Avaliação dos atributos funcionais relacionados ao fogo, herbivoria por insetos e luz no Cerrado

Abstract

Variáveis climáticas determinam o estabelecimento de florestas nas regiões tropicais; porém, nestas mesmas condições, podemos observar a ocorrência de ecossistemas abertos, como as savanas também. A vegetação savânica é principalmente determinada por distúrbios, como o fogo e a herbivoria, que atuam na remoção da biomassa, mantendo a vegetação aberta, mesmo em condições favoráveis ao estabelecimento de uma vegetação mais adensada. Sendo assim, uma seleção de atributos relacionados ao fogo e à presença dos herbívoros ocorre nas savanas. A herbivoria pode ser exercida tanto por grandes e médios mamíferos, como nas savanas africanas, quanto por insetos, como nas savanas australianas e sul-americanas, onde alguns estudos indicam que esse grupo também atua no consumo da biomassa, contribuindo para manter a vegetação. Uma vez que esses fatores mantém uma estrutura aberta na vegetação, diferentes incidências de luz atingem as comunidades herbáceas nesses mosaicos de savana e floresta, onde, nas áreas abertas mantidas por distúrbios, existe uma maior incidência de luz em comparação com as áreas fechadas mantidas por variáveis climáticas. Com isso, a seleção de atributos relacionados à alta ou baixa incidência de luz também ocorre nas comunidades savânicas e florestais. Além disso, as diferentes condições microclimáticas existentes diante de tais condições luz podem influenciar a abundância e os padrões de herbivoria por insetos. Enquanto nas áreas savânicas, a presença do fogo também pode afetar a dinâmica dos insetos no consumo da biomassa. Portanto, este trabalho tem como principal objetivo avaliar possíveis mudanças nos atributos funcionais das comunidades de plantas que compõem o estrato herbáceo (gramíneas, herbáceas e arbustos) em razão de alterações na ocorrência do fogo, padrões de herbivoria pelos insetos e disponibilidade de luz. Para isso, realizamos este estudo no Cerrado, onde mosaicos de florestas e savanas são encontrados. Especificamente, selecionamos áreas com diferentes frequências e anos desde o último fogo para realizarmos medições de atributos relacionados à inflamabilidade (quantidade de biomassa morta e teor de umidade da planta, temperatura máxima atingida e quantidade de biomassa consumida durante a queima e taxa de queima) e (i) investigar como mudanças em características do regime de fogo podem alterar a maneira como as savanas queimam. Também utilizamos áreas com altas e baixas frequências de fogo para mensurarmos atributos relacionados à herbivoria (dano foliar, concentração de taninos condensados e fenólicos totais) e (ii) investigar se o fogo pode influenciar a ação dos insetos no consumo de folhas, bem como se diferentes formas de crescimento (gramíneas, herbáceas e arbustos) possuem diferentes padrões de herbivoria. Por fim, utilizamos áreas de savanas abertas e adensadas e uma área florestal para (iii) avaliar se mudanças nos atributos relacionados ao fogo, a herbivoria por insetos e luz (dimensão foliar e pigmentos fotossintéticos) ocorrem. Como principais resultados, encontramos que a frequência de fogo e o ano desde a última queima influenciam a inflamabilidade de áreas savânicas, uma vez que a exclusão do fogo aumenta a quantidade de material combustível nas plantas, fazendo com que essas áreas queimem mais devagar e, consequentemente, apresentem um comportamento de fogo mais intenso e severo, comprometendo a vegetação. A alta frequência de fogo também influencia positivamente a ação dos insetos, principalmente sobre as espécies de arbustos, as quais possuem folhas mais consumidas e, consequentemente, apresentam maiores concentrações de compostos de defesa. Concluindo, o fogo desempenha um papel crucial na determinação das savanas, influenciando os padrões de herbivoria nas áreas abertas, contribuindo para a abertura da vegetação, garantindo a chegada de luz e promovendo o estabelecimento de espécies adaptadas as altas concentrações de luz e também espécies graminóides que, ao mesmo tempo, influenciam a inflamabilidade do sistema. Enquanto nas áreas florestais, os padrões de herbivoria são maiores em relação às savanas, devido as condições de sombra no estrato herbáceo propiciada pelas lenhosas. Além disso, a baixa luminosidade faz com que atributos que otimizem a captação de luz sejam encontrados nas comunidades de plantas, indicando como este recurso pode influenciar as plantas neste tipo de vegetação. Portanto, entendemos que este estudo apresenta resultados inéditos a respeito de como esses fatores ambientais atuam sob as comunidades herbáceas e na manutenção das áreas savânicas, sendo o fogo o principal fator para a determinação dessa vegetação, garantindo sua funcionalidade e biodiversidade.

Climate variables determine the establishment of forests in tropical regions; however, under these same conditions, open ecosystems such as savannas also establish themselves. Savanna vegetation is primarily determined by disturbances, such as fire and herbivory, which consumes the biomass, keeping the vegetation open even under conditions favorable for woody vegetation. Thus, a selection of traits related to fire and the presence of herbivores occurs in savannas. Herbivory can be exerted by both large and medium mammals, as in African savannas, and by insects, as in Australian and South American savannas, where studies indicate that this group also consumes biomass, contributing to vegetation maintenance. Given that these disturbances maintain an open structure in the vegetation, different incidences of light reach herbaceous communities in the savannas and also in the forests, where in disturbance-driven environments, there is a higher incidence of light compared to closed areas maintained by climatic variables. Thus, the selection of traits related to high or low light incidence also occurs in savanna and forest communities, respectively. Moreover, the different microclimatic conditions existing under such light conditions can influence the abundance and patterns of herbivory by insects. While in the savannas, the presence of fire can also affect the dynamics of insects in biomass consumption. Therefore, this study aims to evaluate possible changes in the functional traits of herbaceous plant communities (grasses, forbs, and shrubs) due to changes in fire occurrence, insect herbivory patterns, and light availability. To do this, we conducted this study in the Cerrado, where forest and savanna mosaics are found. Specifically, we selected areas with different frequencies and years since the last fire to measure traits related to flammability (amount of dead biomass and plant moisture content, maximum temperature reached, amount of biomass consumed during burning, and burning rate) and (i) investigate how changes in fire regime characteristics influence the way savannas burn. We also used areas with high and low fire frequencies to measure herbivory-related traits (foliar damage, concentration of condensed tannins and total phenolics) and (ii) investigate if fire can influence insect leaf consumption, as well as if different growth forms (grasses, forbs, and shrubs) have different herbivory patterns. Finally, we used open and woody savanna areas and a forest area to (iii) assess whether changes in fire, insect herbivory, and light-related traits (leaf dimension and photosynthetic pigments) occur. As main results, we found that fire frequency and the year since the last fire influence the flammability of savanna areas, since fire exclusion increases the amount of dead biomass, especially in grasses, reducing the spread of fire consequently changing fire behavior, which can be more intense and severe, affecting the vegetation. Moreover, high fire frequency positively influences insect’s herbivory, mainly on shrub species, which have more consumed leaves and, consequently, higher concentrations of defense compounds. Finally, we also observed that fire plays a crucial role in determining savannas, influencing herbivory patterns in open areas, contributing to vegetation openness, guaranteeing light incidences, and promoting the establishment of species adapted to high light concentrations and also grass species that, at the same time, influence system’s flammability. While in forest areas, herbivory patterns are higher compared to savannas, due to shading conditions in the herbaceous stratum provided by woody vegetation. Additionally, low light incidence leads to the selection of traits that optimizing light capture in plant communities, indicating how this resource can influence plants in this vegetation type. Therefore, we understand that this study brings new insights regarding how these environmental factors act on herbaceous communities and on the maintenance of savanna areas, and how fire is considered the main factor to determine savanna vegetation, contributing to the system’s functionality and biodiversity.