature (15, 25 and 35 ° C) on RMR and EWL on four Neotropical Crotalinae snakes (Bothrops alternatus, B. jararaca, B. moojeni and Crotalus durissus). These South American species are phylogenetically related and occupy geographical areas that overlap extensively, but present considerable differences in terms of preferred microhabitats and other biological attributes. In general, B. jararaca and B. moojeni occupy mainly forested areas, while B. alternatus and C. durissus inhabit regions of open areas. The results showed that both RMR and EWL increased with temperature in all species. Both at 15 and 35°C, B. jararaca and B. moojeni presented similar EWL, but larger than B. alternatus and C. durissus. RMR at 25°C did not differ among species. Crotalus durissus exhibited the lowest rates of EWL among all species at any temperature. Bothrops species showed rates of EWL similar both at 15 and 25°C. At 35 ° C, however, B. alternatus exhibited lower rates of EWL than congeners. All species of snakes had Tpref at night greater than Tpref during the day. Interespecifically, daytime Tpref did not differ between species, whereas during the night B. jararaca and C. durissus selected higher temperatures than B. alternatus and B. moojeni. Night Tpref in B. alternatus was higher in B. moojeni. Bothrops alternatus exhibited the lowest CTmin among all species, while B. jararaca had lower CTmin values than B. moojeni. CTmax values for B. alternatus and C. durissus were similar, but higher than those of B. jararaca and B. moojeni. Our data showed that RMR and EWL of snakes were congruent with the type of environment occupied by the animals, from the point of view of phytophysiognomy. Open areas dwellers (B. alternatus and C. durissus) exhibited lower rates of EWL than forested species (B. jararaca and B. moojeni). In addition, C. durissus, followed by B. alternatus, would be less vulnerable to potential heat stress caused by potential climatic warming compared to B. moojeni and B. jararaca, since in extreme temperatures these species would not present high energy expenditure and would be less susceptible to desiccation. Likewise, for both Tpref and CTL our results appeared to be related to the type of environment occupied by the snakes. Species from open areas (B. alternatus and C. durissus) presented higher CTmax and were more heat tolerant than forested species (B. jararaca and B. moojeni). Among Bothrops species, B. alternatus showed to be the most cold tolerant species. In conclusion, all snakes selected lower temperatures during the day, which could save energy during the period of inactivity. CTmax of C. durissus and B. alternatus indicated that these species would be less vulnerable to thermal stress caused by climate warming compared to B. moojeni and B. jararaca.
Descrição
Palavras-chave
Serpentes, Crotalinae, Metabolismo, Balanço hídrico, Termorregulação, Preferência térmica, Tolerância térmica, Ocupação de habitat
Idioma
Inglês
